Document Type : Research Paper
Authors
1 Dept. of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of Zanjan, Iran.
2 Associate Professor of Zanjan university
Abstract
Keywords
مقدمه
کشاورزی متداول در جهان امروز موفقیت قابل قبولی را در استفاده از مدیریت منابع نداشته و با اتکا بیش از حد به نهادههای مصنوعی و تزریق انرژی کمکی مانند کودها و سموم شیمیایی باعث ایجاد سیستم زراعی ناپایدار در طولانی مدت شده است (رابرتز 2008). کشـاورزی پایـدار بـر پایـه مصرف مالچهای زیستی و غیرزیستی و همچنین کودهای زیستی، یک راه حل مطلوب جهت غلبه بر این مشـکلات به شمار میآید. بیشترین و گستردهترین مطالعات مربوط به کودهای زیستی شامل همزیستی گیاه با میکروارگانیسمهای متعلق به ﻗﺎرچﻫﺎی ﻣﯿﮑﻮرﯾﺰا آرﺑﻮﺳﮑﻮﻻر[1] (AMF) میباشد که در ﺑﻬﺒﻮد رواﺑﻂ آﺑﯽ ﮔﯿﺎه، اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﺑﻪ ﺧﺸﮑﯽ ﮔﯿﺎﻫﺎن ﻣﯿﺰﺑﺎن و ﮐﻨﺘﺮل ﺑﯿﻤﺎری مؤثر هستند. تقریبا 80 درصد گیاهان خشکیزی، ازجمله اکثر گونههای زراعی و باغی قادر به برقراری این نوع همزیستی میباشند (تهات و سیجام 2012).
قارچ ﻣﯿﮑﻮرﯾﺰا موجب گسترش سیستم هیف در اطراف ریشه و متعاقباً افزایش تماس ریشه با خاک میشود و در نتیجه توانایی جذب آب در گیاه بیشتر میگردد. علاوه بر این، قارچ موجب افزایش فعالیت آنتی اکسیدانهای آنزیمی و غیر آنزیمی میگردد که عامل افزایش رشد ریشه و اندام هوایی میباشد (وو و همکاران 2009). ریسههای گسترش یافته این قارچها در خاک سطح وسیعی را فراهم میکند که از آن طریق عناصر غذایی همچون فسفر، نیتروژن، روی و مس جذب و به گیاه میزبان منتقل میشوند. مشخص شده است که گیاهان همزیست چه در شرایط تنش چه در شرایط بدون تنش فسفر بیشتری جذب میکنند و در نتیجه این گیاهان رشد بهتر و محصول بیشتری خواهند داشت (عباسپور و همکاران 2012).
بسیاری از گونههای گیاهی متعلق به خانواده Asteraceae دارای میزبانهای قارچی AM در طبیعت هستند (اپل و همکاران 2005). ﮔﻴاه کنگر فرنگی (Cynara scolymus) گیاهی است از خانواده Asteraceae، چند ساله ﺑﺎ ﻃﻮﻝ ﻋﻤﺮ ﻣﺘﻮﺳﻂ یک تا چهار ساله که تا ده سال نیز عمر میکنند (تسی و همکاران 2004). کنگر فرنگی در بسیاری از مناطق جهان جهت مصرف کاپیتولها که بخشهای خوراکی آن هستند کشت میشود و به صورت سبزی تازه، کنسرو شده یا منجمد مورد مصرف قرار میگیرد (کاستابیل و همکاران 2010). این گیاه دارای ارزش تغذیهای بسیاری است که مربوط به محتوای کم چربی، درصد بالای پروتئین، مواد معدنی (پتاسیم، سدیم، فسفر)، ویتامینC ، فیبر، پلی فنولها، فلاونها و اینولین میباشد (لامباردو و همکاران 2015). علاوه بر این کنگرفرنگی با توجه به خصوصیات علوفهای که دارد میتواند به صورت تازه یا سیلو شده در تغذیه دام مورد استفاده قرار گیرد (الله دادی2017).
در یک آزمایش مزرعهای، تلقیح با میکوریزا موجب افزایش معنیدار سطح برگ، تعداد برگها، وزن تر و خشک اندام هوایی کنگرفرنگی در مقایسه با تیمار بدون تلقیح شد (کامپانلی و همکاران 2014). در یک بررسی دیگر بر گیاه کنگرفرنگی، میزان رنگدانههای فتوسنتزی در اثر تلقیح با قارچ میکوریز، افزایش یافت (رحیمی و همکاران 2014). قارچهای میکوریزای آربوسکولار میتوانند با افزایش جذب نیتروژن که از اجزای ضروری ساختار کلروفیل است، باعث افزایش محتوای کلروفیل برگ شوند (کایا و همکاران 2009).
استفاده از انواع مالچ بطور قابل ملاحظهای میتواند محتوای آب خاک سطحی را افزایش داده و تبخیر خاک را کاهش دهد (گائو و همکاران 2014). مالچها انواع متعددی دارند که شامل مالچ زنده، بقایای مواد آلی و غیرآلی میباشند. مالچهای آلی علاوه بر کنترل علفهای هرز، دارای مزایایی مانند حفظ رطوبت، کاهش نوسانات درجه حرارت خاک و افزودن ماده آلی و عناصر غذایی به خاک هستند (قدیری و همکاران 2008). مالچ زنده نیز به عنوان راهکاری جدید و مناسب در مدیریت اکولوژیک علفهای هرز به دلیل رقابت کمتر با گیاه زراعی در مقایسه با علفهای هرز و همچنین اثر کنترلی بر علف هرز، موجب افزایش عملکرد گیاه زراعی میشود (آلادسانوا و آدیان 2008). مالچها دمای خاک را با ثباتتر و میزان رطوبت مطلوب را حفظ میکنند، که منجر به شرایط مطلوبتری برای فعالیت موجودات زنده در خاک میشود (لنکا و همکاران 2012). این امر میتواند باعث ایجاد ارتباطات همزیستی قارچی مناسب و جذب مناسب آب و مواد مغذی شود (سیاکیا و همکاران 2015).
با توجه به خواص متعدد و همچنین موارد مصرف متعدد کنگرفرنگی و همچنین اهمیت کشاورزی پایدار بر مبنای استفاده ااز مالچهای زیستی و غیرزیستی و کودهای زیستی، ﺗﺤﻘﻴﻖ ﺣﺎﺿﺮ ﺑﺎ ﻫﺪﻑ ﻛﻠﻲ ﺗﻌﻴﻴﻦ ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ تأثیر مالچهای ﻣﺨﺘﻠﻒ، وجین دستی علفهای هرز و تلقیح قارچ میکوریزا گونهRhizophagus irregularis (قبلاً با نام Glomus intraradices شناخته میشد) بر عملکرد، برخی صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک کنگر فرنگی انجام شد.
مواد و روشها
این پژوهش در سالهای زراعی 1396-1395 و 1397-1396 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان واقع در عرض جغرافیایی 36 درجه و 40 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 48 درجه و 24 دقیقه غربی و ارتفاع 1594 متر از سطح دریا اجرا شد. شرایط آب وهوایی این منطقه سرد و خشک میباشد. آزمایش به صورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار به اجرا در آمد. در این آزمایش، تلقیح با میکوریزا (تلقیح میکوریزایی و عدم تلقیح میکوریزایی) در کرتهای اصلی و انواع مالچهای زنده و غیر زنده (مالچ پلاستیکی دو رنگ مشکی-نقرهای، گیاه پوششی شبدر برسیم (Trifolium alexandrinem)، گیاه پوششی خلر (Lathyrus sativus)، کاه و کلش گندم) و تیمارهای عدم کنترل علفهای هرز، وجین یک مرحلهای و کنترل کامل علفهای هرز (تا آخر دوره رشد) در کرتهای فرعی قرار گرفتند.
بذرهای مورد نظر از مؤسسه پاکان بذر اصفهان تهیه و قوه نامیه آن سنجیده شد. کشت بذر کنگر فرنگی در اواسط اردیبهشت در سینیهای نشاء ﺿﺪﻋﻔﻮﻧﯽ ﺷﺪه انجام شد. حجم هر حفره سینی 80 سی سی بود. بستر کشت شامل 45 درصد کوکوپیت، 50 درصد پیت ماس و 5 درصد وزنی پرلیت بود که قبل از کاشت در اتوکلاو استریل شدند. بذور به مدت 30 ثانیه در الکل اتیلیک 96 درصد و سپس پنج دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم دو درصد قرار داده شده و بعد از جوانه دار شدن در عمق دو سانتیمتری کاشته شدند.
در ﺗﯿﻤﺎرﻫﺎی ﻣﯿﮑـﻮرﯾﺰی، ﺟﻬـﺖ ﺗﻠﻘـﯿﺢ ﺑـﺬور، از ﻣﺎﯾـﻪ ﺗﻠﻘـﯿﺢ ﺗﺠـﺎری ﻗـﺎرچRhizophagus irregularis (تهیه شده از شرکت زیست فناور توران، سمنان) استفاده شد. ﺑﺮای ﮐﻠﻮﻧﯿﺰاﺳﯿﻮن ﺑﻬﺘﺮ در ﺗﯿﻤﺎرﻫﺎی ﻣﯿﮑـﻮرﯾﺰی ﻣﻘـﺪار ﺗﻮﺻـﯿﻪ شده از خاک تلقیح شده با میکوریزا (20 گرم) به ازای هر نشا کنگر فرنگی روی بستر کشت و زیر بذرهای جوانه زده ﻗﺮار داده ﺷﺪ (اینیوبونگ و همکاران 2010) و مجددا بستر کشت ﺑـﻪ ﺿـﺨﺎﻣﺖ دو اﻟﯽ ﺳﻪ ﺳﺎﻧﺘﯽﻣﺘﺮ ﺑﻪ ﻃﻮر ﯾﮑﻨﻮاﺧﺖ روی ﻣﺎﯾﻪ ﺗﻠﻘﯿﺢ و بذر ﭘﺨﺶ ﮔﺮدﯾـﺪ. در ﺗﯿﻤﺎرﻫـﺎی ﺑـﺪون تلقیح از ﻫﻤﺎن اﺑﺘﺪا مواد ترکیبی بستر کشت در حفرهها رﯾﺨﺘﻪ ﺷﺪ. ﭘﺲ از اﺳﺘﻘﺮار ﮔﯿﺎﻫﭽﻪ ﺗﻌﺪاد ﺑﻮﺗﻪ ﮐﺎﻫﺶ داده شد. یک ماه بعد از کاشت بذور ﺟﻬﺖ ﺗﻌﯿﯿﻦ ﮐﻠوﻨﯿﺰاﺳﯿﻮن رﯾﺸﻪ، از روش (فیلیپس و هیمن1970) برای رنگ آمیزی ریشهها و جهت اندازه گیری درصد کلونیزاسیون قارچ میکوریزا با ریشه از روش تقاطعی مشبک استفاده شد (مک گونیگل و همکاران 1990). پس از اطمینان از انجام تلقیح، گیاهچهها به مزرعه منتقل شدند.در گیاهان تلقیح نشده هیچ کلونیزاسیونی مشاهده نشد. خاک مزرعه محل آزمایش از نوع لوم رسی بوده که برخی مشخصات آن در جدول 1 ذکر شده است.
جدول 1- برخی ویژگیهای مرتبط با خاک محل اجرای آزمایش
بافت خاک |
pH |
EC (dS.m-1)
|
OC (%)
|
N (%)
|
P (ppm)
|
K (ppm)
|
Mn (ppm) |
Fe (ppm) |
لوم شنی |
32/7 |
2/1 |
75/1 |
21/0 |
4/8 |
156 |
4/0 |
4/0 |
در ﻃﻮل چهار ﻫﻔﺘﻪ اول رﺷـﺪ ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر اﺳﺘﻘﺮار ﮐﺎﻣﻞ ﺑﻮﺗﻪﻫﺎ در خزانه، آبیاری پس از کاشت هرروز تا زمان انتقال به مزرعه ﺑﺎ آب ﺷﺮب ﺷﻬﺮی انجام شد و پس از انتقال به مزرعه هر هفت روز یکبار انجام شد. در مزرعه طول هر کرت فرعی پنج متر و عرض آن چهار متر در نظر گرفته شد که مشتمل بر پنج ردیف با فاصله 75 سانتیمتر بود. فواصل بوتهها روی ردیف 70 سانتیمتر بود و در کل تراکم بوته 19048 بوته در هکتار در نظر گرفته شد. برای تامین مالچ غیر زنده به مقدار یک کیلوگرم به ازای یک مترمربع در فواصل بین ردیف کنگرفرنگی، کاه و کلش گندم اضافه شد. کشت بذرهای گیاهان پوششی در تاریخ 15 خرداد ماه همزمان با انتقال نشاهای گیاه اصلی بین خطوط کشت انجـام شد. میزان مصرف بذر شبدر برسیم و خلر به ترتیب برابر با 30 و 50 کیلوگرم در هکتار بود. مالچ پلاستیکی دو رنگ (مشکی-نقرهای) نیز بطور کامل روی سطح خاک را پوشانید، بطوریکه رنگ نقرهای به سمت بالا و رنگ سیاه به سمت پایین قرار گرفت و لبههای آن زیر خاک قرار گرفت. کنترل وجین یک مرحلهای (یکماه بعد از کاشت در مزرعه) و کنترل کامل (تا آخر دوره رشد) علفهای هرز نیز بصورت دستی و هفته ای یکبار انجام شد. کنگر فرنگی در مرحلهی سه الی چهار برگی تنک شد.
در پایان دوره آزمایش جهت اندازهگیری محتوای کلروفیلa ، b و کل(a+b) از جوانترین برگها نمونه برداری صورت گرفت و محتوی کلروفیل با کمک روابط زیر محاسبه گردید (آرنون 1949).
رابطه 1 W) ×V/(1000× ((جذب در 645 نانومتر) 79/2 - (جذب در 663 نانومتر) 25/12( = کلروفیل a )میلی گرم در هر گرم وزن تر(
رابطه 2 W) ×V/(1000× ((جذب در 663 نانومتر) 1/5 - (جذب در 645 نانومتر) 5/21( = کلروفیل b )میلی گرم در هر گرم وزن تر(
رابطه 3 W) ×V/(1000× ((جذب در 663 نانومتر) 15/7 - (جذب در 645 نانومتر) 71/18( = کلروفیل کل )میلی گرم در هر گرم وزن تر(
در روابط فوق V حجم نهایی نمونه استخراج شده) میلی لیتر) و W وزن تر نمونه (گرم) است.
در انتهای آزمایش در مرحله رسیدگی ﺩﺭ اواخر مهر ماه، برخی پارامترهای مورفولوژیکی اندازه گیری شد. بدین ترتیب که پس از حذف حاشیهها (نیم متر از ابتدا و انتهای کرتها و همچنین ردیفهای کناری)، در هر واحد آزمایشی از مساحتی در حدود دو متر مربع نمونهبرداری شده و ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ ﺩﺭ ﻣﺰﺭﻋﻪ ﻭﺯﻥ ﺗﺮ، ارتفاع بوته، تعداد و سطح برگ نمونهها ﺍﻧﺪﺍﺯﻩ ﮔﻴﺮﻱ ﺷﺪ. ﺳﭙﺲ ﺑﺮﺍﻱ اندازه ﮔﻴﺮﻱ ﻭﺯﻥ ﺧﺸﮏ ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ ﺍﺯ ﻫﺮ ﮐﺮﺕ ﺑﻪ ﺁﺯﻣﺎﻳﺸﮕﺎﻩ ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻭ ﺑﻪ ﻣﺪﺕ ٧٢ ﺳﺎﻋﺖ ﺩﺭ ﺩﻣﺎﻱ 75 ﺩﺭﺟﻪ ﺳﻠﻴﺴﻴﻮﺱ ﺧﺸﮏ ﻭ ﺳﭙﺲ ﺗﻮﺯﻳﻦ ﺷﺪ.
پس از انجام اندازه گیریها، تجزیه واریانس با استفاده از نرم افزار آماریSAS (9/4) انجام شد. مقایسه میانگین با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن و در سطح احتمال پنج درصد انجام گردید و جهت رسم نمودارها نیز از نرم افزار Excel (2013) استفاده گردید.
نتایج و بحث
عملکرد گیاه (وزن تر و وزن خشک گیاه)
اثرات متقابل میکوریزا و مالچ بر روی وزن تر و وزن خشک کنگر فرنگی در سطح پنج درصد معنیدار بود (جدول 2). بیشترین میزان وزن تر (01/336 تن در هکتار) و وزن خشک (21/34 تن در هکتار) در تیمار مالچ پلاستیک در شرایط تلقیح با میکوریزا مشاهده شد که با سایر تیمارها اختلاف معنیداری نشان داد (شکل 1، 2). در آزمایشات دیگری نیز گزارش شده است که وزن گیاه کنگرفرنگی در اثر تلقیح با میکوریزا افزایش یافت (کلونا و همکاران 2016 و روتا و همکاران 2018).
تحقیقات در محصول خیار (وانگ و همکاران 2008) و گوجه فرنگی (سالویولی و همکاران 2012 و کانورسا و همکاران 2012) نشان داده است که تلقیح میکوریزا در مراحل اولیه رشد گیاه میتواند باعث بهبود ایجاد همزیستی میکوریزا و افزایش رشد گیاه در خزانه شده و موجب عملکرد بهتر گیاه پس از انتقال به مزرعه میشود. در یک بررسی، تلقیح سیب زمینی با میکوریزا در دوره تولید ریزغده در گلخانه بر مقاومت در برابر تنشهای زیستی و غیر زیستی سیب زمینی تأثیر مثبتی داشت و با تقویت گیاهچهها در طول دوره رشد سبب افزایش ظرفیت فتوسنتزی و بهبود رشد و در نتیجه افزایش عملکرد و تولید ریزغده در آنها شد (گالو و همکاران 2011). استفاده از میکروارگانیسمهای مفیدی مانند AMF با جذب و جابجایی مواد مغذی معدنی فراتر از مناطق تخلیه ریزوسفر گیاه، به عنوان محرک زیستی عمل میکند و منجر به افزایش عملکرد گیاهان میشود (رزی و اروکا 2015). ریسههای میکوریزا به دو دسته تقسیم میشوند، تعدادی از آنها وارد سیستم ریشه گیاه شده و سبب کاهش غلظت آبسزیک اسید گشته و میزان سیتوکنین را افزایش میدهند که این عمل سبب افزایش جذب آب، افزایش کارآیی فتوسنتز و گسترش سیستم ریشهای گیاه میگردد. دسته دوم از ریسهها خارج از سیستم ریشه بوده، این ریسهها از خود اسیدهای آلی محلول کننده فسفر نظیر اسید مالیک ترشح کرده که جذب فسفر توسط گیاه را افزایش داده و نهایتاً مجموع این عوامل دست به دست هم داده و سبب افزایش رشد و نمو گیاه، در شرایط کاربرد قارچ میکوریزا میشوند (کاپور و همکاران 2001 و محمد و همکاران 2014).
استفاده از مالچهای پلاستیکی مشکی-نقرهای (نقرهای در قسمت فوقانی) نه تنها برای جلوگیری از مشکلات ناشی از درجه حرارت بالای سطح خاک، بلکه به علت تیرگی آن برای کنترل علفهای هرز توصیه میشود (بایکسائولی و همکاران 2004). کاربرد مالچ باعث افزایش قابل توجه تنوع باکتریایی و قارچی شده و نقش مهمی در شکلدهی ترکیب جامعه میکروبی ایفا میکند (لی و همکاران 2004 و دونگ و همکاران 2017). در آزمایشات دیگری نیز کاربرد مالچ همراه با تلقیح میکوریزا موجب افزایش عملکرد گندم (لیو و همکاران 2012 و ژو و همکاران 2017)، ذرت (بی و همکاران 2018)، کدو قلیانی (محمد و همکاران 2017) و گیاه کاساوا (اینیوبونگ و همکاران 2010) نسبت به تیمار بدون تلقیح شد. در واقع مالچ رطوبت و مواد مغذی را حفظ میکند، بنابراین باعث بهبود شرایط خاک برای استقرار AMF میشود (اینیوبونگ و همکاران 2010 و ژو و همکاران 2017).
کمترین میزان وزن خشک (53/1 تن در هکتار) و وزن تر (44/13 تن در هکتار) در تیمار بدون وجین در شرایط عدم تلقیح با میکوریزا مشاهده شد (شکل 1، 2). عدم کنترل علفهای هرز و به واسطه آن کاهش نور رسیده به گیاه زراعی به خصوص در بخشهای زیرین کانوپی باعث میشود تا برگهای پایین کانوپی صرفا نقش مصرف کننده داشته باشند، بنابراین کاهش فتوسنتز به دلیل کاهش نور و مصرف مواد فتوسنتزی توسط بخش زیرین کانوپی، کاهش تجمع ماده خشک را به دنبال دارد (سرابی و همکاران 2010). به نظر میرسد که دلیل مشاهده کمترین عملکرد در تیمار بدون وجین، در نتیجه رقابت علفهای هرز بر سر منابع از جمله نور و جذب عناصر غذایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم با گیاه زراعی باشد (مهریا و همکاران 2007).
در یک آزمایش بر روی گیاه کنگرفرنگی، مشاهده شد که مالچهای زنده موجب تکثیر ریشه های موئین و تغییرات ساختاری و افزایش جذب در ریشهها شدند و همچنین تلقیح میکوریزا را در ریشه کنگر فرنگی افزایش دادند ( ترینچرا و همکاران 2016). در بررسی حاضر نیز، در شرایط تلقیح با میکوریزا، وزن خشک و وزن تر در تیمارهای مالچ زنده شبدر برسیم (به ترتیب 95/4، 15/46 تن در هکتار) و مالچ زنده خلر (به ترتیب 11/5، 37/47 تن در هکتار) نسبت به تیمار شاهد (عدم اعمال مالچ و وجین)، افزایش نشان داد. براینارد و همکاران (2012) کاهش آب مصرفی، افزایش درجه حرارات خاک، افزایش میزان رطوبت خاک، افزایش کارایی مصرف آب و نیتروژن را از جمله فواید استفاده از مالچ زنده بیان کردند.
جدول 2- تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک و عملکرد بیولوژیک کنگرقرنگی با اعمال مالچها و وجین دستی در شرایط تلقیح و عدم تلقیح با میکوریزا در طی سال های زراعی 1396-1395 و 1397-1396
میانگین مربعات |
|
|
|||||||||
کلروفیل (a+b) |
کلروفیل b
|
کلروفیل a
|
سطح برگ
|
تعداد برگ
|
ارتفاع
|
وزن خشک
|
وزن تر
|
درجه آزادی |
منابع تغییر |
||
ns0014/0 |
ns0033/0 |
ns0090/0 |
ns17/100 |
ns048/0 |
ns19/1 |
ns13/6 |
ns72/480 |
1 |
سال |
||
**0274/0 |
**0047/0 |
*0112/0 |
**19/393 |
ns51/27 |
ns31/24 |
**50/19 |
**60/1839 |
4 |
سال× تکرار |
||
*0593/0 |
ns0022/0 |
**0385/0 |
*55/377 |
ns43/27 |
*76/165 |
**76/34 |
*93/2143 |
1 |
میکوریزا |
||
ns0072/0 |
ns0002/0 |
ns0049/0 |
ns70/13 |
ns76/0 |
ns76/4 |
ns66/0 |
ns50/52 |
1 |
میکوریزا× سال |
||
0081/0 |
0019/0 |
0031/0 |
63/9 |
56/1 |
55/14 |
07/1 |
55/89 |
4 |
خطا1 |
||
**0572/0 |
**0057/0 |
**0315/0 |
**48/15955 |
**40/1315 |
**73/3871 |
**55/1213 |
**54/121425 |
6 |
مالچ |
||
ns0018/0 |
ns0003/0 |
ns0021/0 |
ns68/101 |
ns84/6 |
ns90/8 |
*92/12 |
*34/1219 |
6 |
میکوریزا× مالچ |
||
ns0059/0 |
ns0012/0 |
ns0053/0 |
ns12/29 |
ns57/3 |
ns77/0 |
ns68/1 |
ns35/139 |
6 |
مالچ× سال |
||
ns0044/0 |
ns0004/0 |
ns0033/0 |
ns70/23 |
ns96/1 |
ns40/0 |
ns50/1 |
ns96/112 |
6 |
مالچ× میکوریزا× سال |
||
0059/0 |
0009/0 |
0037/0 |
11/87 |
19/28 |
39/37 |
50/5 |
90/528 |
48 |
خطا2 |
||
89/7 |
51/8 |
75/9 |
95/20 |
78/25 |
58/4 |
11/25 |
26/26 |
|
ضریب تغییرات (%) |
||
ns، * و **: نشاندهنده عدم وجود تفاوت معنی دار، وجود تفاوت معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد است.
همچنین در بررسی حاضر، در شرایط تلقیح با میکوریزا، وزن خشک و وزن تر در تیمار مالچ کاه و کلش گندم به ترتیب برابر با (89/4، 41/40 تن در هکتار) بود و نسبت به تیمار شاهد (عدم اعمال مالچ و وجین)، افزایش نشان داد. در یک آزمایش بر روی گیاه گندم، اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و استفاده از مالچ بقایای گیاهی ذرت معنیدار بود و موجب افزایش عملکرد گندم شد (هو و همکاران 2014). در یک بررسی دیگر بر روی گیاه کاساوا، عملکرد در تیمار تلقیح با میکوریزا و استفاده از مالچ آلی به میزان 278-40 درصد نسبت به شرایط شاهد افزایش یافت که علت آن را به بهبود ساختار خاک در اثر استفاده از مالچ و بهبود در جذب عناصر غذایی نسبت دادند (اوکان و همکاران 2010). بررسیهای به عمل آمده نشان میدهد که کاربرد مالچ آلی به بهبود نگهداری رطوبت خاک، تنظیم دمای خاک، افزایش جمعیت میکروارگانیسمها و تحرک مواد غذایی کمک میکند و تاثیرات مطلوبی بر عملکرد محصول میگذارد (چاکرابورتی و همکاران 2008 و نجات زاده باراندوزی 2020).
شکل 1- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تلقیح میکوریزا با مالچ و وجین دستی برای وزن تر کنگرفرنگی
میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند
شکل 2- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تلقیح میکوریزا با مالچ و وجین دستی برای وزن خشک کنگرفرنگی
میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند
ارتفاع بوته
نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثرات اصلی تیمار میکوریزا و تیمار مالچ بر روی ارتفاع کنگرفرنگی معنیدار بود (جدول 2). ارتفاع کنگرفرنگی در تیمار تلقیح با میکوریزا و تیمار عدم تلقیح به ترتیب برابر با 98/134 و 17/132 سانتیمتر بود و در واقع تلقیح با میکوریزا موجب افزایش 1/2 درصدی در ارتفاع گیاه گردید (شکل 3). افزایش ارتفاع کنگرفرنگی در اثر تلقیح با میکوریزا در آزمایشات دیگری نیز مشاهده شده است (مورون و همکاران 2004 و روتا و همکاران 2016 و روتا و همکاران 2018).
با اینکه ارتفاع بوته بیشتر تحت تأثیر خصوصیات ژنتیکی گیاه قرار دارد، اما در اثر تلقیح با میکوریزا، ریشه گیاه از طریق افزایش جذب آب و عناصر غذایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم، سبب افزایش فتوسنتز و تولید فرآورده بیشترشده وموجب افزایش ارتفاع و ماده خشک میگردد (کوپتا و لینگوا گاند برتا 2006). به نظر میرسد نقش دیگر میکوریزا در تحریک و توسعه رشد رویشی ناشی از تأثیر آن بر تولید و سنتز فیتوهورمونهای گیاهی رشد و بویژه اکسین باشد. گزارشهای زیادی از افزایش مقدار سیتوکنین، ایندول استیک اسید و جیبرلین (شائول-کینان 2002 و میشرا 2010) در گیاهان همزیست با میکوریزا ارائه شده است.
در بین تیمارهای مالچ، بیشترین ارتفاع کنگرفرنگی (167 سانتیمتر) در تیمار مالچ پلاستیک مشاهده شد که با سایر تیمارها اختلاف معنیداری نشان داد. کمترین ارتفاع (17/109 سانتی متر) نیز در تیمار بدون وجین مشاهده شد که با سایر تیمارها اختلاف معنیداری داشت (شکل 4). ارتفاع گیاه در تیمارهای مالچ پلاستیک، مالچ زنده شبدر برسیم، وجین کامل، وجین یک مرحلهای، مالچ زنده خلر و کاه و کلش نسبت به تیمار شاهد (بدون اعمال مالچ و وجین) به ترتیب افزایش 6/34، 3/21، 4/20، 19، 1/12و 8/11 درصدی یافت (شکل 4).
در آزمایشی که بر روی کشت گواوا با گیاهان پوششی شنبلیله، یونجه و لوبیای علوفهای انجام شد، نتایج نشان داد که بیشترین ارتفاع گیاه گواوا از کشت مخلوط این گیاه با شنبلیله حاصل شد (القریشی عادل 2005). در کل چنین به نظر میرسد که در کشت گیاهان پوششی با افزایش رقابت درون و بین گونهای، نور به قسمتهای پایینی بوته نمیرسد. در این حالت هورمون اکسین تجزیه نمیشود در نتیجه غلظت اکسین بالا رفته و نهایتاً باعث افزایش طول بوته خواهد شد (کروز و سینوکت 2003). در شرایط سایه با کاهش نسبت نور قرمز به مادون قرمز افزایش ارتفاع گیاهان قابل انتظار است (یانگ و همکاران 2014). آتور رحمان و همکاران (2005) رابطه مثبت و معنیداری را بین کاربرد مالچ کاه و افزایش رشد و ارتفاع گیاه بیان کردند. افزایش ارتفاع گیاه زراعی در شرایط کاربرد مالچ کلشی ممکن است به علت نگهداری بهتر رطوبت خاک در زمین دارای مالچ باشد که در نتیجه فتوسنتز و جذب مواد غذایی بهبود مییابد (هودو و همکاران 2002). کاهش یا افزایش ارتفاع بوته گیاهان، به شدت رقابت بین دو گیاه بستگی دارد و کاهش ارتفاع گیاه در تیمار شاهد (بدون وجین) به دلیل تراکم زیاد علف هرز میباشد که موجب محدودیت ساخت مواد فتوسنتزی، مواد معدنی، آب، رقابت بین بوتهها و بالاخره کمبود شدید نور در کانوپی سویا میشود (موسوی و همکاران 2012). این یافتهها با نتایج آزمایشلت ما مطابقت دارد.
شکل 3- نتایج مقایسه میانگین اثر تلقیح میکوریزا بر ارتفاع کنگرفرنگی
میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند
شکل 4- نتایج مقایسه میانگین اثر مالچ و وجین دستی بر ارتفاع کنگرفرنگی
میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند
تعداد و شاخص سطح برگ
نتایج تحقیق حاضر نشان داد که اثر اصلی تلقیح با میکوریزا در سطح پنج درصد بر شاخص سطح برگ معنیدار بود. همچنین اثر اصلی تیمار مالچ در سطح یک درصد بر شاخص سطح برگ و تعداد برگ معنیدار بود (جدول 2). سطح برگ کنگرفرنگی در تیمار تلقیح با میکوریزا و تیمار عدم تلقیح به ترتیب برابر با 66/46 و 42/42 بود و در واقع تلقیح با میکوریزا موجب افزایش 1/9 درصدی در سطح برگ گیاه گردید (شکل 5). افزایش سطح برگ کنگرفرنگی در اثر تلقیح با میکوریزا در آزمایشات دیگری نیز مشاهده شده است (روتا و همکاران 2016 و روتا و همکاران 2018).
اصلانی و همکاران (2011) افزایش معنیدار سطح برگ در گیاهان ریحان میکوریزایی نسبت به گیاهان غیرمیکوریزایی را به افزایش جذب عناصر غذایی نسبت دادند. کاربرد قارچ میکوریزا آربوسکولار میتواند موجب جذب انتخابی عناصر معدنی و افزایش فعالیت آنزیم احیاکنندهی نیترات یعنی نیترات ردوکتاز و سنتز پروتئینی شود که در نهایت موجب گسترش سطح برگ میشود (گیری و همکاران 2003). قارچهای میکوریزا با انحلال فسفات نامحلول خاک و همچنین از طریق مکانیسمهای هورمونی قادرند طول و عمق نفوذ ریشه را گسترش دهند، که در نتیجه افزایش در میزان جذب آب و عناصر فسفر، نیتروژن، گوگرد، پتاسیم، کلسیم، روی، آهن و مس موجب افزایش تولید مواد فتوسنتزی وسطح برگ میشود (بومسا و وین 2008 و سایکز و همکاران 2014). فسفر با افزایش سرعت فتوسنتز و تحریک سنتز فیتوهورمونهای گیاهی و بخصوص سیتوکنین نقش اساسی در افزایش سطح برگ در شرایط تلقیح با میکوریزا دارد (لودویگ مولر 2000).
در بین تیمارهای مالچ، بیشترین سطح برگ (18/122) و تعداد برگ (43) در تیمار مالچ پلاستیک مشاهده شد که با سایر تیمارها اختلاف معنیداری نشان دادند. کمترین سطح برگ (42/13) و تعداد برگ (13) نیز در تیمار بدون وجین مشاهده شد (شکل 6 و 7). سطح برگ گیاه در تیمارهای مالچ پلاستیک، وجین کامل، وجین یک مرحلهای، مالچ زنده خلر، مالچ زنده شبدر برسیم و کاه و کلش گندم نسبت به تیمار شاهد (بدون اعمال مالچ و وجین) به ترتیب افزایش 89، 5/75، 62، 8/58، 9/44 و 3/43 درصدی یافت (شکل 6). مالچ پلاستیکی میتواند با افزایش رشد ریشه و جذب آب و مواد مغذی، موجب افزایش سطح برگ شود (هلالی و همکاران 2017 و ژو و فنگ 2020).
نور از جمله منابع رقابتی برای همه گیاهان است. شاخص سطح برگ گیاهان در توان رقابتی آنها ازنظر دریافت نور از اهمیت بسیاری برخوردار است. وجین دستی موجب افزایش شاخص سطح برگ و نور دریافتی گیاهان زراعی میشود (کیانی و همکاران 2012). تداخل علفهای هرز باعث کاهش معنیدار شاخص سطح برگ میشود (یعقوبی 2009 و سرابی و همکاران 2010) که با نتایج این بررسی مطابقت دارد.
شکل 5- نتایج مقایسه میانگین اثر تلقیح میکوریزا بر شاخص سطح برگ کنگرفرنگی
میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند
شکل 6- نتایج مقایسه میانگین اثر مالچ و وجین دستی بر شاخص سطح برگ کنگرفرنگی
میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند
شکل 7- نتایج مقایسه میانگین اثر مالچ و وجین دستی بر تعداد برگ کنگرفرنگی
میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند
محتوای کلروفیل
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سال بر محتوای کلروفیل معنیدار نبود. اثر اصلی میکوریزا بر محتوای کلروفیل a و کلروفیل کل (a+b) معنیدار بود. همچنین اثر تیمار مالچ بر محتوای کلروفیل a، کلروفیل b و کل (a+b) در سطح یک درصد معنی دار بود (جدول 2). محتوای کلروفیل a در شرایط تلقیح و عدم تلقیح با میکوریزا به ترتیب برابر با 648/0 و 605/0 میلی گرم در هر گرم وزن تر بود و تلقیح با میکوریزا موجب افزایش 6/6 درصدی آن شد. همچنین محتوی کلروفیل (a+b) در شرایط تلقیح و عدم تلقیح با میکوریزا به ترتیب برابر با 003/1 و 951/0 میلی گرم در هر گرم وزن تر بود و تلقیح با میکوریزا موجب افزایش 2/5 درصدی آن شد (جدول 3). تاثیر مثبت میکوریزا بر محتوای کلروفیل کنگرفرنگی در آزمایشات دیگری نیز گزارش شده است( کامپانلی و همکاران 2014 و روتا و همکاران 2018).
میکوریزا از طریق ایجاد روابط همزیستی با گیاه در جذب کارآمد برخی عناصر مانند فسفر که به عنوان عنصر کلیدی در انتقال انرژی طی فرآیند فتوسنتز مطرح است، افزایش محتوای کلروفیل و به دنبال آن فتوسنتز را به دنبال دارد (زارع و همکاران 2012 و کادیان و همکاران 2013). همچنین، گزارش شده است که میکوریزا با تسهیل روند جذب عناصری مانند نیتروژن (تانگ و همکاران 2009 و پری و همکاران 2011)، منیزیم (کادیان و همکاران 2013) و روی (سوبرامانی و همکاران 2018 و ویسانیا و همکاران 2015) به افزایش محتوای کلروفیل کمک میکند.
در این بررسی، اعمال تمام تیمارهای مالچ و و جین دستی منجر به افزایش محتوای کلروفیل a، b و کل نسبت به شرایط شاهد (عدم اعمال مالچ و وجین دستی) گردید. بیشترین محتوی کلروفیل a (697/0 میلی گرم در هر گرم وزن تر)، b (388/0 میلی گرم در هر گرم وزن تر) و کل (a+b) (085/1 میلی گرم در هر گرم وزن تر) در تیمار مالچ پلاستیک مشاهده شد. کمترین میزان محتوای کلروفیل a، b و کل در تیمار بدون وجین مشاهده گردید (جدول 3). فاطمی و همکاران (2013) گزارش کردند که محتوای کلروفیل Cucurbita pepo هنگام رشد با مالچ پلی اتیلن رنگی افزایش یافت و رنگ روشن مالچ تأثیر معنیداری بر خصوصیات فیزیولوژیکی از جمله میزان کلروفیل a و b داشت. در این بررسی، اعمال وجین دستی علفهای هرز، موجب کاهش رقابت بین گیاهان شد. کاهش رقابت علفهای هرز، منجر به افزایش جذب نیتروژن توسط گیاه و افزایش میزان کلروفیل در برگها میشود (ضیائی 2007).
جدول 3- نتایج مقایسه میانگین اثرات اصلی مالچ و میکوریزا بر محتوی کلروفیل کنگرفرنگی
|
|
میانگین |
|
تیمار |
کلروفیل a (mg.g-1 FW) |
کلروفیل b (mg.g-1 FW) |
کلروفیل a+b(mg.g-1 FW) |
مالچ پلاستیکی |
697/0 a |
388/0a |
085/1a |
وجین دائم |
643/0b |
369/0ab |
012/1b |
یکبار وجین |
615/0b |
336/0d |
952/0b |
بدون وجین |
529/0c |
331/0d |
858/0 c |
کاه و کلش گندم |
614/0 b |
341/0 cd |
954/0 b |
مالچ زنده شبدر برسیم |
636/0 b |
358/0 bc |
994/0 b |
مالچ زنده خلر |
651/0 ab |
333/0d |
983/0b |
تلقیح با میکوریزا |
648/0 a |
_ |
003/1a |
عدم تلقیح با میکوریزا |
605/0b |
_ |
951/0b |
میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند |
تیونیسن و همکاران (2010) دلیل افزایش میزان کلروفیل در اثر کاربرد مالچ زنده را بهبود جذب عناصر غذایی توسط گیاه اصلی گزارش کردند. در این بررسی نیز افزایش محتوای کلروفیل کنگرفرنگی کشت شده به صورت مخلوط با مالچهای زنده خلر و شبدر برسیم در مقایسه با تیمار شاهد طبیعی به نظر میرسد (جدول 3). زو و همکاران (2011) در بررسی اثر مالچ کلش بر روی سویا به این نتیجه رسیدند که محتوای کلروفیل برگ با کاربرد مالچ کلش به دلیل فراهم بودن رطوبت مورد نیاز افزایش مییابد که با نتایج بررسی ما نیز مطابقت دارد.
نتیجهگیری کلی
نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که تلقیح با میکوریزا و اعمال مالچها و وجین دستی، عملکرد، ارتفاع، تعداد و سطح و همچنین کلروفیل برگ کنگرفرنگی را به طور قابل ملاحظهای افزایش داد. بیشترین میزان این صفات در تیمار مالچ پلاستیک در شرایط تلقیح با میکوریزا مشاهده شد. به طور کلی تلقیح با میکوریزا سبب افزایش در جذب آب و مواد معدنی شده و این روش را به عنوان روشی جهت بهبود رشد و عملکرد گیاه میتوان پیشنهاد داد، همچنین انواع مالچها با کاهش میزان تابش خورشید به سطح خاک و جلوگیری از تبخیر آب از سطح زمین موجب افزایش عملکرد میشوند. مالچ با حفظ رطوبت و مواد مغذی باعث بهبود شرایط خاک برای استقرار AMF میشود. بنابراین تلقیح گیاه به همراه اعمال مالچ شرایط را برای رشد و توسعه گیاه مطلوب میسازد. با این حال دستیابی به اطلاعاتی جامع در زمینه تأثیرات مثبت AMFو همچنین مالچها، نیازمند مطالعه در شرایط مختلف آب و هوایی میباشد.
سپاسگزاری
به این وسیله از معاونت محترم پژوهشی و فناوری دانشگاه زنجان به دلیل تأمین هزینههای پژوهش، تشکر و قدردانی میشود.
[1] Arbuscular Mycorrhizal Fungi