Document Type : Research Paper
Authors
Abstract
Keywords
مقدمه
باتوجه به افزایش رو به رشد جمعیت وبهبود سطح تغذیه و همچنین جایگزینی روغن نباتی به جای روغن حیوانی، نیاز به گسترش کمی وکیفی دانههای روغنی به طور قابل توجهی افزایش یافته است. دانههای روغنی بعد از غلات دومین ذخایر غذایی جهان را شامل میشوند(حجازی 2001). دراین میان کلزا(Brassicanapus L.)،به عنوان یکی ازمهمترین گیاها نروغنی درسطح جهان مطرح میباشد. کلزادرسطح دنیا برای استخراج روغن کشت میشود و حدود7/14درصد روغن نباتی جهان راتامین میکند (آل-باراک 2006). این گیاه با داشتن اسیدهای چرب با ارزش و پروتئینهای حاوی اسیدهای آمینه مورد نیاز بدن انسان و با داشتن 40 تا 49 درصد روغن و 35 تا 39 درصد پروتئین کنجاله یکی از مهمترین گیاهان صنعتی به شمار میرود (فلاکلار و همکاران 2015).
ازمیان تنشهای محیطی، سرما و دمای پایین درایجاد خسارت به میزان محصولات تولیدی نقش مهمی ایفا میکند(باربالیس و همکاران 2012). دما که یک عامل محیطی مهم است، ب رفرآیندهای ساختاری وفیزیولوژیکی سلولهای گیاهی وتوسعه سلولهای گیاهی موثر میباشد، به طوریکه اثرات منفی افزایش یاکاهش غیرطبیعی دما درکلیه فرآیندهای گیاهی ازجمله ساختار سلولهای گیاهی ظاهر میشود(قاسمی گلعذانی و لطفی 2014). دماهای پایین اغلب رشد و عملکرد محصولات زراعی راتحت تاثیر قرار میدهد و باعث زیانهای قابل توجهی میشوند. ضررهای اقتصادی سرما و یخبندان به محصولات کشاورزی کشور بیشتر از زیانهای سایر تنشهای محیطی وگهگاهی فزونتر از خسارتهایی است که در اثر تنشهای زنده(بیماریهاوآفات) به گیاهان وارد میآید (امیر قاسمی 2002). تنش یخزدگی عموما مجموعهای ازتنشها وآسیبهاست و زمانی اتفاق میافتد که گیاه درمعرض دماهای زی رصفر درجه سانتی گراد قرارگرفته باشد. تحمل به تنش یخزدگی شامل واژههایی همچون سختیذیری زمستانه، بقای زمستانه، مقاومت به سرمازدگی وغیره میشود. درتنش یخزدگی واکنش گیاه به شرایطی است که دمای محیط ودمای گیاه یا اندامهای آن به زیر صفردرجه سانتیگراد کاهش مییابد که به تبع آن اختلالات مختلفی برای گیاه پدید میآید. شدت تنش بستگی به میزان وسرعت سرد شدن، حداقل دما، مدت زمان حداقل دما و سرعت آب شدن یخ دارد(لویت 1980).خسارت اصلی درجه حرارتهای زیر صفر ناشی از تشکیل یخ درون سلولی میباشد و واضح است که غشاءها، سایتهای اصلی سلول هستند که تحت تنش یخزدگی، آسیب میبینند (بارانکو و رویز 2005).در تنش سرما و یخزدگی، فتوسنتز گیاهان پس ازمدت کوتاهی (بین چندساعت تا چند روز) تحت تاثیر دمای پایین قرارمیگیرد و رشد گیاه کاهش یافته و درنتیجه باعث کاهش عملکرد ومحصول گیاه میشود و دلیل آن میتواند کاهش کربوهیدراتها یقابل استفاده برای تولید دانه باشد(ارت 2002). موثرترین روش برای غلبه بر این خسارتها، ایجاد تنوع ژنتیکی و استفاده ازگونههای گیاهی مقاوم به سرما است(بارانکو و رویز 2005).
شاخصهای متنوعی برای بررسی ژنوتیپهای متحمل به یخزدگی بر مبنای روابط ریاضی بین عمکرد ژنوتیپها در شرایط تنش و بدون تنش معرفی شده است. روزیله و هامبلین (1981)، شاخص تحمل[1] و شاخص متوسط تولید یا محصولدهی[2] را معرفی کردند. شاخص [3]STI توسط فرناندز (1992) جهت بررسی ژنوتیپهای دارای عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش و همچنین دارای پتانسیل تحمل به یخزدگی معرفی شد. شاخص دیگری که توسط فرناندز (1992) معرف یشد ،میانگین هندسی محصول دهی[4] بود. این شاخص درمقایسه با MP درتفکیک ژنوتیپها قدرت بیشتری دارد. فیشر و مورر(1978)، شاخص حساسیت به تنش[5] را بر مبنای عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش ارائه کردند. فیشر و مورر (1978) همچنین شاخص خشکی نسبی[6] را مطرح کردند. موسوی و همکاران (2008)، سه شاخص دیگر تحت عنوان شاخص تحمل غیر زیستی[7]، شاخص درصد حساسیت به تنش[8] و شاخص تولید در شرایط تنش و بدون تنش[9]را جهت بررسی حساسیت یا تحمل به تنش معرفی کردند. محمدی و همکاران (2011) از شاخصهایTOL، SSI، GMP، MP و STI جهت بررسی تحمل به خشکی ارقام گندم نان استفاده و شاخص هایGMP، MP وSTI را مؤثرترین شاخصها در معرفی ژنوتیپهای متحمل معرفی کردند. نادری و همکاران (2014)در بررسی ۱۶ ژنوتیپ گندم نان برای تحمل به خشکی انتهای فصل در مناطق گرم جنوب، بیان کردند که شاخص تحمل به تنش تغییر یافته[10] و شاخص عملکرد[11]، ژنوتیپهای مورد بررسی را به نحو کاراتری تفکیک می کنند. بر اساس پژوهشهای محسنی و همکاران (2015) روی ۳۹ ژنوتیپ گندم،شاخص هایGMP، HM، YI، DI، MSTI، MP و SNPI برای انتخاب ژنوتیپهایی با پتانسیل و پایداری عملکرد بالا در شرایط تنش خشکی مناسبترین شاخصها بودند.
برای انتخاب ارقام مطلوب با ویژگیهای خاص استفاده از یک صفت به تنهایی ممکن است منجر به نتایج مطلوبی نشود، بر همین اساس از شاخص انتخاب ژنوتیپ ایدهآل[12] به منظور ادغام تعدادی از صفات مهم مرفولوژیک، برای ارزیابی بهتر ژنوتیپها و تنوع ژنتیکی آنها میتوان استفاده نمود (زالی و همکاران 2015، 2016). روش SIIG، برای اولین بار توسط زالی و همکاران (2015) برای ادغام روشهای مختلف تجزیه پایداری معرفی شد. از روش SIIG میتوان برای رتبهبندی و مقایسه بهتر ژنوتیپهای مختلف و انتخاب بهترین ژنوتیپها و تعیین فواصل بین ژنوتیپها و گروهبندی آنها استفاده نمود. از ویژگیهای روش SIIG این است که برای محاسبه آن میتوان از شاخصهای مختلف، صفات مرفولوژیک، صفات فیزیولوژیک و سایر صفات استفاده نمود و کارایی انتخاب را افزایش داد. از آنجاییکه ممکن است هر ژنوتیپی از نظر یک شاخص یا صفتی برتر باشد و در نهایت با افزایش تعداد صفات یا شاخصها، ممکن است انتخاب ژنوتیپ مناسب برای محقق دشوار شود، به کمک روش SIIG تمام شاخصها و صفات به صورت یک شاخص واحد درآمده و رتبهبندی و تعیین ژنوتیپهای برتر بسیار راحتتر میشود. همچنین اگر تعداد صفات کم اما تعداد ژنوتیپها زیاد باشد، شاخص SIIG انتخاب ژنوتیپهای مطلوب را آسانتر میکند. از جمله مزیتهای این روش آن است که معیارها یا شاخصهای به کار رفته برای مقایسه، میتوانند دارای واحدهای سنجش متفاوتی بوده و طبیعت منفی و مثبت داشته باشند (زالی و همکاران 2015، 2016). هدف از انجام این پژوهش بررسی تحمل به تنش یخزدگی و انتخاب بهترین شاخص و همچنین کاربرد شاخص SIIG در شناسایی ژنوتیپهای متحمل در بین تعدادی از ژنوتیپهای کلزا میباشد.
مواد و روش ها
آزمایش در سال 1397 در مزرعهای به مساحت 2000 مترمربع اجرا شد. طرح آزمایشی به صورت کرتهای خرد شده بر پایه بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در نظر گرفته شد. کرت اصلی شامل دو تاریخ کشت معمول (10 شهریور) و تاخیری (25 شهریور) و کرت فرعی شامل 19 ژنوتیپ کلزا بودکه از بخش دانههای روغنی موسسه تحقیقات اصلاح نهال و بذر تهیه گردید. ژنوتیپهای مذکور عبارتند از: SLM046، Opera، L963، Okapi، Nima، KH4، Talaya، L957، Ahmadi، KR18، L1009، Zarfam، Nafis، HW101، Licord، KS7، L14، SW101 و L1008. ژنوتیپها به صورت کشت پاییزه در اراضی کشاورزی بخش تیکمهداش از توابع شهرستان بستانآباد واقع در 65 کیلومتری جنوب شرقی تبریز با مختصات جغرافیایی 46 درجه و 58 دقیقه طول شرقی و 37 درجه و 43 دقیقه عرض شمالی کشت شدند. ارتفاع این منطقه از سطح دریا 1849 متر و متوسط بارندگی سالیانه 270 میلی متر بود.اندازه هر کرت 4.8 مترمربع در نظر گرفته شد که شامل چهار ردیف به طول 4 متر با فاصله 30 سانتی متر بود و برای هر کرت 5 گرم بذر کلزا استفاده شد. شیارهایی با عمق 2 سانتیمتر بر روی ردیفها ایجاد و بذور کلزا در بین 4 ردیف تقسیم و داخل شیارها ریخته شد و سپس روی بذرها با خاک پوشانده شد.
صفات مختلف شامل ارتفاع بوته (H)،تعداد غلاف در بوته (NPP)، تعداد دانه در غلاف (NSP)، وزن هزار دانه(TSW) و عملکرد در هکتار (Yield) تحت شرایط تنش یخزدگی و بدون تنش اندازهگیری شدند. برای ارزیابی واکنش ژنوتیپها نسبت به تنش یخزدگی از میانگین عملکرد دانه ژنوتیپها و نیز از شاخصهای موجود در جدول 1 استفاده شد:
جدول 1- شاخصهای مختلف تحمل به سرما |
|||
Reference |
Index* |
Index name |
نام شاخص |
روزیله و هامبلین، 1981 |
Tolerance index |
شاخص تحمل |
|
روزیله و هامبلین، 1981 |
Mean productivity |
شاخص میانگین تولید |
|
فیشر و مورر، 1978 |
Stress susceptibility index |
شاخص حساسیت به خشکی |
|
فرناندز، 1992 |
Stress susceptibility index |
میانگین هندسی |
|
فرناندز، 1992 |
Stress tolerance index |
شاخص تحمل به تنش |
|
فرناندز، 1992 |
Harmonic mean |
میانگین هارمونیک عملکرد |
|
فیشر و وود، 1979 |
Relative drought index |
شاخص خشک نسبی |
|
موسوی و همکاران، 2008 |
Abiotic-stress tolerance index |
شاخص تحمل غیرزیستی |
|
موسوی و همکاران، 2008 |
Stress susceptibility percentage index |
شاخص درصد حساسیت به تنش |
|
موسوی و همکاران، 2008 |
Stress non-stress production index |
شاخص تولید در شرایط بدونتنش و تنش |
|
بوسلاما و اسکاپوق، 1984 |
Yield stability index |
شاخص پایداری عملکرد |
|
چوکان و همکاران، 2006 |
Percentage of yield decrease |
درصد کاهش عملکرد |
|
گاوازی و همکاران، 1997 |
Yield index |
شاخص عملکرد |
*در این روابط و بهترتیب عملکرد یک ژنوتیپ در شرایط تنش و بدونتنش و و بهترتیب میانگین عملکرد همه ژنوتیپها در شرایط تنش و بدونتنش میباشد
بهمنظور ادغام شاخصهای مختلف از روش SIIG استفاده شد که نحوه محاسبه این شاخص به شرح زیر است:
تشکیل ماتریس دادهها: با توجه به تعداد ژنوتیپها و صفات مختلف مورد بررسی، ماتریس دادهها بهصورت رابطه 1 تشکیل شد (ماتریس D).
رابطه(1) |
در این ماتریس xij مقدار ژنوتیپ iام (i = 1, 2, … n) در رابطه با صفتj ام (j = 1, 2, …m) بود. بهعبارت دیگر ردیفها را ژنوتیپها و ستونها را صفات تشکیل دادند.
2) تبدیل ماتریس دادههای اولیه (ماتریس D) به یک ماتریس نرمال (ماتریس R): از رابطه ذیل برای نرمال کردن دادهها (بدون واحد کردن دادهها) استفاده شد:
رابطه (2) |
در رابطه 2، برای نرمال نمودن دادهها، تک تک ژنوتیپها برای هر صفت را به توان 2 رسانده و سپس جمع نموده و جذر گرفته شد (مخرج کسر) و در نهایت تک تک ژنوتیپها را به مخرج کسر تقسیم شد. بنابراین بعد از نرمال نمودن دادهای اولیه (ماتریس D)، ماتریس R بهصورت رابطه 3 تعریف میشود:
رابطه(3) |
3) پیدا کردن ژنوتیپ ایدهآل و ژنوتیپ غیرایدهآل (ضعیف) برای هر صفت (شاخص): در این مرحله با توجه به نوع صفت و نظر محقق برای هر صفت بهطور جداگانه، بهترین ژنوتیپ (ایدهآل) و ضعیفترین (غیرایدهآل) انتخاب شد. بهعنوان مثال در مورد عملکرد، حداکثر مقدار عملکرد یک ژنوتیپ مقدار ایدهآل و پایینترین مقدار عملکرد بهعنوان ژنوتیپ غیرایدهآل (ضعیف) در نظر گرفته شد. همچنین در مورد تعداد روز تا رسیدگی (DMA)، چنانچه زودرسی ژنوتیپها مهم باشد، مقدار ایدهآل برابر کمترین مقدار DMA و مقدار ضعیف برابر با حداکثر مقدار DMA برای ژنوتیپها میباشد.
4) محاسبه فاصله از ژنوتیپهای ایدهآل (di+) و ژنوتیپهای ضعیف (di-): در این مرحله برای هر ژنوتیپ، فاصله از ژنوتیپهای ایدهآل(di+) و ژنوتیپهای ضعیف (di-) بهترتیب با استفاده از روابط 4 و 5 محاسبه شد. بهعبارت دیگر برای محاسبه فاصله از ژنوتیپهای ایدهآل(di+)، با توجه به رابطه 4، ابتدا مقادیر تمام صفات (نرمال شده) در یک لاین (ژنوتیپ) را از مقادیر ایدهآل برای هر صفت (که در مرحله قبل مشخص شده است) کم نموده و به توان 2 رسانده و در نهایت آنها را جمع و جذر گرفته شد. همین کار را هم برای محاسبه فاصله از ژنوتیپ ضعیف (di-) برای هر لاین انجام شد (رابطه 5).
رابطه(4)
رابطه(5)
در روابط فوق rij مقدار نرمال شده ژنوتیپ iام (i = 1, 2, … n) در رابطه با شاخص (صفت) jام (j = 1, 2, …m) است. rj+ و rj¯ بهترتیب مقادیر نرمال شده ژنوتیپهای ایدهآل وژنوتیپهای ضعیف برای هر شاخص (صفت) jام (j = 1, 2, … m) است.
5) محاسبه شاخص انتخاب ژنوتیپ ایدهآل (SIIG): در آخرین مرحله برای محاسبه شاخص انتخاب ژنوتیپ ایدهآل برای هر لاین یا ژنوتیپ از رابطه 6 استفاده شد:
رابطه (6)
مقدار SIIGi بین صفر تا یک تغییر میکند و هر چه گزینه مورد نظر به ژنوتیپ ایدهآل نزدیکتر باشد مقدار SIIG آن به یک نزدیکتر خواهد بود. براساس این روش، بهترین ژنوتیپ، نزدیکترین ژنوتیپ به ژنوتیپهای ایدهآل و دورترین از ژنوتیپهای ضعیف است (زالی و همکاران، 2015). منظور از ژنوتیپ ایدهآل، ژنوتیپ فرضی است که بیشترین تحمل و ژنوتیپ ضعیف، ژنوتیپ فرضی است که کمترین تحمل به تنش را داشته باشد (زالی و همکاران، 2016). در حقیقت، ژنوتیپ ایدهآل از مجموع مقادیر ایدهآل همه شاخصهای تحمل به خشکی به دست میآید، در حالی که ژنوتیپ ضعیف از مجموع مقادیر ضعیف تمامی شاخصها حاصل میشود. برای مثال، در مورد عملکرد، بیشترین عملکرد یک ژنوتیپ، مقدار ایدهآل و کمترین عملکرد یک ژنوتیپ به عنوان مقدار ضعیف در نظر گرفته میشود، اما در مورد شاخص SSI مقدار ایدهآل برابر با کمترین مقدار SSI و مقدار ضعیف برابر با بیشترین مقدار SSI برای ژنوتیپها است.
در این پژوهش برای انجام تجزیه واریانس دادهها از نرم افزار SAS، برای محاسبه شاخصهای تحمل به یخزدگی از نرم افزار Excel و برای رسم نمودار سه بعدی از نرم افزار Statistica استفاده شد.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس صفات ارتفاع بوته (H)،تعداد غلاف در بوته (NPP)، تعداد دانه در غلاف (NSP)، وزن هزار دانه(TSW) و عملکرد در هکتار (Yield) تحت شرایط تنش یخزدگی و بدون تنش در جدول 2 ارائه شده است. اثرعملکرد در هکتار در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. اثر ژنوتیپ برای صفات ارتفاع بوته و عملکرد در هکتار در سطح احتمال یک درصد و برای صفت وزن هزار دانه در سطح احتمال پنج درصد معنیدار و برای سایر صفات غیر معنیدار بود. معنی دار بودن اثر ژنوتیپ حاکی از اختلاف معنیدار بین ژنوتیپها و متفاوت بودن توان ژنتیکی آنها در ارتفاع بوته، عملکرد در هکتار و وزن هزار دانه است. برهمکنش ژنوتیپ ×تاریخ کاشت برای عملکرد در هکتار در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود.
مقایسه میانگین صفات نشان داد که در صفت ارتفاع بوته، ژنوتیپهایOpera، Ahmadi، KR18، Licord، Talaye، L1009، L1008، SW101، Nafis، L957 و KS7 بیشترین ارتفاع و بقیه ژنوتیپها ارتفاع کمتری داشتند. در صفت تعداد غلاف در بوته بین ژنوتیپها تفاوت معنیداری مشاهده نشد. ژنوتیپهای KR18، Licord وOpera کمترین تعداد دانه در غلاف را داشتند و این صفت در سایر ژنوتیپها بیشتر بود. در صفت وزن هزار دانه ژنوتیپهای HW101،Opera، Nafis، SW101، L1008، SLM046، KH4، Talaye، Zarfam، L957، L14 و L963 بیشترین وزن را داشتند و سایر ژنوتیپها وزن کمتری را به خود اختصاص دادند. همچنین نتایج نشان داد ژنوتیپهایKS7، L957، Opera و Nima بیشترین و ژنوتیپهایKR18، HW101، SW101، KH4، L14، Ahmadi، Okapi، SLM046، Zarfam و L963 کمترین عملکرد دانه را داشتند (جدول 3).
مقادیر شاخصهای تحمل و حساسیت به یخزدگی و همچنین عملکرد تحت شرایط تنش (Ys) و بدون تنش (Yp) در جدول 4 ارائه شده است. نتایج نشان داد که بیشترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) در شرایط بدون تنش به ترتیب در ژنوتیپهای KS7 (2450)، L957 (2044)، Nima (2000)، Opera (1521) و Nafis (1393) و کمترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) به ترتیب در ژنوتیپهای KR18 (544)، SW101 (569)، HW101 (593)، L14 (647) و Okapi (705) مشاهده گردید. در شرایط تنش یخزدگی (Ys)نیز بیشترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) به ترتیب مربوط به ژنوتیپهای Opera (1245)، KS7 (950)، L957 (836)، L963 (782) و Licord (695) و کمترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) به ترتیب متعلق به ژنوتیپهای KR18 (208)، KH4 (217)، HW101 (259)، Ahmadi (302) و SW101 (333) بود (جدول 4).
جدول2- تجزیه واریانس عملکرد و اجزای عملکرد ژنوتیپهای کلزا در شرایط بدون تنش و تنش یخزدگی |
||||||
میانگین مربعات |
درجه آزادی |
منابع تغییر |
||||
عملکرد در هکتار |
وزن هزاردانه |
تعداد دانه در غلاف |
تعداد غلاف در بوته |
ارتفاع بوته |
||
740607ns |
03/4ns |
98/36* |
8/11046 ns |
62/0* |
2 |
تکرار |
10146913** |
94/13ns |
18/5ns |
96/16312 ns |
41/0ns |
1 |
تاریخ کشت |
76515 |
26/1 |
83/0 |
61/622 |
009/0 |
2 |
خطای a |
15360942** |
74/0* |
45/11 ns |
84/505 ns |
022/0** |
18 |
ژنوتیپ |
5046367** |
63/0ns |
1/3ns |
06/272ns |
005/0ns |
18 |
ژنوتیپ × تاریخ کشت |
2246484 |
42/0 |
78/6 |
93/569 |
006/0 |
72 |
خطای b |
41/20 |
38/19 |
09/11 |
72/28 |
02/7 |
|
ضریب تغییرات(%) |
*، ** و ns بهترتیب معنیدار در سطح احتمال 1درصد،5 درصد و غیرمعنیدار |
جدول 3- مقایسه میانگین صفات مورفولوژیک با استفاده از روش LSD در 19 ژنوتیپ کلزا |
|||||
صفات |
ژنوتیپ |
||||
عملکرد در هکتار |
وزن هزاردانه |
تعداد دانه در غلاف |
تعداد غلاف در بوته |
ارتفاع بوته |
|
e-l9/687 |
a-e49/3 |
ab97/23 |
ab23/71 |
c-f069/1 |
SLM046 |
a-c1383 |
a94/3 |
bc95/21 |
ab57/93 |
a156/1 |
Opera |
d-i3/835 |
a-e25/3 |
a17/25 |
ab70/78 |
d-f025/1 |
L963 |
e-i4/668 |
c-e10/3 |
a5/25 |
ab30/82 |
f009/1 |
Okapi |
a-d4/1240 |
e75/2 |
ab83/23 |
ab23/75 |
c-f051/1 |
Nima |
f-i3/504 |
a-e48/3 |
ab06/24 |
ab60/80 |
c-f043/1 |
KH4 |
b-g1/948 |
a-e48/3 |
ab12/23 |
a89 |
a-d11/1 |
Talaye |
ab8/1438 |
a-e28/3 |
a3/25 |
a93/90 |
a-f084/1 |
L957 |
e-i7/556 |
c-e04/3 |
ab08/24 |
ab23/81 |
ab155/1 |
Ahmadi |
i7/375 |
c-e03/3 |
c93/19 |
ab83/86 |
ab15/1 |
KR18 |
c-h8/902 |
c-e3 |
a04/25 |
ab6/87 |
a-d108/1 |
L1009 |
d-i1/784 |
a-e30/3 |
ab59/24 |
b18/61 |
ef021/1 |
Zarfam |
b-g4/962 |
ab88/3 |
ac70/22 |
ab83/76 |
a-f087/1 |
Nafis |
hi1/426 |
a96/3 |
ab16/23 |
ab40/73 |
c-f049/1 |
HW101 |
b-e7/1068 |
de93/2 |
bc93/21 |
ab67/80 |
a-c114/1 |
Licord |
a9/1699 |
b-e19/3 |
ab06/23 |
ab47/87 |
a-f079/1 |
KS7 |
f-i2/532 |
a-e26/3 |
ab99/22 |
a1/97 |
c-f059/1 |
L14 |
g-i1/451 |
a-c72/3 |
ab22/23 |
a27/89 |
a-e101/1 |
SW101 |
b-f9/1011 |
a-d56/3 |
a-c63/22 |
a23/96 |
a-e107/1 |
L1008 |
اختلاف میانگینهای هر ستون که دارای حروف مشترک هستند، از نظر آماری در سطح 05/0 معنیدار نمیباشند. |
بر مبنای شاخصهای TOL و SSPIبیشترین مقدار مربوط به ژنوتیپهای Nima، KS7، L957، L1009 و Nafis و کمترین مقدار مربوط به ژنوتیپهای Okapi، L963، L14، SW101 و Opera بود. همچنین برای شاخص ATI بیشترین مقدار مربوط به ژنوتیپهای KS7، L957، Nima، Licord و Nafis و کمترین مقدار مربوط به ژنوتیپهای Okapi، L963، SW101، KR18 و L14 بود (جدول 4). ژنوتیپهای دارای تحمل بیشتر به تنش، مقدار کمتری برای این شاخصها دارند و ژنوتیپهای برتر، کاهش عملکرد کمتری در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش دارند. از نظر موسوی و همکاران (2008)، شاخصهای ATI و SSPI ژنوتیپهای دارای تحمل نسبی به شرایط تنش را تفکیک میکنند و بنابراین ابزاری قوی برای انتخاب ژنوتیپهای متحمل به تنش هستند.
برای شاخصهای GMP، STIو HM ژنوتیپهای KS7، Opera، L957 وLicord بیشترین مقدار و ژنوتیپهای KR18، HW101، KH4، SW101 و Ahmadi کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند (جدول4). بر اساس این شاخصها، ژنوتیپی که بیشترین مقدار را داشته باشد، مطلوب و جزء ژنوتیپهای متحمل به تنش است. از نظر فرناندز(1992) شاخص STI قادر به گزینش ژنوتیپهای با عملکرد بالا و متحمل به تنش است و شاخص میانگین هندسی عملکرد (GMP)کمتر تحت تاثیر ارزش نهایی صفات است و ژنوتیپهای گروه A را از بقیه جدا میکند (یوسفی و رضایی 2008). شاخص تحمل به تنش(STI) قادر است ژنوتیپهایی را که در هر دو شرایط تنش و بدون تنش عملکرد بالایی دارند (گروه A) را از دو گروه B (فقط در شرایط بدون تنش عملکرد نسبتا بالایی دارند) و C (فقط در شرایط تنش عملکرد نسبتا بالایی دارند)، تفکیک کند. نعیمی و همکاران (2008) نیز شاخصهایSTI و GMP را جزء بهترین شاخصها برای گزینش و تعیین ارقام متحمل به تنش آخر فصل در بین ارقام کلزا معرفی کردند. میرفخرایی و همکاران (2009) بیان کردند که اگر دو ژنوتیپ دارای شاخص STI تقریبا برابری بودند، ژنوتیپی که شاخص TOL کمتری دارد، به عنوان ژنوتیپ مطلوبتر در نظر گرفته میشود.
بر مبنای شاخصهای SSI و درصد کاهش عملکرد (%R)، ژنوتیپهای Nima، KH4،L1009، Ahmadi و KR18 بیشترین مقدار را به خود اختصاص دادند. این ژنوتیپها همچنین بر مبنای شاخص YSI و RDI کمترین مقدار را نشان دادند. از طرفی ژنوتیپهای Okapi، L963، Opera، L14 و SLM046 کمترین مقدار SSI و %R و بیشترین مقدار شاخصهای YSI و RDI را داشتند. این مطلب همبستگی بالا ولی منفی این شاخصها را نشان میدهد. در پژوهشهای موسوی و همکاران (2012) بابررسی تحم لبه سرما در ۱۶ رقم کلزا، رقم SLM046 کمترین میزان STI را داشت. مقادیر کم SSI بیانگر تغییرات کم عملکرد در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش و پایداری بیشترژنوتیپ است.در مورد شاخص SSI مقدار ایدهآل برابر با کمترین مقدار SSI و مقدار ضعیف برابر با بیشترین مقدار SSI برای ژنوتیپها است.آنها معتقدند که عملکرد بالا در شرایط تنش، یا ناشی از مکانیسم فرار از تنش یا نتیجه سازگاری رقم به علت فرآیندهای خاص در شرایط تنش است. بر مبنای پارامترهای YSI و RDI ژنوتیپهایی که بیشترین مقدار را دارند، به عنوان ژنوتیپهای متحمل به یخزدگی و بر عکس ژنوتیپهایی که کمترین مقدار SSI و %R را داشته باشند، به عنوان ژنوتیپهای متحمل به یخزدگی معرفی میشوند. در شاخص YSI مقادیر بیشتر از واحد نشان دهنده حساسیت ژنوتیپ و پایداری کم عملکرد تحت شرایط تنش است. شاخص YSI و %R، ارقام را در جهت عکس یک دیگر گزینش میکنند. به عبارت دیگر، رقمی که توسط شاخص YSI به عنوان رقمی با پایداری بالای عملکرد در شرایط تنش معرفی میشود، از پایینترین میزان تغییر و یا کاهش عملکرد برخوردار است. در واقع شاخص YSI نشان دهنده میزان مقاومت ژنتیکی رقم به تنش یخزدگی است و در ژنوتیپی با میزان YSI بالا، باید عملکرد بالایی تحت هر دو شرایط تنش و بدون تنش داشته باشد (زالی و همکاران، 2016). از نظر سی و سه مرده و همکاران (2006)، با توجه به این که شاخص عملکرد از نسبت عملکرد رقم در شرایط تنش به میانگین عملکرد کلیه ارقام در شرایط تنش محاسبه میشود، بنابراین موجب رتبه بندی ارقام بر حسب میزان عملکرد تولیدی آنها در محیط تنش خواهد شد.
بر مبنای شاخصهای SSI و TOL ممکن است ژنوتیپهایی انتخاب شوند که دارای عملکرد پایین در شرایط بدون تنش و عملکرد بالا در شرایط تنش باشند (فرناندز 1992). بنابراین ممکن است این شاخصها در تمایز ژنوتیپ های با عملکرد بالا کارایی کمتری داشته باشند. در ضمن با توجه به مقدار پایین این شاخصها، ژنوتیپ ها باید دارای عملکرد مناسب در شرایط تنش و بدون تنش باشند. شاخص SSI برای اصلاح تحت تنشهایی با شدت کم مناسب میباشد. در صورتی که شاخصهایMP، GMP و STI برای تنشهایی با شدت بالا پیشنهاد میشوند (سی و سه مرده و همکاران 2006).
شاخص MP نشان داد که ژنوتیپهایKS7، L957، Opera، Nima و Licord به ترتیب دارای بیشترین مقدار و ژنوتیپهایKR18، HW101، SW101، KH4 و L14 به ترتیب کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند (جدول 4). امیری اوغان و همکاران (2004)در بررسی وراثت پذیری شاخصهای تحمل به تنش در کلزا بیان کردند که شاخص میانگین تولید(MP)، به علت داشتن تنوع ژنتیکی بالا، قابلیت توارث بالا و نیز همبستگی معنیدار با عملکرد دانه برای گزینش ارقام متحمل به تنش مناسب میباشد. همچنین نعیمی و همکاران (2008)، شاخص MP را یکی از بهترین شاخصها برای گزینش و تعیین ارقام متحمل به تنش آخر فصل در بین ارقام کلزا معرفی کردند. ولی فرناندز (1992)، شاخص MP را جزء شاخصهای با کارایی پایین معرفی و بیان کرد که این شاخص نمیتواند ژنوتیپهای متحمل با عملکرد بالا را بهطور همزمان در شرایط تنش و بدون تنش تفکیک کند.
بیشترین مقدار شاخص YI، به ترتیب مربوط به ژنوتیپهای Opera، KS7، L957، L963 و Licord و کمترین مقدار این شاخص به ترتیب مربوط به ژنوتیپهایKR18، KH4، HW101، Ahmadi و SW101 بود (جدول 4). مطابق نظر گاوازی و همکاران (1997)، شاخص YI برای گزینش ارقام گروه A بازده ندارد.
بر مبنای شاخص تولید غیر تنش۔تنش (SNPI) که مقاومت نسبی ژنوتیپها را نسبت به شرایط تنش نشان میدهد، ژنوتیپهای Opera، L963، Okapi، KS7 و L957 به ترتیب بیشترین مقدار را نشان دادند و ژنوتیپهایKR18، KH4، HW101، Ahmadi و SW101 کمترین مقدار شاخص SNPI را داشتند (جدول 4). در این شاخص ژنوتیپهایی که دارای مقدار SNPI بیشتر باشند، دارای مقاومت نسبی به تنش بوده و ژنوتیپهایی که دارای مقدار SNPI کمتر باشند، ژنوتیپهایی با حساسیت نسبی به تنش معرفی میشوند. استفاده از شاخصهایSNPI، ATI و SSPIبه منظور بررسی تحمل به خشکی در پژوهش های زالی و همکاران (2016) روی گیاه کلزا گزارش شده است.
از نظر موسوی و همکاران (2008)، شاخصهایATI و SNPI نسبت به شاخصهایTOL و SSI بهتر میتوانند ژنوتیپهای دارای تحمل نسبی را نسبت به ژنوتیپهای حساس تفکیک کنند. آنها بیان کردند که شاخص SNPI همبستگی مثبتی با تغییرات عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش و همبستگی منفی با شاخصهای SSI و TOL دارد. این شاخص ژنوتیپ های برتر با عملکرد بالا و پایدار را در شرایط تنش و بدون تنش معرفی میکند. بنابراین، آنها شاخص SNPI را به عنوان یک شاخص مناسب برای انتخاب ژنوتیپ هایی با عملکرد بالا و پایدار معرفی کردند.
بهمنظور بررسی کاراتر تحمل به یخزدگی ژنوتیپها با استفاده از تمام شاخصهای مختلف تحمل به یخزدگی (جدول 4) بهطور همزمان، از شاخص انتخاب ژنوتیپ ایدهآل (SIIG) استفاده شد (جدول 5). شاخص SIIG، بر مبنای ۱۳ شاخص تحمل به یخزدگی جدول 4، شامل TOL، SSI، MP، GMP، STI، HM، %R، YI، YSI، RDI، ATI، SSPI و SNPI محاسبه شد (جدول 5). در واقع این روش نتایج شاخصهای مختلف تحمل به خشکی را ادغام نموده و تبدیل به یک شاخص واحد مینماید و کارایی تصمیم گیری را افزایش میدهد (زالی و همکاران، 2015). از آن جایی که میزان تغییرات این شاخص بین صفر و یک میباشد، هر چه مقدار SIIG برای ژنوتیپی به یک نزدیکتر باشد، آن ژنوتیپ از تحمل به تنش بالاتری برخوردار است و هر چه مقدار SIIG برای ژنوتیپی به صفر نزدیکتر باشد، ژنوتیپ مورد بررسی نسبت به یخزدگی حساستر است. در واقع به کمک شاخص SIIG، محقق تصمیم نهایی را در انتخاب بهترین و ضعیفترین ژنوتیپها از نظر تحمل به تنش میگیرد.
بر اساس شاخص SIIG، ژنوتیپOperaبا بیشترین مقدار SIIG (0.837) متحملترین ژنوتیپبه تنش بود (جدول 5). بعد از آن ژنوتیپهایL963، Okapi، Talaye، L1008 و SLM046 به ترتیب با مقدار SIIG ، 0.643، 0.593، 0.538، 0.518 و 0.503، متحملترین ژنوتیپها به یخزدگی در شرایط این تحقیق بودند. از طرفی، ژنوتیپNima با کمترین مقدارSIIG(0.313)، حساسترین ژنوتیپ به یخزدگی بود و ژنوتیپهایKH4، L1009، Ahmadi، KR18 و Nafis به ترتیب با مقدار کم SIIG، 0.375، 0.378، 0.403، 0.409 و 0.412 در مرتبه بعدی از نظر حساسیت به خشکی قرار داشتند. سایر ژنوتیپها نیز در حدفاصل این دو دسته از ژنوتیپها قرار گرفتند (جدول 5).
ژنوتیپKR18 در هر دو شرایط بدون تنش و تنش یخزدگی دارای عملکرد ضعیف بود، اما ژنوتیپهایOpera، L957 و KS7 در هر دو شرایط تنش و بدون تنش دارای عملکرد بالاتر از متوسط کل بودند. بنابراین، این ژنوتیپها از بهترین ژنوتیپها هم از نظر عملکرد در هر دو شرایط نرمال و تنش و هم از نظر تحمل به تنش بودند (جدول 4). به این ترتیب، برای انتخاب ژنوتیپها از نظر تحمل به یخزدگی باید علاوه بر شاخصهای تحمل به یخزدگی، به عملکرد ژنوتیپها در هر دو شرایط تنش و بدون تنش هم توجه کرد. از این رو، برای انتخاب بهترین ژنوتیپها از نمودار سه بعدی (شکل ۱) بر مبنای عملکرد در شرایط بدون تنش (Yp)، عملکرد در شرایط تنش (Ys)و شاخصSIIG (به عنوان نماینده شاخصهای تحمل به یخزدگی) استفاده شد.
بر مبنای نمودار سه بعدی (شکل ۱)، ژنوتیپG2با عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط بدون تنش و تنش و نیز مقدار SIIG بالا، جزء متحملترین ژنوتیپها با عملکرد بالا بودند و در گروه A قرار گرفت و همچنین ژنوتیپهایG16، G20 و G8 با عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط بدون تنش و تنش و نیز مقدار SIIGمتوسط در گروه A قرار گرفتند. ژنوتیپهایG17 و G9 با وجود داشتن مقدار کم شاخص SIIG دارای عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط تنش و بدون تنش بودند. این مطلب نشان داد که هر چند این ژنوتیپها دچار کاهش عملکرد زیادی در شرایط تنش شدند، ولی باز هم عملکرد آنها در شرایط تنش از متوسط کل بیشتر بود که این مطلب بیانگر پرمحصول بودن این ژنوتیپها و مناسب بودن آنها برای مناطقی است که با تنش انتهای فصل مواجه نمیشوند. البته حتی اگر در این مناطق گیاه دچار تنش انتهای فصل شود این ژنوتیپها میتوانند عملکرد قابل قبولی تولید کنند. ژنوتیپهایG7، G10، G13، G11، G15، G18، G19 و G1 با عملکرد پایینتر از متوسط کل در هر دو شرایط تنش و بدون تنش و نیز مقدار SIIG کم، از ژنوتیپهای ضعیف و حساس به یخزدگی بودند و در گروه D قرار گرفتند. ژنوتیپهای گروهB شامل ژنوتیپهایG6، G12 و G14 با عملکرد بالا در شرایط بدون تنش و عملکرد پایین تر از متوسط کل در شرایط تنش و مقدار شاخص SIIG پایین، جزء ژنوتیپهای حساس به خشکی بودند. ژنوتیپهایG3 و G4 در گروه C قرار گرفتند. این ژنوتیپها دارای عملکرد پایین در شرایط بدون تنش و عملکرد بالاتر از متوسط کل در شرایط تنش بودند و با مقدار بالایSIIG جزء متحملترین ژنوتیپها به تنش یخزدگی شناخته شدند. در واقع این ژنوتیپها مساعد مناطق با تنش انتهای فصل هستند (شکل 1).
نجفی میرک و همکاران (2018) از شاخص SIIG بهمنظور ادغام روشهای مختلف تجزیه پایداری ناپارامتری در گندم دوروم استفاده نمودند و با استفاده از شاخص SIIG و عملکرد، در یک نمودار دو بعدی توانستند ژنوتیپهای پایدار با عملکرد بالا را معرفی نمایند. در تحقیقی دیگر یاقوتیپور و همکاران (2017) از شاخص SIIG بهمنظور ادغام شاخصهای مختلف تحمل به خشکی در گندم نان استفاده نمودند و بیان داشتند که شاخص SIIG یک روش ترکیبی جدید و کارا در انتخاب موثرتر ژنوتیپهای مطلوب میباشد. زالی و همکاران (2016) صفات مختلف تحمل به خشکی را با استفاده از شاخص SIIG ادغام نموده و بیان نمودند که شاخص SIIG با ادغام صفات یا شاخصهای مختلف، انتخاب ژنوتیپهای مطلوب را مؤثرتر انجام میدهد. زالی و همکاران (2015) از شاخص SIIG بهمنظور ادغام روشهای مختلف تجزیه پایداری پارامتری و ناپارامتری در کلزا استفاده نمودند. آنها شاخص SIIG را روشی مناسب بهمنظور ادغام صفات مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی و همچنین سایر شاخصهای تجزیه پایداری معرفی نمودند. رمزی و همکاران (2018) از شاخص SIIG به منظور برررسی تحمل لاینهای پیشرفته گندم دوروم تحت شرایط تنش آلومینیوم استفاده نمودند و بیان نمودند که در استفاده از شاخص تحمل Ti (مقدار صفت در سطح تنش تقسیم بر مقدار صفت در سطح شاهد) به دلیل وجود Tiهای مختلف بر اساس صفات متفاوت تصمیمگیری روی لاینهای حساس و متحمل کار راحتی نیست. در صورتیکه، با جمع این شاخصها در قالب یک شاخص تحت عنوان شاخص SIIG کار تصمیمگیری راحتتر میشود.
ضرایب همبستگی بین شاخصهای تحمل به سرما و عملکرد در شرایط کشت نرمال و کشت تاخیری در جدول 6 نشان داده شده است. همبستگی عملکرد در شرایط کشت نرمال (Yp) با شاخصهای TOL، MP، GMP، STI، HM، ATI، SSPI، SNPI و YI مثبت و معنیدار بود. همچنین عملکرد تحت شرایط تنش (Ys) با شاخصهای MP، GMP، STI، HM، SNPI و SIIG همبستگی مثبت و معنیداری داشت. شاخصهایی که در هر دو آزمایش دارای همبستگی بالایی با عملکرد دانه باشند، به عنوان بهترین شاخص معرفی میشوند زیرا این شاخصها قادر به جدا کردن و شناسایی ژنوتیپها با عملکرد بالا در هر دو محیط میباشند(فرشادفر،1997). با توجه به جدول 6، ملاحظه میشود که شاخصهای MP، GMP، STI، HM و SNPI میتوانند به عنوان بهترین شاخصها، جهت دستیابی به ارقام پر محصول در هر دو شرایط تنش و بدون تنش به کار روند. ماهاجان وتیوجان(2005) نیزدرمطالعهای بیان کردند که بین سه شاخص GMP، MP، STI با عملکرد دانه همبستگی بالایی در هردومحیط تنش وبدون تنش خشکی وجود دارد. در پژوهش موسوی و همکاران (2012) روی گیاه کلزا، همبستگی عملکرد در شرایط کشت نرمال و شرایط تنش با شاخصهای STI، GMP و MP مثبت ومعنیدار بود و همچنین عملکرد تحت شرایط بدون تنش با شاخصهای GMP، STI، TOL و MP همبستگی معنیداری را نشان داد .همبستگی عملکرد تحت تنش با شاخصSSI منفی ومعنیدا ربود. در نتیجه شاخصهایGMP ,STI ,MP به عنوان بهترین شاخصها میتوانند جهت دستیابی به ارقام پرمحصول در هر دو شرایط محیطی به کار روند. فرناندز(1992) با استفاده از نتایج همبستگی بین شاخصهایTOL، MP، SSI باYp وYsنتیجه گرفت کهSTI شاخص عملکرد بالقوه وتحمل به تنش میباشد.در پژوهش درگاهی و همکاران (2011) روی ارقام کنجد، شاخصهای STI، GMP، MP و HARM همبستگی مثبت و معنیداری با یکدیگر و با عملکرد در هر دو شرایط تنش خشکی و بدون تنش نشان دادند. در تحقیق فلاحی و همکاران (2012)، Yp و Ys همبستگی مثبت و معنیداری با شاخصهای MP، STI، GMP، SSI، TOL و HM داشتند (به جز Ys که همبستگی منفی با شاخصهای SSI و TOL داشت). شاه مرادی و زهراوی (2016) نیز نتایج مشابهی گزارش کردند.
جدول 5-شاخص انتخاب ژنوتیپ ایدهآل(SIIG) بر مبنای شاخصهای مختلف تحمل به یخ زدگی و فواصل از ژنوتیپهای ایدهآل(d+) وغیرایدهآل (d-)
|
|||||
رتبه |
SIIG |
d+ |
d- |
ژنوتیپ ها |
Gen. no. |
6 |
503/0 |
875/0 |
886/0 |
SLM046 |
G1 |
1 |
837/0 |
258/0 |
328/1 |
Opera |
G2 |
2 |
643/0 |
640/0 |
153/1 |
L963 |
G3 |
3 |
593/0 |
771/0 |
123/1 |
Okapi |
G4 |
19 |
313/0 |
160/1 |
529/0 |
Nima |
G6 |
18 |
375/0 |
192/1 |
716/0 |
KH4 |
G7 |
4 |
538/0 |
740/0 |
861/0 |
Talaye |
G8 |
10 |
480/0 |
868/0 |
800/0 |
L957 |
G9 |
16 |
403/0 |
099/1 |
743/0 |
Ahmadi |
G10 |
15 |
409/0 |
177/1 |
815/0 |
KR18 |
G11 |
17 |
378/0 |
012/1 |
616/0 |
L1009 |
G12 |
11 |
478/0 |
877/0 |
804/0 |
Zarfam |
G13 |
14 |
412/0 |
936/0 |
657/0 |
Nafis |
G14 |
13 |
422/0 |
123/1 |
821/0 |
HW101 |
G15 |
7 |
499/0 |
779/0 |
775/0 |
Licord |
G16 |
9 |
482/0 |
026/1 |
954/0 |
KS7 |
G17 |
8 |
489/0 |
962/0 |
920/0 |
L14 |
G18 |
12 |
462/0 |
039/1 |
894/0 |
SW101 |
G19 |
5 |
518/0 |
757/0 |
813/0 |
L1008 |
G20 |
شکل 1- نمودار سه بعدی انتخاب ژنوتیپهای متحمل به سرما با استفاده از Yp(عملکرد در شرایط نرمال) و
Ys(عملکرد در شرایط کشت تاخیری) در مقابل شاخص SIIG
نتیجهگیری کلی
در مجموع نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که بیشترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) در شرایط بدون تنش به ترتیب در ژنوتیپهای KS7، L957، Nima، Opera و Nafis و کمترین عملکرد دانه به ترتیب در ژنوتیپهای KR18، SW101، HW101، L14 و Okapi مشاهده گردید. در شرایط تنش یخزدگی (Ys) نیز بیشترین عملکرد دانه به ترتیب مربوط به ژنوتیپهای Opera، KS7، L957، L963 و Licord و کمترین عملکرد دانه به ترتیب متعلق به ژنوتیپهای KR18، KH4، HW101، Ahmadi وSW101 بود.علاوه بر این ژنوتیپهای Opera، Licord، L1008 و Talaye با داشتن عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط بدون تنش و تنش، به عنوان ژنوتیپهای متحمل به یخزدگی شناخته شدند.
همچنین نتایج حاکی از آن بودند که ژنوتیپ Opera با بیشترین مقدار SIIG از متحملترین ژنوتیپها و ژنوتیپ Nima با کمترین مقدار SIIG از حساسترین ژنوتیپها به تنش یخزدگی بودند. شاخص انتخاب ژنوتیپ ایدهآل (SIIG) نیز به عنوان یک مدل گزینش گر میتواند برای انتخاب ایدهآلترین ژنوتیپها مورد استفاده قرار گیرد.
سپاسگزاری
بدینوسیله از ریاست محترم بخش دانه های روغنی موسسه تحقیقات اصلاح نهال و بذر از بابت تهیه بذور ژنوتیپهای کلزا صمیمانه سپاسگزاری می گردد.
[1]TOL = Tolerance Index
[2]MP = Mean Productivity
[3]Stress Tolerance Index
[4]GMP = Geometric Mean Productivity
[5]SSI = Stress Susceptibility Index
[6]RDI = Relative Drought Stress
[7]ATI = Abiotic Tolerance Index
[8]SSPI = Stress Susceptibility Percentage Index
[9]SNPI = Stress and Non-Stress Production Index
[10]MSTI = Modified Stress Tolerance Idex
[11]YI = Yield index
[12]SIIG = Selection Ideal Index Genotype