نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زنجان، زنجان
2 دانشیار گروه باغبانی ، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زنجان، زنجان
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Abstract
Background and Objective: This study was conducted to investigate the effects of drought stress on morphophysiological characteristics of ten native black seed stands in climatic conditions of Zanjan.
Materials and Methods: A split plot experiment based on completely randomized block with three replications was conducted in the field during the summer, 2018. Experimental treatments were Examined through the main factors including 70% stress and control (without stress) levels and sub factors including ten indigenous populations of black seed including Jiroft, Shiraz, Hamedan, Tehran, Kerman, Kordestan, Hormozgan, Shahrekord, Rasht and Arak.
Results: Examination of the traits showed a significant difference between the conditions of non-stress and low water stress, which caused the highest number of lateral branches in the absence of water stress. Drought stress significantly reduced the number of capsules and grain yield. The weight of one thousand grains did not show a significant difference in the conditions of non-stress and low water stress. The highest oil content was obtained in shahrekord under drought stress treatment. Also, the highest seed yield, number of capsules, belonged to Kordestan indigenous landrace.
Conclusion: In general, based on the results of drought stress, it decreased grain yield and oil percentage, but the percentage of essential oil in drought stress increased. However, it was proved that these changes depend on genotype.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
سیاهدانه (Nigella Sativa L.) گیاهی دولپه، علفی، یک‌ساله به ارتفاع50-20 سـانتی‌متـر بـا ریشـه راسـت و سـاقه راست و منشعب که متعلق به خـانواده‌ی آلالـه بـا نـام انگلیسی Caraway Black میباشد (زرگری 1989). این گیاه یکی از محصولات مهم دارویی است که دانه‌‌های روغنی آن دارای خواص دارویی فراوانی میباشد (توکلی و همکاران 2017). تنش‌های زنده و غیرزنده همه ساله باعث کاهش شدید عملکرد گیاهان شده که در بین آنها تنش خشکی یکی از مهم‌ترین عوامل کاهش رشد و عملکرد گیاهان زراعی است. این مساله در مناطق خشک و نیمه‌خشک که بارندگی کافی وجود ندارد یک مشکل جدی است. تنوع ژنتیکی با افزایش مقاومت گیاهان در برابر تنش‌ها و سازش آنها به تغییرات زیست محیطی جدید در تعیین سرنوشت جمعیت گیاهی، حفظ و بقای گونه و اکوسیستم و تأمین رژیم غذایی بشر نقش دارد (شریف مقدسی 2011). دانه‌‌های روغنی این گیاه بهعنوان بادشکن، قاعده‌آور، مسهل، شیر‌افزا، ضد‌یبوست و تقویت‌کننده‌ی نیروی جنسی در مردان کاربرد دارند (خوش‌بین 2009). تودههای بومی بهدلیل سازشی که در طی دورة تکاملی خود در زیستگاه طبیعیشان کسب کرده‌اند، دارای ژنهای مطلوبی نظیر ژن مقاومت به خشکی، شوری و مقاومت به آفات و بیماری‌ها شده‌اند (ردی و همکاران 2004) منابع ژنتیکی بومی متنوع در یک منطقه می‌توانند منبع بسیاری از ژنهای مفید در جهت اصلاح گیاهان باشند که عمدتا در گیاهان بومی یک منطقه طی قرن‌های متمادی به‌وجود آمده و ذخیره گردیده‌اند (عینی‌زاده و همکاران 2019). جمعیت‌های وحشی جمع‌آوری شده از طبیعت و تودههای موجود در بانک ژن و باغ‌های گیاهشناسی و ارقام اولیه بومی و نژاد‌های سرزمینی قدیمی از منابع تنوع ژنتیکی طبیعی می‌باشند (رضایی و همکاران 2016).
بزرگ‌ترین چالش پیش روی کشاورزی در دهه‌های اخیر و سال‌های آینده، افزایش تولید محصولات کشاورزی با آب کمتر به‌خصوص در کشورهایی با محدودیت منابع آب و زمین میباشد (دهقان و همکاران 2015). تنش عبارت است از یک فاکتور زنده و یا غیرزنده که از عمل طبیعی گیاه جلوگیری کرده و باعث کاهش رشد و عملکرد آن میشود (حامد 2009). خشک‌سالی یک اصطلاح هواشناسی است که معمولاً به عنوان یک دوره بدون بارندگی قابل توجه تعریف میشود و به‌طور کلی زمانی اتفاق می‌افتد که آب موجود در خاک به دلیل تعرق یا تبخیر کاهش می‌یابد (پاتنی و انصاری 2019). خشکی از مهم‌ترین تنش‌های غیرزنده ایجاد کننده خسارت در گیاهان و بهعنوان مهم‌ترین فاکتور محدود‌کننده رشد و تولید شناخته شده است (لادلو و همکاران 1990).
تنش خشکی روی فیزیولوژی، مورفولوژی، آناتومی و بسیاری دیگر از فرآیندهای متابولیکی گیاهان موثر میباشد و میزان این تاثیر به نوع گیاه، سن گیاه، مرحله نمو گیاه، وضعیت تغذیه‌ای خاک، روش آبیاری و شرایط اقلیمی بستگی دارد (آندرسون و جنسون 1992). خسارت وارده به عملکرد گیاهان ناشی از تنش کم آبی سبب کاهش طول دوره فتوسنتزی، انتقال مواد حاصل از فتوسنتز جاری به دانه، کاهش سهم انتقال مجدد مواد ذخیره شده در ساقه به دانه و کاهش عملکرد دانه میشود (فیشر و ماورر 1987). نتایج تحقیقات موجود حاکی از این است که صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بسیاری از گیاهان از جمله سیاهدانه به شدت تحت تاثیر تنش کم‌آبی قرار میگیرد. نوروزپور و رضوانی‌مقدم (2006) طـی تحقیقـی در گیاه سیاهدانه گزارش کردنـد کـه بـا افـزایش فواصـل آبیاری به طور معنیداری از ارتفاع بوته، تعداد دانه در فولیکول، تعداد فولیکول در بوته، عملکرد زیست‌توده و عملکرد دانه کاسـته شـد. کـریم و همکـاران (2017) گزارش کردند که بیشترین تغییر مقدار صفات سیاهدانه هنگامی رخ داد که بالاترین تعداد آبیـاری )ده بار آبیاری در طول فصل رشـد) مشاهده گردید. بنایان و همکاران (2008) گزارش کردند که تنش خشکی باعث کاهش تعداد کپسول در گیاه سیاهدانه میگردد و همچنین آنها کاهش عملکرد دانه را ناشی از کم آبیاری در مرحله پس از ظهور غنچه دانسته‌اند. دوتا و همکاران (2000) گزارش کردند که در گیاه کنجـد افـزایش دفعات آبیاری به‌طور معنیداری تعـداد شـاخه‌هـای فرعـی در گیاه، دانه در کپسول و کل ماده خشک گیاهی در متـر مربـع را افزایش داد. طباطبایی و همکاران (2014) در ارزیابی عملکرد و شاخص‌های تحمل به خشکی در اکوتیپ‌های زیره سبز، اعلام کردند تنش خشکی در اوایل دوره زایشی بهدلیل تأثیر بر تعداد چتر در بوته و وزن هزار دانه سبب کاهش عملکرد دانه شد. کاهش اسانس رازیانه (پوریوسف و همکاران 2012) و انیسون (حیدری و همکاران 2012) طی تنش خشکی گزارش شده است. از آن‌جا که تحقیقات محدودی در مورد چگونگی واکنش تودههای بومی سیاهدانه کشور به تنش‌های محیطی و مخصوصاً تنش خشکی صورت پذیرفته و در کل اطلاعات در این زمینه بسیار اندک است هدف اصلی پژوهش حاضر ارزیابی کارکرد تودههای بومی سیاهدانه کشور تحت شرایط مطلوب رطوبتی و تنش خشکی و معرفی بهترین توده برای کشت در شرایط آب وهوایی زنجان بود.
مواد و روشها
این پژوهش در بهار و تابستان سال 1397 در مزرعه پژوهشی دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان که دارای آب و هوای مدیترانه‌‌ای با زمستان سرد و تابستان ملایم تا نسبتاً گرم است که در عرض شمالی 41 درجه و 36 دقیقه و طول شرقی 29 درجه و 48 دقیقه و ارتفاع 1663 متر از سطح دریا اجرا گردید. آزمایش به‌صورت کرت‌‌های خرد‌شده در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. تنش خشکی در دو سطح شامل تنش 70 درصد ظرفیت زراعی و شاهد (بدون تنش) به عنوان عامل اصلی و ده توده سیاهدانه شامل تودههای جیرفت، شیراز، همدان، تهران، کرمان، کردستان، بندرعباس، شهرکرد، رشت و اراک بهعنوان عامل فرعی مورد بررسی قرارگرفت. برای تعیین سطوح مختلف تنش کم‌آبی ابتدا همه‌ی ردیف‌های کاشت به یک اندازه آبیاری شدند. 24 ساعت بعد از آبیاری اقدام به نمونه‌بردای خاک از عمق توسعه ریشه (0-30 سانتی‌متری) گردید. نمونه‌های برداشت شده توزین و جهت تعیین درصد رطوبت، به آون با دمای 105 درجه سانتی‌گراد منتقل گردید. پس از مشخص شدن درصد رطوبت خاک در ظرفیت زراعی مزرعه، میزان رطوبت موجود در خاک به هنگام اعمال تیمارهای سطوح مختلف تنش مشخص گردید. برای تعیین میزان رطوبت خاک در حد ظرفیت زراعی از رابطه 1 استفاده شد. به منظور کنترل رطوبت خاک هر روز از عمق توسعه ریشه نمونه‌برداری و پس از مشخص کردن میزان رطوبت موجود در خاک در صورت نیاز به آبیاری، اقدامات لازم انجام می‌گرفت. برای تیمار تنش کم‌آبی 70 درصد آبیاری ظرفیت زراعی در نظر گرفته شد.
(رابطه 1) 100× وزن خاک خشک /(وزن خاک خشک – وزن خاک تر)= درصد رطوبت در ظرفیت زراعی
هر کرت آزمایشی به طول پنج متر و عرض سه متر شامل ده ردیف با فاصله‌ی 40 سانتی‌متر و دارای خاکی با بافت لومی رسی بود که بذور با فاصله‌ی 5 سانتی‌متر به روی ردیف کشت گردید. نهایتا در مرحله 4 برگی تنک گردیدند به‌طوری‌که فواصل 20 سانتی‌متری بوتهها حفظ گردید. وجین و کنترل علف هرز نیز به صورت دستی صورت گرفت. ارزیابی صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه در زمان رسیدگی کامل و پس از کسب اطمینان از رشد حداکثری بوتهها صورت گرفت. به منظور اندازه‌گیری صفات مرفولوژیکی، از هر کرت سه بوته به صورت تصادفی انتخاب و صفات تعداد کپسول، انشعاب جانبی در هر بوته، ارتفاع بوته، وزن هزار دانه و عملکرد دانه اندازه‌گیری شدند. اندازه‌گیری صفات فیزیولوژیک گیاه شامل میزان فنل و فلاونوئید کل دانه، ظرفیت آنتیاکسیدانی دانه، درصد روغن دانه و درصد اسانس دانه صورت گرفت.
جهت محاسبه تعداد کپسول و انشعاب جانبی در هر بوته، کپسول‌‌های هر بوته شمارش شدند. سپس میانگین کپسول سه بوته به عنوان تعداد کپسول در هررقم معرفی شد. انشعابات فرعی هر بوته نیز در حین شمارش تعداد کپسول محاسبه گردید. جهت شمارش بذر در هر کپسول، تعداد بذر‌های هر کپسول مجزا شمارش و میانگین تعداد بذر در هر کپسول به کل کپسول‌‌ها تعمیم داده شد. وزن هزار دانه نیز محاسبه گردید. همچنین با توجه به تعداد بوته در هکتار و سرشماری تعداد کپسول در هر بوته و وزن 1000 دانه میزان عملکرد دانه برحسب کیلوگرم در هکتار محاسبه و برآورد گردید.
جهت برآورد محتوای فنل کل بذر بر اساس روش فولین سیوکالتو (هایونی و همکاران 2007) و محتوای فلاونوئید بر اساس روش رنگ سنجی آلومینیوم کلراید انجام شد (چنگ و همکاران 2002). برای تعیین فعالیت آنتیاکسیدانی بذر از روش ارزیابی مهار رادیکال‌های آزاد (DPPH) و رابطه 2 استفاده شد.
=درصد مهار رادیکال آزاد(AC-AS/AC*100) (رابطه 2)
Ac: میزان جذب برای نمونه شاهد
As: میزان جذب نمونه گیاهی
جهت تعین درصد روغن، ابتدا ده گرم بذر سیاهدانه آسیاب شده و درون کاغذ صافی واتمن ریخته و پس از توزین درون کارتوش در دستگاه سوکسله قرار گرفت. استخراج روغن به روش جانسون و یوریچ (1959) با اندکی تغییر به کمک 50 میلیلیتر حلال N- هگزان توسط دستگاه سوکسله به مدت 4 ساعت و در دمای 120 درجه سانتی‌گراد صورت گرفت. سپس کاغذ صافی محتوی نمونه را از درون کارتوش خارج نموده و به مدت 24 ساعت درون آون با دمای 55 درجه سانتی‌گراد قرار گرفت. در نهایت کاغذ صافی محتوی نمونه توزین گردید. تفاضل وزن کاغذ صافی محتوی نمونه در ابتدا و انتهای آزمایش معرف درصد روغن بود. به منظور استخراج اسانس گیاه سیاهدانه از روش تقطیر با بخار آب دستگاه (کلونجر) استفاده شد مقدار 30 گرم از بذور سیاهدانه پس از توزین، آسیاب و همراه 225 میلیلیتر آب مقطر درون بالن کلونجر ریخته و به مدت 2ساعت اسانس‌گیری شد. پس از تعین درصد اسانس، عملکرد اسانس از حاصل ضرب درصد اسانس و عملکرد دانه محاسبه گردید. دادهها با استفاده از نرم‌افزار آماری SAS نسخه 2/9 تجزیه و تحلیل و میانگین دادهها بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال 5% مقایسه شد.
نتایج و بحث
صفات مورفولوژیکی
با توجه به نتایج تجزیه واریانس دادهها، اثر توده بومی و برهمکنش آن با رژیم آبیاری روی انشعابات جانبی در هر بوته، تعداد کپسول، ارتفاع ساقه، عملکرد دانه و وزن هزار دانه در سطح 1 درصد معنیدار شد (جدول1).
در برهمکنش تیمارها، بیشترین تعداد انشعاب جانبی با میانگین 24 انشعاب، تعداد کپسول با میانگین 22 کپسول در بوته، ارتفاع ساقه با میانگین 50/25 سانتی‌متر و عملکرد دانه با میانگین 75/1780 کیلوگرم در هکتار در توده بومی کردستان و عدم تنش آبی مشاهده شد که با دیگر تیمارها تفاوت معنیداری نشان داد. توده بومی رشت تحت هر دو رژیم آبیاری در بین ده توده بومی حاضر در آزمایش وزن هزار دانه بالاتری (27/6 گرم در عدم تنش و 77/6 گرم در تنش کم‌آبیاری) را نشان داد (جدول 2).
تنش کم‌آبیاری سبب کاهش معنیدار ارتفاع ساقه (از 37/27 سانتی‌متر در تیمار شاهد به 29/25 سانتی‌متر در کم‌آبیاری رسید) و عملکرد دانه (97/1006 کیلوگرم در هکتار در شاهد و 28/713 کیلوگرم در هکتار در کم‌آبیاری) شد. توده بومی کردستان در این بین تعداد انشعابات جانبی (21 انشعاب)، تعداد کپسول (31/18 عدد در بوته)، ارتفاع ساقه (83/32 سانتی‌متر) و عملکرد دانه (21/1536 کیلوگرم در هکتار) بالاتری در مقایسه با سایر توده‌ها را نشان داد.
جدول 1- تجزیه واریانس اثر ده توده بومی مختلف بر عملکرد و اجزای عملکرد در گیاه سیاهدانه تحت رژیم‌های آبیاری
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات (MS) |
||||
|
تعداد انشعابات جانبی |
تعداد کپسول |
ارتفاع ساقه |
عملکرد دانه کیلوگرم در هکتار |
وزن هزار دانه گرم در بوته |
||
|
اثر بلوک |
2 |
ns 22/1 |
ns05/3 |
ns 62/3 |
ns94/5727 |
ns861/0 |
|
اثر آبیاری |
1 |
*75/183 |
*42/220 |
**48/64 |
**23/1293854 |
ns 693/0 |
|
خطای کرت اصلی (آبیاری*بلوک) |
2 |
ns 95/1 |
ns12/4 |
ns 33/0 |
ns96/4098 |
ns183/0 |
|
اثر رقم |
9 |
**89/45 |
**61/46 |
**04/73 |
**28/385578 |
**823/1 |
|
اثر آبیاری*رقم |
19 |
**22/36 |
**61/38 |
** 54/49 |
**12/275072 |
**278/1 |
|
خطای باقیمانده |
36 |
21/2 |
99/1 |
84/11 |
98/7424 |
309/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
41/10 |
11/12 |
07/13 |
02/10 |
633/10 |
ns، * و ** به ترتیب نشان‌دهنده غیر‌معنی‌دار، معنیدار در سطح 5 درصد و معنیدار در سطح 1 درصد میباشد.
دراین تحقیق تنش خشکی سبب کاهش تعداد شاخه فرعی شد که کاهش تعداد شاخه فرعی در شرایط کم آبی را شاید بتوان به عنوان یک مکانیسم سازگاری با شرایط کم آبی برای گیاه سیاهدانه در نظر گرفت، که گیاه از طریق آن تلاش می‌کند تا آب را برای مراحل بحرانی‌تر نمو نظیر مرحله گلدهی حفظ نماید (احمدیان و همکاران 2011). همچنین وقوع تنش خشکی، سبب کاهش تولید مواد فتوسنتزی و کاهش توسعه رویشی در گیاه شده، در نتیجه آن، تعداد شاخه فرعی در گیاه کاهش می‌یابد (رحمانی و همکاران 2008). کاهش ارتفاع گیاه در شرایط تنش خشکی بهدلیل کاهش فشار تورژسانس، درنتیجه کاهش تقسیم و بزرگ شدن سلول میباشد (کابوسلی و همکاران، 2002). همچنین رقابت بیش از حد بین بوتهها برای بهدست آوردن آب در تنش خشکی، کاهش مواد فتوسنتزی به ساقه را موجب میشود که این موضوع به قد کوتاهی گیاه می‌انجامد (کوچکی و نصیری محلاتی 2002). نوروزپور و رضوانی مقدم (2006) قبلاً کاهش معنیداری از اثر تنش خشکی بر ارتفاع سیاهدانه را گزارش کردند. نتایج بررسی اکرنا و همکاران (2012) اثر معنیدار تنش خشکی بر ارتفاع بوته ریحان را به اثبات رساند. در مطالعه‌ای، تعداد شاخه فرعی در گیاه دارویی گل بابونه تحت تاثیر تنش خشکی کاهش یافت (رزمجو و همکاران 2008). محققان کاهش تعداد انشعابات گیـاه سـیاهدانه تحـت تـأثیر تنش خشکی را عامل اصلی کاهش تعـداد کپسـول در بوتـه بیان نمودند (نوروزپور و رضوانی مقدم 2009). بررسی واکنش سیاهدانه بـه تـنش خشکی نشان داد که تنش خشکی بـا اثـر منفـی بـر تعـداد کپسول در بوته سـبب کـاهش معنیدار عملکرد دانه این گیاه دارویی شـد (رضایی چیانه و پیرزاد 2014). در شــرایط تــنش خشــکی، کاهش تعـداد کپسـول در بوتـه سبب افت عملکـرد دانـه سـیاهدانه میشود که با نتایج این تحقیق همخوانی دارد (نوروزپور و رضوانی مقدم 2009). همچنین در تحقیقات حیدری و جهان تیغی روی سیاهدانه (2014) تنش خشکی با اثر منفی بر تعداد کپسول باعث کاهش این صفت شد. تعداد کپسول در بوته و تعداد دانه در کپسول تعیـین کننده قدرت مخزن در سیاهدانه و اجزای اصلی عملکرد دانه هستند و تحقیقات نشان می‌دهد که در شرایط تنش خشـکی که فتوسنتز گیاه کاهش می یابـد مـواد پـرورده کـافی بـرای حفظ کپسول در بوته در دسـترس نیسـت و این امر توجیه کننده کاهش تعداد کپسول در بوته است. تـنش خشـکی سـبب کـاهش معنـی‌دار اجـزای عملکرد دانه سیاهدانه مانند تعداد کپسول در بوته شد ( رضایی چیانه و پیرزاد 2014) کاهش عملکرد دانه در اثر تنش خشکی در گیاه سیاهدانه (اوزر و همکاران 2020 بوش و همکاران 2020) و گیاه عدس (صالح‌پور و همکاران 2009) گزارش شده است. به‌نظر می‌رسد، تنش خشکی موجب کوتاه شدن طول دوره رشد، دوره موثر پرشدن دانه و نیز کاهش ساخت و انتقال مواد فتوسنتزی به دانه‌ها میشود و در نتیجه باعث افت وزن هزار دانه میگردد. کاهش رطوبت در مرحله گلدهی منجر به عقیم شدن و ریزش گل‌ها و عدم تکامل بذرها و در مرحله غلاف‌دهی و پر کردن دانه باعث چروکیده شدن دانه‌ها و در نهایت کاهش وزن دانه میشود. همچنین بهدلیل اینکه، سیاهدانه گیاهی رشد محدود است، بنابراین افزایش تنش خشکی سبب افزایش گذر از مرحله رویشی به مرحله زایشی میشود، که این امر کمتر شدن وزن هزار دانه را به‌همراه خواهد داشت (مظفری و همکاران 2000).
جدول 2- مقایسات میانگین اثر ده توده بومی مختلف بر تعداد کپسول، تعداد دانه، عملکرد دانه و وزن هزار دانه در گیاه سیاهدانه تحت رژیم‌های آبیاری
|
تیمار |
تعداد انشعابات جانبی |
تعداد کپسول عدد در بوته |
ارتفاع ساقه (Cm) |
عملکرد دانه (Kg.ha-1) |
وزن هزار دانه (g) |
|
برهمکنش رژیم آبیاری و توده بومی |
|
|
|
|
|
|
عدم تنش آبی× جیرفت |
b67/19 |
b67/17 |
bcdef00/27 |
bc50/1216 |
bcdef33/5 |
|
عدم تنش آبی× کرمان |
ghi33/12 |
efg33/10 |
def17/25 |
ghij21/767 |
abcd85/5 |
|
عدم تنش آبی× تهران |
fgh00/13 |
efgh00/10 |
ab17/32 |
efgh30/859 |
abcd82/5 |
|
عدم تنش آبی× شیراز |
bcd33/17 |
c67/14 |
cdef50/26 |
ef07/941 |
fg57/4 |
|
عدم تنش آبی× هرمزگان |
cde67/16 |
cd33/14 |
abc17/31 |
fgh75/827 |
g32/4 |
|
عدم تنش آبی× کردستان |
a00/24 |
a00/22 |
a50/35 |
a75/1780 |
abc00/6 |
|
عدم تنش آبی× شهرکرد |
fgh33/13 |
efg67/10 |
fg67/21 |
fghi42/822 |
cdefg05/5 |
|
عدم تنش آبی× اراک |
def00/15 |
cde33/12 |
def83/24 |
ghij10/793 |
efg86/4 |
|
عدم تنش آبی× رشت |
efg67/14 |
def00/12 |
efg00/24 |
cd25/1082 |
ab27/6 |
|
عدم تنش آبی× همدان |
efg33/14 |
ef67/11 |
def67/25 |
de35/979 |
cdef28/5 |
|
تنش کم‌آبیاری× جیرفت |
fgh00/13 |
efg67/10 |
ef33/24 |
jk23/678 |
defg04/5 |
|
تنش کم‌آبیاری× کرمان |
ij00/10 |
hi67/7 |
fg27/22 |
l67/454 |
fg57/4 |
|
تنش کم‌آبیاری× تهران |
hij67/11 |
ghi33/8 |
efg50/23 |
kl88/585 |
cdefg12/5 |
|
تنش کم‌آبیاری× شیراز |
j67/9 |
i00/7 |
efg50/23 |
kl06/591 |
efg80/4 |
|
تنش کم‌آبیاری× هرمزگان |
fgh33/13 |
efg33/10 |
abc17/31 |
jk79/674 |
fg48/4 |
|
تنش کم‌آبیاری× کردستان |
bc00/18 |
c67/14 |
abcd17/30 |
b67/1271 |
fg54/4 |
|
تنش کم‌آبیاری× شهرکرد |
fgh00/14 |
efg67/10 |
bcdef83/26 |
efg72/884 |
cdefg14/5 |
|
تنش کم‌آبیاری× اراک |
fgh00/13 |
efgh00/10 |
efg00/24 |
ijk08/685 |
bcde61/5 |
|
تنش کم‌آبیاری× رشت |
ghi33/12 |
fgh67/9 |
g83/18 |
hij58/743 |
a77/6 |
|
تنش کم‌آبیاری× همدان |
ij33/10 |
ghi33/8 |
bcde33/28 |
kl08/563 |
cdefg13/5 |
میانگین‌های با حروف مشابه در هر ستون از لحاظ آماری اختلاف معنیداری با آزمون LSDبا یکدیگر ندارند
صفات فیزیولوژیکی
برهمکنش رژیم آبیاری و توده بومی بر محتوای فنل، فلاونوئید و ظرفیت آنتیاکسیدانی بذر، درصد اسانس و روغن بذر در سطح یک درصد معنیدار شد (جدول 3).
اثر رژیم آبیاری بر محتوای فلاونوئید بذر در سطح یک درصد و توده بومی بر محتوای فنل، فلاونوئید و ظرفیت آنتیاکسیدانی بذر، درصد روغن و اسانس در سطح یک درصد معنیدار شد (جدول 3).
جدول 3- تجزیه واریانس اثر ده توده بومی مختلف بر محتوای فنل، فلاونوئید و ظرفیت آنتیاکسیدانی، درصد اسانس و روغن بذور در گیاه سیاهدانه تحت رژیم‌های آبیاری
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات (MS) |
||||
|
محتوای فنل بذر |
محتوای فلاونوئید بذر |
ظرفیت آنتیاکسیدانی بذر |
درصد اسانس |
درصد روغن |
||
|
اثر بلوک |
2 |
ns65/8 |
82/4* |
ns14/6 |
ns0009/0 |
*496/6 |
|
اثر آبیاری |
1 |
ns 85/529 |
83/315* |
*77/578 |
**729/0 |
**460/621 |
|
خطای کرت اصلی (آبیاری*بلوک) |
2 |
ns77/31 |
29/0ns |
ns91/9 |
ns003/0 |
ns190/0 |
|
اثر رقم |
9 |
**31/1756 |
84/109** |
**23/89 |
**327/0 |
**018/51 |
|
اثر آبیاری*رقم |
19 |
**80/1155 |
44/12** |
**27/95 |
**212/0 |
**107/75 |
|
خطای باقیمانده |
36 |
93/59 |
80/1 |
65/4 |
008/0 |
181/2 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
98/6 |
11/6 |
66/8 |
24/13 |
848/5 |
ns ، * و ** به ترتیب نشان‌دهنده غیر‌معنی‌دار، معنیدار در سطح 5 درصد و معنیدار در سطح 1 درصد میباشد.
در شرایط عدم تنش آبی در توده بومی کرمان بیشترین مقدار فنل در بذر (50/150 میلیگرم در گرم وزن تر) بهدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار تنش کم‌آبیاری× رشت نشان نداد ولی با سایر تیمارها تفاوت معنیدار نشان داد (جدول 4). نتایج مقایسات میانگین اثر متقابل رژیم آبیاری در توده بومی نشان داد که بالاترین میزان فلاونوئید بذر با میانگین 37/30 میلیگرم بر گرم وزن تر مربوط به توده بومی کرمان در تیمار تنش خشکی بود و کمترین میزان نیز با میانگین 05/12 میلیگرم بر گرم وزن تر مربوط به توده بومی تهران و در شرایط عدم تنش خشکی بود (جدول 4).
بالاترین میزان ظرفیت آنتیاکسیدانی در توده بومی رشت و در شرایط تنش کم‌آبیاری با میانگین 37/35 درصد مشاهده شد که با همگی تیمارها اختلاف معنیدار نشان داد و کمترین میزان ظرفیت آنتی اکسیدانی در تیمار عدم تنش آبی× شهرکرد با میانگین 21/12 مشاهده شد که با همگی تیمارها اختلاف معنیدار نشان داد. بهطورکلی در پژوهش حاضر شرایط تنش کم‌آبیاری محتوای فنل و فلاونوئید بذر و ظرفیت آنتیاکسیدانی بذور بیشتری در تودههای بومی را نسبت به شرایط عدم تنش آبی موجب شد (جدول 4). بیشترین درصد اسانس در تیمار تنش کم‌آبیاری× توده کرمان (میانگین 18/1 درصد) مشاهده شد. کمترین درصد اسانس در شرایط عدم تنش و در توده بومی کردستان با میانگین 197/0 درصد مشاهده شد (جدول 4). رژیم آبیاری سبب افزایش درصد روغن شد. بالاترین درصد روغن در توده بومی شهرکرد (با میانگین85/28 درصد) بهدست آمد. در شرایط رژیم کم‌آبیاری تودههای بومی شهرکرد، کردستان و همدان درصد روغن مشابهی را نشان دادند. کمترین درصد روغن نیز در تودههای بومی اراک و رشت با اختلاف معنیدار با سایر تیمارها مشاهده شد (جدول 4). در تنش خشکی به جز توده شیراز در بقیه توده‌ها افزایش میزان درصد اسانس را شاهد بودیم.
افزایش محتوای فلاونوئید در گیاهان تحت تنش خشکی به علت کاهش حمل و نقل قندهای محلول و در نتیجه، تجمع کربوهیدرات‌های محلول، نسبت داده میشود (ابراهیم و جعفر 2012). به‌علاوه این افزایش می‌تواند به دلیل افزایش فعالیت فنیل‌آلانین‌آمونیاک‌لیاز در گیاهان تحت تنش خشکی باشد (اوه و همکاران 2009).
جدول 4- مقایسات میانگین اثر ده توده بومی مختلف بر محتوای فنل، فلاونوئید و ظرفیت آنتیاکسیدانی، درصد اسانس و روغن بذور در گیاه سیاهدانه تحت رژیم‌های آبیاری
|
تیمار |
محتوای فنل بذر (mg.g FW-1) |
محتوای فلاونوئید بذر (mg.g FW-1) |
ظرفیت آنتیاکسیدانی بذر (٪) |
درصد اسانس (٪) |
درصد روغن (٪) |
|
برهمکنش رژیم آبیاری و توده بومی |
|
|
|
|
|
|
عدم تنش آبی× جیرفت |
ef17/106 |
20/23b-e |
de45/25 |
def726/0 |
de53/24 |
|
عدم تنش آبی× کرمان |
a50/150 |
79/28a |
cd32/26 |
efg661/0 |
f63/21 |
|
عدم تنش آبی× تهران |
i17/78 |
05/12k |
hi36/18 |
fg593/0 |
def83/23 |
|
عدم تنش آبی× شیراز |
hi33/82 |
26/21def |
i29/17 |
ghi539/0 |
bc73/27 |
|
عدم تنش آبی× هرمزگان |
def83/111 |
55/14j |
efgh82/21 |
hi440/0 |
de60/24 |
|
عدم تنش آبی× کردستان |
de00/114 |
08/16ij |
fgh27/21 |
j197/0 |
ef50/23 |
|
عدم تنش آبی× شهرکرد |
cde50/116 |
50/18gh |
j21/12 |
ab052/1 |
cd07/26 |
|
عدم تنش آبی× اراک |
gh50/92 |
57/17hi |
def29/23 |
i402/0 |
g17/12 |
|
عدم تنش آبی× رشت |
de17/115 |
21/24bc |
efg22/22 |
i413/0 |
g50/13 |
|
عدم تنش آبی× همدان |
def67/112 |
78/20efg |
bc56/29 |
gh564/0 |
ef77/22 |
|
تنش کم‌آبیاری× جیرفت |
cd00/119 |
23/24bc |
b32/30 |
bc914/0 |
cd20/26 |
|
تنش کم‌آبیاری× کرمان |
bc83/128 |
37/30a |
b44/30 |
a180/1 |
c20/27 |
|
تنش کم‌آبیاری× تهران |
fg33/101 |
70/18gh |
b11/30 |
cd847/0 |
bc63/27 |
|
تنش کم‌آبیاری× شیراز |
hi83/88 |
35/23bcd |
b54/30 |
hi446/0 |
bc40/27 |
|
تنش کم‌آبیاری× هرمزگان |
cd23/122 |
58/23bcd |
ghi49/19 |
de750/0 |
bc03/28 |
|
تنش کم‌آبیاری× کردستان |
def50/113 |
51/22cde |
def76/24 |
hi425/0 |
a40/31 |
|
تنش کم‌آبیاری× شهرکرد |
i83/79 |
46/25b |
defg08/23 |
a149/1 |
a63/31 |
|
تنش کم‌آبیاری× اراک |
def67/111 |
20/19fgh |
cd18/26 |
def710/0 |
bc80/27 |
|
تنش کم‌آبیاری× رشت |
ab20/139 |
91/30a |
a37/35 |
ghi538/0 |
bc53/27 |
|
تنش کم‌آبیاری× همدان |
b83/134 |
57/24bc |
bc62/29 |
cd833/0 |
ab87/29 |
میانگین‌های با حروف مشابه در هر ستون از لحاظ آماری اختلاف معنیداری با آزمون LSDبا یکدیگر ندارند
طبق تحقیقات پتروپولوس و همکاران (2008) ترکیبات فنلی مولکولهایی هستند که به عنوان مکانیسمی در برابر تنش خشکی عمل می‌کنند و تا حدی انرژی گیاه را برای رشد کاهش می‌دهند. بنابراین با اینکه افزایش مقدار این ترکیبات در تنش خشکی برای گیاه هزینه بر است و از رشد آن می‌کاهد، ولی‌بهعنوان سدی دفاعی در برابر تنش‌های محیطی می‌تواند به گیاه کمک کند. در تعریف دیگر، ترکیبات فنلی متابولیت‌های غنی از کربن و بهعنوان گروه بزرگی ازمتابولیت‌های ثانویه گیاهی هستند که جزء آنتی‌اکسیدان‌ها محسوب شده و در شرایط تنش‌های غیر زیستی در جاروب کردن رادیکال‌های آزاد و گونه‌های فعال اکسیژن نقش دارند (دایکو و همکاران 2005). افزایش ظرفیت آنتیاکسیدانی بذر می‌تواند مرتبط با افزایش فلاونوئیدها در بذور تودههای بومی مختلف در پژوهش حاضر باشد چرا که تعدادی از فلاونوئیدها سبب افزایش ظرفیت آنتیاکسیدانی می‌شوند عالی‌‌نیان و همکاران (2016) برای افزایش محتوای فنلی و فلاونوئیدی گیاه سیاهدانه رژیم کم‌آبیاری را توصیه کرده است. بر اساس گزارش زرین‌آبادی و همکاران (2019) بیشترین متابولیت‌های ثانویه مانند فنل‌ها و فلاونوئیدها در تنش 60 درصدی در گیاه همیشه‌بهار بهدست آمد.
درصد اسانس و درصد روغن
همان طور که گفته شد عموما تشکیل و تجمع متابولیت‌های ثانویه ازجمله اسانس تحت شرایط تنش خشکی جهـت مبـارزه بـا شرایط تنش و تولید بیشترمتابولیت‌ها در این شرایط جهت جلوگیری از اکسیداسیون تمایل به افزایش دارد (بنایان و همکاران 2008). گرچه تولید متابولیت‌های ثانویه گیاهان دارویی از جمله اسانس و روغن معمولاً وابسته به ژنوتیپ است، ولی بیوسنتز آنها تحت تاثیر عوامل محیطی قرار گرفته و تغییر می‌کند (یزدانی و همکاران 2002). در این پژوهش با اعمال تنش خشکی محتوای اسانس سیاهدانه افزایش یافت که با نتایج حیدری و همکاران (2011) روی گیاه سیاهدانه، اصلانی و همکاران (2019) در گیاه مریم گلی همخوانی دارد. دانشیان و همکاران (2009) بیان داشتند، در شرایط تنش خشکی با کوچک شدن اندازه دانه، روغن و پروتئین حجم بیشتری از فضای دانه را اشغال می‌کنند که این مسئله عامل اصلی افزایش درصد روغن دانه تحت تنش خشکی است. ولی از طرفی درصد روغن دانه در اثر اعمال تیمارهای مختلف آبیاری به دو دلیل با تغییرات جزئی همراه است: اول اینکه مقدار روغن دانه صفت کمی است که توسط تعداد زیادی ژن کنترل میشود و بنابراین احتمال صدمه به تمامی ژنهای کنترل‌کننده این صفت بسیار کم است دوم اینکه درصد روغن، نسبت روغن موجود در دانه به کل وزن دانه است که شامل پوست و فیبر نیز میشود. در شرایط اعمال تنش کل وزن دانه نیز کاهش می‌یابد و موجب میشود که درصد روغن دانه تغییر زیادی نداشته باشد (موسوی‌فر و همکاران 2009) گزارش‌هایی مبنی بر افزایش درصد روغن دانه تحت تاثیر تنش خشکی در گیاهان همیشه‌بهار (شوبهار و همکاران 2004)، خارمقدس (آقائی میبدی وهمکاران 2016) و کلزا (شاهسواری 2019) مشاهده شده است که بانتایج این تحقیق همخوانی دارد.
نتیجهگیری کلی
به‌طور کلی بر اساس نتایج، تنش کم‌آبیاری باعث کاهش عملکرد دانه و درصد روغن شد اما درصد اسانس در تنش کم‌آبی افزایش یافت با این حال، ثابت شد که این تغییرات به ژنوتیپ بستگی دارد. توده بومی شهرکرد بهترین توده برای تولید روغن و اسانس شناخته شد. بیشترین درصد اسانس در تیمار تنش کم‌آبیاری× کرمان، تنش کم‌آبیاری× شهرکرد و عدم تنش آبی× شهرکرد مشاهده شد. در نتایج بهدست آمده افزایش معنیداری در میزان فلاونوئید و ظرفیت آنتیاکسیدانی بذر‌های گیاه سیاهدانه تحت دو رژیم آبیاری اعمال شده مشاهده شد. نتایج نشان می‌دهد که اثر متقابل ژنوتیپ و رژیم آبیاری بر روی صفات اندازه‌گیری شده ممکن است بهعنوان راهنمای انتخاب رژیم‌های آبیاری مناسب و ژنوتیپ‌ها برای تولید متابولیت‌های مطلوب استفاده شود همچنین با توجه به منابع اخیر، اگر رژیم‌های آبیاری مناسب به‌کار گرفته شوند و گونه‌ها و ژنوتیپ‌های مقاوم به خشکی انتخاب شوند علی‌رغم کاهش احتمالی عملکرد آنها در اثر کمبود آب، ممکن است سود اقتصادی بالاتری داشته باشند.
سپاسگزاری
بدینوسیله از همکاریها و مساعدت مسئولین محترم مزرعه تحقیقاتی و آزمایشگاههای گروه باغبانی دانشگاه زنجان در کشت و آنالیز تودههای بومی سیاهدانه تقدیر و تشکر میگردد.
)