Document Type : Research Paper
Authors
Abstract
Keywords
مقدمه
در سال‌های اخیر رویکرد استفاده از داروهای گیاهی موجب توجه بیشتر کشورهای جهان به شناسایی و بازگشت به طبیعت شده است. گیاهان دارویی گیاهانی هستند که برخی از اندام‌های آنها حاوی مواد مؤثر است که خواص دارویی دارند که هم از لحاظ درمان و هم از نظر پیشگیری بیماری و در تأمین بهداشت و سـلامتی جوامـع از اهمیـت خاصی برخوردارند (فیاض و همکاران 2010). کاسنی یکی از گیاهان مهم و با ارزش دارویی متعلـق بـه خـانواده آستراسه است. از جمله خواص دارویی آن تقویت عمومی بـدن، تقویـت معـده، تصفیه خون، دفع صفرا، کم اشتهایی، کم خونی و درمـان مشـکلات کبدی است (هاشمی نژاد و بهادری 2010).
آب یکی از مهمترین عوامل محیطی است که تأثیر عمـده‌ای بـر رشد و نمو و مواد مؤثره گیاهان دارویـی دارد. کمبـود آب در جریـان تولید گیاهان می‌تواند صدمات جدی به رشد و نمو و همچنین بر مواد مؤثره دارویی گیاهان وارد نماید (امیدبیگی 2000). تنش خشکی از طریق کاهش توسعه برگ و شاخص سطح برگ، بسته شدن روزنه‌ها، کاهش هدایت روزنه‌ای، کاهش سنتز پروتئین و کلروفیل، سبب کاهش فتوسنتز می‌گردد. در شـرایط تـنش خشـکی، مواد فتوسنتزی محدود شده، در نتیجه رشد و عملکـرد گیـاه کـاهش می‌یابد (داوود و همکاران 2019). یکی از کارهایی که گیاهان در مواجه با تـنش خشـکی انجـام مـی‌دهنـد سـنتز و تجمـع ترکیبـات محافظت کننده‌های اسمزی شامل قندهای محلول، اسیدهای آمینـه، بتایین و غیره می‌باشد. معمولاً اکثر گیاهان در مقابله با تنش‌ها ازجمله تنش شوری، خشکی، دمای بالا و کمبود مواد غذایی، پرولین را افزایش می‌دهند. تجمع پرولین آزاد، پاسخی به تنش خشکی در گیاهان می‌باشد (جوگاوات 2019). تنش باعث کاهش سنتز کلروفیـل شـده کـه از طریـق کاهش ساخته شدن کلروفیل اثر مستقیمی بر فتوسنتز دارد. کاهش رنگریزه‌ها به‌واسطه افزایش تولید رادیکال‌های آزاد اکسیژن است، که این رادیکال‌های آزاد باعـث پراکسیداسـیون و در نتیجه تجزیه کلروفیـل‌هـا مـی‌گردنـد. مقدار کلروفیل در گیاهان تحت تنش خشکی کاهش یافته و باعث تغییر در نسبت جذب نور و درنتیجه کاهش کل جذب نور توسط گیاه می‌شود (دامالاس 2019). همچنین یکی دیگر از اثرات منفی تنش خشکی بر هم زدن تعادل تغذیه‌ای در گیاهان می‌باشد و از این طریق باعث اختلال در رشد گیاهان می‌گردد که با تأمین عناصر مورد نیاز از طریق خاک می‌توان وضعیت رشد را در این شرایط تا حدی بهبود بخشید (وارایچ و همکاران 2011).
به طور کلی استفاده از کودهای دامی اهمیت زیادی در حفظ ساختمان، فعالیت بیولوژیک، ظرفیت تبادل و نگهداری آب و در نهایت اصلاح ساختار فیزیکی و شیمیایی خاک دارد و همچنین عناصر ضروری موجود در کودهای دامی در سطوح کافی برای تکمیل چرخه رشد گیاهان مورد نیاز بوده و تأثیر مهمی بر بهبود عملکرد کمی و کیفی گیاهان دارویی دارد (وارمن و ترمهر 2005). کود دامی باعث افزایش خلل و فرج خاک و موجب رشد و گسترش بیشتر ریشه گیاهان در خاک شده و جذب و نگهداری آب و عناصر غذایی در گیاه را بهبود می‌بخشد و بر اثر تغذیه مناسب گیاه، رشد و فتوسنتز آن افزایش می‌یابد، در نتیجه عملکرد کمی و کیفی گیاهان را بالا می‌برد (بلیز و همکاران 2005). در آزمایش بررسی اثر تنش خشکی و کود دامی گزارش شد که مصرف کود دامی اثرات تنش خشکی را بهبود بخشیده و منجر به افزایش عملکرد ماده خشک و عملکرد اسانس گیاه مریم‌گلی نسبت به شرایط تنش خشکی بدون استفاده از کود دامی شده، که می‌تواند به دلیل اثرات مثبت کود دامی در بهبود خواص فیزیکی خاک و بهبود شرایط تغذیه‌ای گیاه باشد (گووائی و همکاران 2015). همچنین کود دامی در خاک ضمن تأمین رطوبت، امکان آماده‌سازی بستر زمین را برای رشد بهتر ریشه فراهم کرده و به‌دلیل تأمین عناصر غذایی ازجمله نیتروژن باعث افزایش رشد رویشی گیاه و در نهایت باعث افزایش عملکرد کمی و کیفی می‌گردد (حامد و همکاران 2019). در همین رابطه نیز گزارش شده که عناصر ضروری موجود در کودهای دامی در سطوح کافی برای تکمیل چرخه رشد گیاهان مورد نیاز بوده و باعث بهبود عملکرد کمی و کیفی گیاهان می‌گردد. همچنین کودهای دامی با افزایش مواد آلی خاک موجب افزایش درصد خلل و فرج خاک و در نهایت رشد و گسترش بیشتر ریشه گیاهان در خاک شده که جذب آب در گیاه را بهبود می‌بخشند و باعث کاهش اثرات تنش خشکی می‌شوند (گووائی و همکاران 2015).
بدین ترتیب، این مطالعه با هدف بررسی تأثیر سطوح مختلف آبیاری و کود دامی بر خصوصیات فیزیولوژیکی گیاه دارویی کاسنی انجام شد.
مواد و روش‌ها
این پژوهش در سال زراعی 1397 در مزرعة تحقیقاتی دانشکدة کشاورزی دانشگاه ارومیه انجام شد. در این تحقیق اثر دو عامل، مقادیر مختلف کود دامی و سطوح رطوبتی به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایة بلوک کامل تصادفی در سه تکرار بررسی شد. فاکتورهای آزمایش شامل: سطوح رطوبتی در سه سطح 50، 70 و 90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای، کود دامی در چهار سطح صفر، 10، 20 و 30 تن در هکتار کود دامی بود. تیمارهای کود دامی با توجه به نتایج تحقیقات انجام شده روی گیاهان دارویی دیگر انتخاب شدند (حامد و همکاران 2019؛ وارمن و ترمهر 2005). به منظور بررسی خصوصیات فیزیکو شیمیایی خاک مورد مطالعه، نمونه خاک از عمق 30-0 سانتی‌متری برداشت و ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی به روش استاندارد اندازه‌گیری شد (جدول 1). همچنین برخی از پارامترهای کود گاوی پوسیده مورد استفاده اندازه‌گیری شد (جدول 2). نتایج خصوصیات فیزیکو شیمیایی خاک مورد مطالعه در جدول 1 نشان داده شده است.
|
جدول1- برخی خصوصیات فیزیکوشیمیایی خاک مورد مطالعه |
|
|||||||||||
|
|
فسفر |
پتاسیم |
کربن آلی |
نیتروژن |
کربنات کلسیم معادل |
شن |
سیلت |
رس |
بافت خاک |
اسیدیته |
هدایت الکتریکی |
|
|
|
Mg.kg-1 |
% |
|
|
dS.m-1 |
|||||||
|
|
1/9 |
297 |
18/1 |
06/0 |
85/15 |
22 |
35 |
43 |
لومیرسی |
81/7 |
37/1 |
|
خاک مورد مطالعه با بافت لوم رسی، غیرشور و اسیدیته نسبتا زیاد بود. خاک مورد استفاده به لحاظ حاصلخیزی با پتاسیم قابل استفاده مناسب ولی نیتروژن و فسفر از حد بحرانی کم بود. کود دامی مورد استفاده نیز به لحاظ مواد آلی و معدنی حاوی مقادیر مناسبی از مواد تغذیه ای بود بطوریکه می‌توان گفت بعنوان کود کامل بخشی از نیاز تغذیه ای کاسنی را تامین کرده است (جدول 2).
جدول 2- برخی از ویژگی‌های شیمیایی کود گاوی پوسیده مورد استفاده در این مطالعه
|
کربن آلی |
نیتروژن |
فسفر |
پتاسیم |
|
|
اسیدیته |
هدایت الکتریکی |
|
% |
|
|
|
dS.m-1 |
|||
|
43/38 |
69/1 |
14/1 |
1/1 |
|
|
57/7 |
94/8 |
هـر کـرت آزمایشـی دارای 4 ردیـف کاشت بـا فاصـله ردیـف50 سـانتیمتـر و فاصـله روی ردیـف 20 سانتیمتر بود. بذر کاسنی از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه شد. مصرف کود دامی براساس تیمارهای آزمایشی در کرت‌ها در نیمه دوم مهر ماه اقدام گردید و توسط گاو آهن برگرداندار شـخم عمیق و سپس در اسفند ماه برای نرم کردن خاک و کلوخه‌ها دو بـار دیسک عمود برهم زده شد. کاشت بذر با دست و به صورت ردیفی در نیمه دوم اسفند ماه انجـام شـد و بلافاصـله آبیـاری صـورت گرفـت و آبیاری‌های بعدی هر هفت روز یکبار به صورت نشتی تا استقرار گیـاه انجام شد. برای سنجش میزان رطوبت خاک از دستگاه TDR مدل TRASE SYSTE با نشانTRASE ، مدل 6050X1 ، ساخت شرکت Moisture Soilاستفاده شد (کاملی و مهدیان، 2009). فرمول (1) برای محاسبه مقدار آب مورد نیاز هر کرت با توجه به بیلان رطوبتی خاک استفاده شد.
IRRI= Drz(FC- Ө)/ Ei (رابطه 1)
که در آن Ө= درصد حجمی رطوبت قبل از آبیاری، IRRI= مقدار آبی که در موقع آبیاری برحسب سانتیمتر به زمین داد شد، Ei= راندمان آبیاری، FC = درصد حجمی رطوبت در حد ظرفیت زراعی و Drz= عمق توسعه ریشه (سانتیمتر) می‌باشد.
به منظور بررسی ویژگی‌های مورد مطالعه پنج بوته از هرکرت در مرحله گلدهی کامل (نیمه دوم خرداد ماه) به صورت تصادفی انتخاب و عملکرد بوته، کلروفیل و کاروتنوئید از روش آرنـون (1976)، پـروتئین از روش برآدفـورد (1976) تعیین گردیـد، بـرای میـزان فسـفر و پتاسـیم بـرگ از روش خاکسترگیری خشک اسـتفاده شـد (پرکین 1982).
محتوای فنلی کل به وسیله معرف فولین- سیوکالتو و طبق روش هارویست (1984) تعیین شد. همچنین محتوای فلاونوئید موجود در عصاره‌ها طبق روش جیا و همکاران (1999) اندازه‌گیری شد.
ترکیبات آنتی اکسیدانی در گیاهان زیادند و شناسایی همه آنها کار پیچیده ای است روی این اصل برای اندازه گیری ظرفیت آنتی اکسیدانی عصاره ها از روش های مختلفی استفاده می شود (اهوازی و همکاران 2013). روشDPPH 1 برای تعیین ظرفیت آنتی اکسیدانی ترکیبات در توانایی به مهار رادیکال آزاد و یا اهداکنندگی هیدروژن مانند فنل ها، به وسیله رنگزدایی آنتی اکسیدانها صورت می گیرد (دمیر و همکاران 2014؛ فلوژل و همکاران 2011). برای اندازه‌گیری فعالیت آنتی‌اکسیدانی اعداد به دست آمده از جذب نمونه‌ها توسط فرمول 2 به درصد مهار رادیکال آزاد DPPH تبدیل شد (ابراهیم زاده و همکاران 2011).
داده‌هـای حاصـل بـا اسـتفاده از نرم‌افزار SAS 9.1 تجزیه و با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکـن در سطح احتمال پنج درصد مقایسه میانگین‌ها انجام گرفت.
(رابطه 2) 100 × = درصد مهار رادیکال آزاد
نتایج و بحث
محتوای رنگیزههای فتوسنتزی
طبق نتایج جدول تجزیه واریانس، رنگیزههای فتوسنتزی مورد مطالعه تحت تاثیر اثر سطوح رطوبتی و مقادیر مصرفی کود دامی قرار گرفت (جدول 3). مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که با تاخیر در آبیاری محتوای رنگیزههای فتوسنتزی به طور معنی‌داری کاهش یافت (جدول 4). در حالی که مقادیر مصرفی کود دامی در مقایسه با شاهد تاثیر معنی‌داری در افزایش محتوای رنگیزههای فتوسنتزی داشت (جدول 3).
به طوری که بیشترین میزان کلروفیل a، کلروفیل b،
1- Diphenyl-1-picrylhydrazyl free radical
کلروفیل کل و کاروتنوئید به ترتیب 47/1 ، 86/0، 32/2 و 42/0 میلی‌گرم بر گرم وزن تر در اثر مصرف 30 تن در هکتار کود دامی مشاهده شد، در حالی که کمترین میزان کلروفیل a، کلروفیل b ، کلروفیل کل و کاروتنوئید به ترتیب 86/0، 49/0، 35/1 و 29/0 میلی‌گرم بر گرم
وزن تر در تیمار شاهد بدست آمد (جدول 4).در تحقیقی که در ارتباط خشـکی و تـنش اکسـیداتیو ناشی از آن با پیری برگ در گیاه دارویی مـریم گلـی انجـام گردیـد، گزارش شده است که تنش خشکی باعث بروز علائم پیری در بـرگ می‌شود. این علائم شامل افـزایش پراکسیداسـیون لیپیـدهای غشـاء، کاهش میزان کلروفیل، فتوسنتز و کاهش شدید آنتی اکسـیدان‌هـای غیرآنزیمیباشـد که سبب کاهش آسیمیلات‌سازی شده و در نتیجه کاهش عملکرد را به دنبال خواهد داشت (مونبوش و آلگر 2004). به نظر می‌رسد که با کاربرد کود دامی، ضمن تأمین نیتروژن مورد نیاز گیاه، هدر روی نیتروژن (آبشویی، متصاعد شدن یا تثبیت) کاهش یافته و سپس به دلیل فرآیند معدنی شدن، مجددا نیتروژن به صورت تدریجی به شکل قابل جذب گیاه در آمده و سبب افزایش رشد رویشی گیاه در طول دوره رشد گیاه شده که همین امر منجر به سبزینگی بیشتر گیاه در مقادیر مصرفی کود دامی شده باشد. گزارش شده است که کاربرد کود آلی و زیستی با جلوگیری از آبشویی نیتروژن و تامین بیشتر آن، تولید مواد محرک رشد، افزایش جمعیت میکروبی خاک و همچنین افزایش دسترسی و جذب کاراتر عناصر غذایی، منجر به افزایش سنتز و غلظت کلروفیل برگ شده‌اند (رحیمی و همکاران2019؛ امیرنیا و همکاران 2019). لذا با کاربرد کودهای مورد بررسی میزان جذب نیتروژن توسط گیاه افزایش یافته و به علت ارتباط مستقیم کلروفیل با غلظت نیتروژن، میزان صفت مزبور نیز بهبود یافته است.
|
جدول 3 - تجزیه واریانس برخی صفات گیاه دارویی کاسنی تحت تاثیر سطوح رطوبتی و مقادیر مصرفی کود دامی |
|||||||
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
کلروفیل a |
کلروفیل b |
کلروفیل کل |
کاروتنوئید |
مالون دی‌آلدئید |
هیدروژن پراکسید |
|
تکرار |
2 |
0007/0 |
006/0 |
005/0 |
0007/0 |
07/5 |
07/0 |
|
سطوح رطوبتی |
2 |
42/0** |
04/0** |
76/0** |
03/0** |
83/398** |
51/7** |
|
کود دامی |
3 |
74/0** |
24/0** |
67/1** |
02/0** |
70/121** |
72/2** |
|
رطوبتی × کود |
6 |
00001/0ns |
0001/0ns |
0001/0ns |
00001/0ns |
62/2ns |
18/0ns |
|
اشتباه آزمایشی |
22 |
02/0 |
002/0 |
01/0 |
0009/0 |
86/5 |
07/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
|
459/13 |
73/7 |
73/5 |
90/8 |
04/9 |
57/7 |
|
ns، * و ** به ترتیب نشانگر عدم معنی‌داری و معنی‌داری در سطح احتمال پنج و یک درصد می‌باشد.
|
|||||||
|
جدول 3 |
|||||||
|
فنل کل |
فلاونوئید کل |
رادیکال DPPH |
فسفر |
پتاسیم |
پروتئین |
عملکرد بیوماس |
عملکرد پروتئین |
|
05/0 |
0002/0 |
51/11 |
0001/0 |
001/0 |
02/0 |
55/639 |
83/72 |
|
33/119** |
29/0** |
52/1327** |
003/0** |
1/0** |
32/23** |
95/610831** |
32/49819** |
|
80/62** |
01/0** |
57/586** |
005/0** |
14/0** |
67/23** |
45/605720** |
11/47937** |
|
81/6** |
002/0** |
12/61ns |
0005/0** |
01/0** |
92/0* |
10/33440** |
27/3579** |
|
06/0 |
00001/0 |
33/29 |
00008/0 |
002/0 |
32/0 |
88/7485 |
72/612 |
|
33/1 |
82/5 |
54/8 |
36/3 |
98/3 |
53/3 |
64/4 |
12/8 |
مالون دی‌آلدئید
سطوح مختلف آبیاری و مقادیر مصرفی کود دامی تاثیر معنی‌داری بر میزان مالون دی‌آلدیید داشت (جدول 3). طبق نتایج مقایسه میانگین داده‌ها، با تاخیر در آبیاری غلظت مالون‌دی‌آلدیید به طور معنی‌داری افزایش نشان داد (جدول 4). در حالی که افزایش مقادیر مصرفی کود دامی نقش موثری در کاهش میزان مالون‌دی‌آلدیید نشان داد، به طوری که بیشترین (95/30 میکرومول در گرم وزن تر) و کمترین (53/22 میکرومول در گرم وزن تر) میزان این صفت به ترتیب در تیمار شاهد (عدم مصرف کود دامی) و تیمار کاربرد 30 تن در هکتار کود دامی مشاهده گردید (جدول 5). در شرایط تنش کم‌آبی، غلظت بالای مالون دی‌آلدئید ممکن است با تجمع بالای هیدروژن پراکسید در گیاهان همراه باشد که می‌تواند نشان‌دهنده میزان پراکسیداسیون لیپیدهای غشایی باشد (پلگرینی و همکاران 2019). گزارش شده است که کاربرد کود دامی در گیاه شمعدانی باعث کاهش اثرات تنش کم آبی و در نتیجه کاهش پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء و میزان مالون دی‌آلدئید شد (جعفری 2015).
|
جدول 4- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیکی گیاه دارویی کاسنی تحت تأثیر سطوح رطوبتی |
|||||||
|
سطوح رطوبتی |
کلروفیل a |
کلروفیل b |
کلروفیل کل |
کاروتنوئید |
مالون دی‌آلدئید |
هیدروژن پراکسید |
درصد مهار رادیکال DPPH |
|
(mg. g Fw-1) |
(µmol.g Fw-1) |
||||||
|
50 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای |
99/0 c |
56/0 c |
56/1 c |
29/0 c |
48/31 a |
18/4 a |
04/53 c |
|
70 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای |
18/1 b |
62/0 b |
80/1 b |
34/0 b |
49/28 b |
05/4 a |
01/63 b |
|
90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای |
37/1 a |
69/0 a |
06/2 a |
40/0 a |
34/20 c |
75/2 b |
07/74 a |
میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشترک اختلاف معنی داری در سطح احتمال 5 درصد ندارند.
|
جدول 5- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیکی گیاه دارویی کاسنی تحت تأثیر مقادیر مصرفی کود دامی |
|||||||
|
مقادیر کود دامی
|
کلروفیل a |
کلروفیل b |
کلروفیل کل |
کاروتنوئید |
مالون دی‌آلدئید |
هیدروژن پراکسید |
درصد مهار رادیکال DPPH |
|
(mg. g Fw-1) |
(µmol.g Fw-1) |
||||||
|
صفر |
86/0 c |
49/0 c |
35/1 d |
29/0 c |
95/30 a |
39/4 a |
21/53 c |
|
10 |
02/1 b |
56/0 b |
59/1 c |
34/0 b |
41/28 b |
72/3 b |
17/61 b |
|
20 |
37/1 a |
58/0 b |
96/1 b |
34/0 b |
21/25 c |
41/3 c |
21/67 a |
|
30 |
47/1 a |
86/0 a |
33/2 a |
42/0 a |
53/22 d |
11/3 d |
90/71 a |
|
میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشترک اختلاف معنی داری در سطح احتمال 5 درصد ندارند. |
|||||||
هیدروژن پراکسید
محتوای هیدروژن پراکسید تحت تاثیر معنی‌دار سطوح مختلف آبیاری و مقادیر مصرفی کود دامی قرار گرفت (جدول 3). به طوری که میزان هیدروژن پراکسید با اختلاف معنی‌داری در شرایط آبیـاری 90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای کمتر بود (جدول 4). در مقادیر مصرفی کود دامی، بیشترین و کمترین میزان هیدروژن پراکسید به ترتیب 39/4 و 11/3 میکرومول در گرم وزن تر در تیمار شاهد (عدم مصرف کود دامی) و تیمار کاربرد 30 تن در هکتار کود دامی به‌دست آمد (جدول 5). هیدروژن پراکسید یک ترکیب سمی برای سلول‌هاست و باید به سرعت توسط سیستم دفاع آنتی‌اکسیدانی به آب و اکسیژن تبدیل شود (پلگرینی و همکاران 2019)، در غیر این صورت می‌تواند از طریق پراکسیداسیون لیپیدها به غشا سلولی، ساختمان پروتئین‌ها و DNA آسیب وارد کند و از فرآیند فتوسنتز و فعالیت آنزیم‌های دیگر جلوگیری کند. به طوری که گونه‌های اکسیژن واکنشگر (ROS) با پراکسیداسیون لیپیدهای غشاءهای سلولی باعث شکسته شدن پیوندهای بین مولکول گلیسرول و اسیدهای چرب شده که به دنبال آن مالون دی‌آلدهید تولید می‌شود که هر چه میزان آن در گیاه افزایش یابد نشان دهنده شدت آسیب تنش‌ها از جمله تنش خشکی است (هیدانگیموم و همکاران 2019). گیاه جهت مقابله با ROSها و تنش اکسیداتیو ناشی از تنش خشکی با استفاده از سیستم دفاع آنزیمی باعث جاروب کردن گونه‌های فعال اکسیژن می‌شوند (قنبرزاده و همکاران 2019). لذا پایین بودن میزان پراکسید هیدرژن با افزایش مقادیر مصرفی کود دامی به دلیل استفاده گیاهان از سازوکارهای مختلف جهت بهبود رشد و تحمل گیاه در شرایط تنش خشکی می‌باشد که نشان دهنده تاثیر تیمار کود مصرفی در متابولیسم گونه‌های فعال اکسیژن می‌باشد.
محتوای ترکیبات آنتی‌اکسیدانی
نتایج داده‌ها حاصل نشان داد که محتوای ترکیبات آنتی‌اکسیدانی مورد مطالعه تحت تاثیر اثر سطوح رطوبتی و مقادیر مصرفی کود دامی قرار گرفت (جدول 3). بیشترین محتوای فنل کل (65/26 میلی‌گرم اسید گالیک در گرم وزن تر) و فلاونوئید (52/0 گرم کوئرستین در گرم وزن تر) در کاربرد 30 تن در هکتار کود دامی در شرایط آبیاری 90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای بدست آمد. در حالی که کمترین محتوای فنل کل (43/13 میلی‌گرم اسید گالیک در گرم وزن تر) و فلاونوئید (31/0 گرم کوئرستین در گرم وزن تر) در شرایط آبیاری 50 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای و عدم مصرف کود دامی مشاهده شد (جدول 6. همچنین، همراه با افزایش تنش خشکی درصد مهار رادیکال DPPH کاهش نشان داد (جدول 4). در حالی که با افزایش مقادیر مصرفی کود دامی تا 20 و 30 تن درهکتار میزان آن افزایشی بود (جدول 5). مشخص شده که بسیاری از ترکیبات فنلـی به عنوان آنتی‌اکسیدان عمل می‌کنند و می‌توانند بـه طـور مـؤثری رادیکال‌های گروه هیدروکسیل و پروکسیل را حذف کننـد و از اکسید شدن چربی‌ها ممانعـت بـه عمـل
|
جدول 6- مقایسه میانگین صفات کمی و کیفی گیاه دارویی کاسنی تحت تأثیر اثر متقابل سطوح رطوبتی و مقادیر مصرفی کود دامی |
||||||||
|
سطوح رطوبتی |
مقادیر کود دامی |
فنل کل (میلی‌گرم اسید گالیک در گرم وزن تر) |
فلاونوئید کل (گرم کوئرستین در صد گرم) |
فسفر (%) |
پتاسیم (%) |
پروتئین (%) |
عملکرد بیوماس kg.ha-1)) |
عملکرد پروتئین kg.ha-1)) |
|
50 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای |
صفر |
43/13 i |
31/0 h |
236/0 f |
99/0 g |
22/13 i |
55/1419 i |
77/187 i |
|
10 |
66/15 h |
35/0 fg |
260/0 de |
10/1 ef |
44/14 gh |
01/1676 fgh |
10/250 fgh |
|
|
20 |
71/15h |
36/0 fg |
260/0 de |
23/1 cd |
22/15 fg |
61/1776 ef |
43/263 fgh |
|
|
30 |
34/17 f |
38/0 def |
276/0 cd |
24/1 cd |
72/15 ef |
78/1798 ef |
74/282 ef |
|
|
70 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای |
صفر |
73/15 h |
33/0 gh |
240/0 f |
06/1 fg |
08/14 hi |
70/1550 hi |
10/219 hi |
|
10 |
97/18 e |
36/0 fg |
260/0 de |
22/1 cd |
57/15 ef |
83/1723 fg |
82/276 efg |
|
|
20 |
39/19 e |
42/0 cd |
283/0 c |
25/1 c |
94/16 cd |
30/1985 cd |
92/336 cd |
|
|
30 |
75/21 c |
44/0 bc |
286/0 c |
37/1 b |
81/17 bc |
54/2118 bc |
85/377 c |
|
|
90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای |
صفر |
18/16 g |
37/0 ef |
256/0 e |
15/1 de |
91/14 fgh |
58/1604 gh |
77/231 ghi |
|
10 |
49/20 d |
41/0 cde |
273/0 cde |
23/1 cd |
45/16 de |
82/1910 de |
42/314 de |
|
|
20 |
81/22 b |
46/0 b |
303/0 b |
25/1 c |
73/18 ab |
89/2257b |
41/423 b |
|
|
30 |
65/26 a |
52/0 a |
340/0 a |
56/1 a |
66/19 a |
83/2506 a |
04/493 a |
|
|
میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشترک اختلاف معنی داری در سطح احتمال 5 درصد ندارند. |
||||||||
آورنـد (میکالک 2006). بررسـی بـا ترکیبات فنلی در تیمارهـای مـورد مطالعـه نشـان داد کـه افزایش سطح تنش خشکی به‌طور معنی‌داری مقدار ترکیبات فنلی کاسته شد. این کاهش می‌تواند ناشی از تخریب این ترکیبات در اثر واکنش با ترکیبات اکسیداتیو در شرایط تنش خشکی باشد یا کاهش مقدار ترکیبات فنلی می‌تواند به علت کاهش فعالیت آنزیم‌های مسیر تولید آن باشد (سانچز-رودریگز و همکاران 2011). معمولا ترکیبات فنلی به وسیله فاکتورهای ژنتیکی و شرایط محیطی شامل شرایط تغذیه‌ای تحت تاثیر قرار می‌گیرند (براوو 1998). تفاوت در محتوای فنلی می‌تواند فعالیت آنتی‌اکسیدانتی گیاه را تحت تاثیر قرار دهد زیرا بسیاری از ترکیبات فنلی در گیاهان منبع خوبی از آنتی‌اکسیدان‌های طبیعی هستند (نگوین و همکاران 2010). گزارش شده است که میزان فنل در گیاه ریحان با مصرف کودهای آلی و زیستی نسبت به شاهد (بدون مصرف کود) افزایش نشان داد (نگوین و همکاران 2010). همچنین، گزارش شده است که کاربرد کود آلی با تاثیر مثبت بر ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک و افزایش ماده آلی خاک و همچنین قابلیت دسترسی گیاه به عناصر غذایی بیشتر، باعث افزایش فعالیت آنتی اکسیدان در گیاه ریحان شد (نگوین و همکاران 2010). لذا به نظر می‌رسد کوددامی با بهبود خواص فیزیکی و شیمیایی خاک و آزادسازی تدریجی عناصر غذایی و با در اختیار قرار دادن عناصر غذایی نیتروژن و فسفر برای گیاه، توانسته است میزان فعالیت آنتی اکسیدان در گیاه دارویی کاسنی را افزایش دهد.
فسفر
طبق نتایج جدول تجزیه واریانس، اثر متقابل تیمارهای آزمایشی (سطوح رطوبتی × مقادیر مصرفی کود دامی) بر درصد فسفر معنی‌دار بود (جدول 3). به طوری که کاربرد 30 تن در هکتار کود دامی در مقایسه با تیمار شاهد (عدم مصرف کود)، میزان فسفر را در هر سه سطح آبیاری افزایش داد. بیشترین میزان فسفر (340/0 درصد) در اثر کاربرد 30 تن در هکتار کود دامی و شرایط آبیاری 90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای بود. اما، کمترین میزان آن (236/0 درصد) در شرایط آبیاری 50 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای و عدم مصرف کود حاصل شد (جدول 6). کاهش فسفر در پی تنش خشـکی در ارتبـاط بـا کاهش آب خاک است که منجر به کاهش انتقال عناصر از خاک بـه گیاه شده است. فسفر یکی از یون‌هایی است که در شـرایط خشـکی برای گیاه غیر قابل استفاده می‌شـود، زیـرا ایـن یـون شـدیدأ جـذب رس‌های خاک شده و فقط بخش کوچکی از یون فسفات بـه حالـت محلول است. در شرایط خشکی جذب یون فسفات نه تنها به واسـطه قابلیت حل کم آن، بلکه به دلیل کاهش قدرت جذب ریشه‌هـا تقلیـل پیدا می‌کند (چن و همکاران 2017). زامیل و همکاران (2004) گزارش کردند که کاربرد کود دامی از طریق بهبود اسیدیته خاک، تهویه خاک، فراهم نمودن متعادل اکثر عناصر غذایی، جلوگیری از آبشویی و افزایش حلالیت عناصر غذایی باعث تسریع و بهبود جذب فسفر توسط ریشه‌ها می‌شود.
پتاسیم
براساس نتایج این مطالعه، اثر متقابل تیمارهای آزمایشی بر میزان پتاسیم تاثیر معنی‌داری داشت (جدول 3). بطوری که مقایسه میانگین داده‌های بدست آمده از اثر متقابل تیمارهای سطوح رطوبتی و مقادیر مصرفی کود دامی به وضوح نشان داد که کاربرد کود دامی در تمام سطوح آبیاری بیشترین تاثیر را در افزایش درصد پتاسیم نشان داد. بیشترین (56/1 درصد) و کمترین (99/0 درصد) درصد پتاسیم به ترتیب در اثر کاربرد 30 تن در هکتار کود دامی و تیمار عدم مصرف کود (شاهد) در شرایط آبیاری 90 و 50 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای بدست آمد (جدول 6). کاهش پتاسیم در پی تنش خشکی با نتایج سایر محققین مطابقت دارد آنها علت این کاهش را در ارتباط با کاهش آب خاک مـــی‌داننـــد که منجر به کاهش جریان عناصر از خـاک بـه گیـاه مـی‌شـود (وو و شیا 2006). به نظر می‌رسد که کاربرد کود دامی در تشکیل و ثبات خاکدانه‌های خاک نقش مهمی را داشته و در نتیجه هدایت هیدرولیکی خاک بهبود یافته و باعث توسعه سیستم ریشه‌ای و بهبود جذب آب و عناصر غذایی شده است.
پروتئین
نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که پروتئین علوفه کاسنی تحت تاثیر اثر متقابل سطوح آبیاری و مقادیر مصرفی کود دامی قرار گرفت (جدول 3). بیشترین میزان پروتئین علوفه (66/19 درصد) در تیمار مصرفی 30 تن در هکتار کود دامی تحت شرایط آبیاری 90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای بدست آمد. به طوری که با تاخیر در آبیاری میزان پروتئین علوفه به طور معنی‌داری کاهش یافت، در حالی که کاربرد کود دامی در مقایسه با شاهد تاثیر معنی‌داری در افزایش میزان پروتئین در هر یک از سطوح آبیاری نشان داد. در حالی‌که کمترین میزان پروتئین علوفه (22/13 درصد) در تیمار عدم مصرف کود تحت شرایط آبیاری 50 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای مشاهده شد (جدول 6). نتایج مطالعه‌ای نشان داد کـه کـاهش پتانسیل آبی برگ منجر به کـاهش میـزان پـروتئین شـده و مقـادیر آمینواسیدهای آزاد که همگی تقریبـاً در سـاختار پـروتئین‌هـا موجـود هستند، را افزایش می‌دهد (جیانگ و ژانگ 2002). می‌توان دلیل بالا بودن پروتئین با افزایش مقادیر مصرفی کود دامی را جذب سریعتر نیتروژن توسط گیاه و افزایش غلظت نیتروژن در اندام هوایی ذکر کرد. نیتروژن نقش اساسـی در سـاختمان کلروفیـل دارا بـوده و از طرفـی مهمترین عنصر در سنتز پروتئین‌ها می‌باشد و افزایش آن در شـرایط مطلوب تا حد مشخصی، موجب افـزایش میـزان پـروتئین مـی‌گـردد (قبادی 2010).
عملکرد بیوماس
طبق نتایج جدول تجزیه واریانس، عملکرد بیوماس تحت تاثیر اثر متقابل تیمارهای آزمایشی قرار گرفت (جدول 3). با افزایش تنش خشکی مقدار عملکرد بیوماس کاهش یافت. بیشترین عملکرد بیوماس (83/2506 کیلوگرم درهکتار) در تیمار مصرفی 30 تن در هکتار کود دامی تحت شرایط آبیاری 90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای حاصل شد. درحالی که تمیار شاهد در شرایط آبیاری 50 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای با مقدار 55/1419 کیلوگرم درهکتار دارای کمترین مقدار عملکرد بیوماس بود (جدول 6). فراهم بودن آب و عناصر غذایی، رشد رویشی مطلوب گیاه را به دنبال داشته و شرط اساسی جهت تولید عملکرد بالا، تولید ماده خشک بیشتر می‌باشد. سیروسمهر و همکاران (2014) در مطالعه خود عنوان کردند که زیست توده ریحان در شرایط کاربرد کودهای آلی افزایش یافت. آنها دلیل این امر را افزایش راندمان مصرف آب و بهبود جذب و دسترسی به عناصر غذایی برای گیاه تحت شرایط کاربرد کودهای آلی ذکر کردند. کمبود آب سبب کاهش فتوسنتز و کاهش تولید مواد پرورده و در نتیجه باعث کاهش اندام‌های رویشی و اندام‌های زایشی می‌شود که نهایتا می‌تواند منجر به کاهش عملکرد ماده خشک گیاه در شرایط محدودیت آب گردد (ماندال و همکاران 2007).
عملکرد پروتئین
نتایج داده‌ها حاصل نشان داد که عملکرد پروتئین تحت تاثیر اثر متقابل سطوح رطوبتی و مقادیر مصرفی کود دامی قرار گرفت (جدول 3). عملکرد پروتئین با تاخیر در آبیاری به طور معنی‌داری کاهش یافت. بطوری که بیشترین عملکرد پروتئین با مقدار 04/493 کیلوگرم در هکتار در تیمار مصرفی 30 تن در هکتار تحت شرایط آبیـاری 90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای بدست آمد. اما، کمترین مقدار صفت مذکور با مقدار 77/187 کیلوگرم در هکتار در شرایط آبیـاری 50 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای و عدم مصرف کود مشاهد شد (جدول 6). عملکرد پروتئین تحت تاثیر عملکرد بیوماس و درصد پروتئین قرار دارد و هر عاملی که باعث افزایش یا کاهش صفات ذیل گردد بر میزان عملکرد پروتئین نیز تاثیر می‌گذارد. طبق نتایج افزایش عملکرد علوفه در تیمار مصرفی 30 تن در هکتار تحت شرایط آبیـاری90 در صد رطوبت ظرفیت مزرعه‌ای سبب افزایش عملکرد پروتئین گیاه دارویی کاسنی شده است. افزایش عملکرد پروتئین در شرایط تیمار آبیاری مطلوب، ناشی از افزایش همزمان عملکرد بیوماس و درصد پروتئین در اثر افزایش مقادیر مصرفی کود دامی بود. بنابراین کاربرد کود دامی به دلیل افزایش دسترسی به عناصر غذایی و آب که عاملی مؤثر در تحریک رشد و فتوسنتز گیاهان می‌باشد، باعث بهبود شرایط برای رشد، تولید مواد فتوسنتزی و در نتیجه افزایش عملکرد بیوماس و پروتئین علوفه شده باشد. به نظر می‌رسد افزایش عملکرد پروتئین در اثر افزایش مقادیر مصرفی کود دامی را به افزایش فعالیت ریزجانداران مفید، بهبود ساختمان خاک، افزایش ظرفیت نگهداری آب در خاک، افزایش عناصر غذایی قابل جذب گیاه در خاک، افزایش جذب عناصر غذایی به وسیله گیاهان و بهبود تغذیه گیاه مربوط باشد (سیروس مهر و همکاران 2014).
نتیجه‌گیری کلی
براساس نتایج این مطالعه، خسارت اکسیداتیو ناشی از خشکی (مالون دی‌آلدئید و هیدروژن پراکسید) با افزایش شدت تنش به طور معنی‌داری افزایش نشان داد، در حالی که با افزایش مقادیر مصرفی کود دامی خسارت ناشی از تنش خشکی کاهش یافت. مقادیر مصرفی کود دامی در مقایسه با شاهد تاثیر معنی‌داری در افزایش محتوای رنگیزههای فتوسنتزی و درصد مهار رادیکال DPPH داشت. کاربرد 30 تن در هکتار کود دامی در مقایسه با تیمار شاهد (عدم مصرف کود) در تمام سطوح رطوبتی بیشترین تاثیر را در افزایش محتوای فنل کل، فلاونوئید کل، میزان فسفر، پتاسیم، پروتئین، عملکرد بیوماس و عملکرد پروتئین نشان داد. تیمار مصرفی 30 تن در هکتار کود دامی تحت شرایط آبیاری مطلوب به ترتیب سبب افزایش 44 و 62 درصد عملکرد بیوماس و عملکرد پروتئین نسبت به تیمار عدم مصرف کود دامی در شرایط تنش شدید شد. از نتایج بدســت آمده چنین استنباط می‌شود که کاربرد30 تن در هکتار کود دامی با کاهش خسارت اکسیداتیو ناشی از خشکی و تنظیم سیستم‌های آنتی‌اکسیدان، به عنوان یک راهکار مؤثر در جهت اصـــلاح حاصـــلخیزی خاک و افزایش جذب عناصـر غذایی در شرایط تنش‌های محیطی، باعث بهبود بسـیاری از خصـوصیات فیزیولوژیکی گیاه دارویی کاسنی می‌شود.
)
