Document Type : Research Paper
Authors
1 7. Crop and Horticultural Science Research Department, Fars Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Darab, iran
2 Faculty member of department of cereal research of seed and plant improvement institute, Karaj
3 Crop and Horticultural Science Research Department, Khozestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Ahvaz, iran
4 Crop and Horticultural Science Research Department, Sistan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Zabol, iran
5 Crop and Horticultural Science Research Dept., Golestan Agricultural and Natural Resources and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Gonbad, Iran.
6 Crop and Horticultural Science Research Department, Ardabil Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Moghan, iran
7 Crop and Horticultural Science Research Department, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Karaj, iran
8 Crop and Horticultural Science Research Department, Ahvaz Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Ahvaz, iran
9 Crop and Horticultural Science Research Department, Golestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Gonbad, iran
10 Crop and Horticultural Science Research Department, Zabol Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Zabol, iran
Abstract
Keywords
مقدمه
جو (Hordeum vulgare L.) یکی از مهمترین گیاهان خانواده غلات است و از نظر اهمیت اقتصادی پس از گندم، برنج و ذرت در مقام چهارم جهان قرار گرفته است. بر اساس آمار منتشره در سال 2019، در جهان میزان تولید جو حدود 9/158 میلیون تن و در ایران 6/3 میلیون تن بود (فائو 2019). جو با درجه سازگاری وسیعتر ولی با ارزش اقتصادی کمتر، در مناطقی از نواحی خشک که بارندگی برای تولید گندم کافی نیست جایگزین گندم میشود (زالی و براتی 2020).
اثرمتقابل ژنوتیپ × محیط یکی از مسائل مهم در اصلاح نباتات است که در توسعه و گسترش ارقام اصلاح شده حائز اهمیت فراوان میباشد. اثر متقابل ژنوتیپ × محیط نشاندهنده واکنش متفاوت به شرایط محیطی است بدینمعنی که بهترین ژنوتیپ در یک محیط لزوماً بهترین ژنوتیپ در محیط دیگر نیست (فرشادفر و همکاران 2012). بهعلت وجود اثر متقابل بین ژنوتیپ و محیط، ارزیابی ارقام جدید در محیطهای مختلف توسط اصلاحگران یک ضرورت محسوب میشود بنابراین محققین معیارهای متفاوتی را جهت بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط تشخیص پایداری ارقام و معرفی آنها به کار بردهاند (تمزجن و همکاران 2015).
روشهای آماری پارامتری به دو گروه تکمتغیره و چندمتغیره تقسیم میشوند (زارعی و همکاران 2012). از مهمترین روشهای چندمتغیره میتوان به مدل AMMI[1] (گاچ 1992) و GGE[2]بایپلات (یان و همکاران 2000) اشاره نمود. روش GGE (ژنوتیپ + ژنوتیپ × محیط) بایپلات یکی از روشهای چندمتغیره در بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط بوده که در آن اثر ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ × محیط از هم تفکیک نشده و گزینش رقمهای پایدار بر اساس هر دو اثر مذکور صورت میگیرد (یان و همکاران 2000). آنچه که در ارزیابی ژنوتیپها در محیطهای مختلف بسیار حائز اهمیت است، این میباشد که اثر محیط در اکثر موارد بسیار بزرگ بوده اما قابل بهرهبرداری نیست. لذا حذف اثر محیط از دادهها و تمرکز بر اثر ژنوتیپ (G) و اثر متقابل ژنوتیپ × محیط (GE) حائز اهمیت است (یان و کنگ 2003). تنها اثر ژنوتیپ و ژنوتیپ × محیط است که در گزینش لاینهای پایدار اهمیت دارند و نکته اساسی این است که دو اثر ژنوتیپ و ژنوتیپ × محیط میبایست بهصورت توأم بررسی شوند. روش GGE بایپلات این امکان را میدهد که این دو اثر (ژنوتیپ و ژنوتیپ × محیط) همزمان وبهصورت ترسیمی مورد بررسی قرار گیرند (یان 2001).
تغییر در رتبه ارقام در پاسخ به شرایط محیطی (اثر متقابل متقاطع) و تغییر در مقدار پاسخ به شرایط محیطی بدون تغییر در رتبه (اثر متقابل غیرمتقاطع) دو جزء مهم اثر متقابل ژنوتیپ × محیط محسوب میشوند که پی بردن به نوع هر کدام از آنها در مجموع مربعات اثر متقابل میتواند سهم بسزایی در طرحریزی استراتژی بهنژادی داشته باشد. اثر متقابل متقاطع پیچیدهترین نوع اثر متقابل در گزینش برترین ژنوتیپها در یک برنامه بهنژادی است (پورداد و جمشیدی مقدم 2013). محدودیت مدل AMMI این است که نمیتواند اثرهای متقابل متقاطع (تغییر رتبه واریتهها در محیطهای مختلف) و غیرمتقاطع را از یکدیگر تمیز دهد. تجزیه رگرسیون سایت (SERG) میتواند اثرات متقابل متقاطع را از غیرمتقاطع تمیز دهد. در واقع برای تعیین اثر متقابل متقاطع بایستی هم اثر ژنوتیپ (عملکرد) و هم اثر متقابل ژنوتیپ × محیط مورد توجه قرار گیرند. این مطلب دلالت دارد بر اینکه تحقیق پیرامون اثر متقابل ژنوتیپ × محیط وقتی اهمیت بیشتری دارد که در ارتباط با اثر ژنوتیپ مورد توجه قرار گیرد (یان و تینکر 2005).
محققان زیادی روش GGE بایپلات را روشی کارا برای بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط معرفی نمودهاند و بیان داشتهاند که این روش اطلاعات مفیدی در خصوص ژنوتیپها و محیطهای تحت بررسی در اختیار محقق قرار میدهد. کاربرد GGE بایپلات در گزینش ارقام مناسب برای گیاهان جو (طاهری پورفرد و همکاران 2017 و واعظی و همکاران 2017)، گندم نان (اسماعیلزاده مقدم و همکاران 2018)، کلزا (زالی و همکاران 2016)، گلرنگ (پورداد و جمشیدی مقدم 2013)، گندم دوروم (نجفی میرک و همکاران 2019)، نخود (فرشادفر و همکاران 2013) گزارش شده است. کندل و همکاران (2019) بهمنظور بررسی پایداری عملکرد و سازگاری عمومی لاینهای امیدبخش جو از روش AMMI و تجزیه بایپلات بهصورت همزمان استفاده کردند. آنها 12 لاین را در هفت محیط مورد بررسی قرار دادند و هم لاینهای دارای سازگاری عمومی برای تمام محیطها و هم لاینهای دارای سازگاری خصوصی به بعضی محیطها را شناسائی کردند.
هدف از این تحقیق، بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط از طریق روش گرافیکی GGE بایپلات در لاینهای امیدبخش جو و شناسایی لاینهای دارای عملکرد بالا و پایدار جهت معرفی در مناطق مختلف اقلیمهای گرم شمال و جنوب ایران بود.
مواد و روشها
تعداد 17 لاین امیدبخش (جدول 1) در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار و همراه با دو شاهد رقم اکسین و لاین WB-94-3 در مراکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی فارس (ایستگاه داراب)، خوزستان (اهواز)، سیستان (زابل)، اردبیل (ایستگاه مغان) و گلستان (ایستگاه گنبد) طی سالهای زراعی 98-1396 ارزیابی شدند (جدول 2). ژنوتیپهای مورد بررسی در همه مناطق در اواخر آذر ماه در شش خط بهطول شش متر بهفاصله 15 سانتیمتر از یکدیگر کشت و بهصورت نشتی آبیاری شدند. میزان بذر مصرفی بر مبنای 300 دانه در متر مربع و با در نظر گرفتن وزن هزار دانه برای هر لاین تعیین گردید. در طول فصل زراعی، کلیه عملیاتهای زراعی مرسوم انجام شد و در زمان برداشت عملکرد دانه در واحد سطح محاسبه شد.
بررسی پایداری عملکرد ارقام و لاینها با استفاده از روش چند متغیره GGE بایپلات انجام شد. مدل استفاده شده در GGE بایپلات بهصورت رابطه 1 است:
رابطه (1) Yij - μ - βj = gi1e1j + gi2e2j + εij
که در آن gi1 و e1jرا نمرات اولیه برای ژنوتیپ i و محیط j گویند، gi2 و e2j را نمرات ثانویه برای ژنوتیپ i و محیط j مینامند و εij باقیماندهای است که بهوسیله اثرات اولیه و ثانویه توضیح داده نمیشود.
جدول 1- شجره لاینهای امیدبخش جو مورد بررسی
شجره لاینها |
کد لاینها |
شماره لاینها |
Check |
Auxin |
G2 |
Yousef/3/Rhn-03//L.527/NK1272 |
WB-96-3 |
G3 |
Lignee 527/Chn-01//Gustoe/4/Rhn-08/3/Deir Alla 106//Dl71/Strain 205/5/Teran78 |
WB-96-4 |
G4 |
Lignee 527/Chn-01//Gustoe/4/Rhn-08/3/Deir Alla 106//Dl71/Strain 205/5/Teran78 |
WB-96-5 |
G5 |
Rhn-03//L.527/NK1272/4/Arar/3/Cr.115/por//Giza 121 |
WB-96-6 |
G6 |
Ashar/Victoria//CWB117-5-9-6/5/Yousef/6/Nosrat/3/D-10(Rhn-03//L.527/NK1272) |
WB-96-7 |
G7 |
Novosadski-444/3/Lignee 527/NK1272//JLB 70-63 |
WB-96-8 |
G8 |
Lignee527/Aths//Lignee527/NK1272 |
WB-96-9 |
G9 |
BLLU/KASOTA |
WB-96-10 |
G10 |
MELUSINE/ALELI/3/MATICO/JET//SHYRI/4/...ARUPO/K8755//MORA/3/CANELA/5/Arbaya |
WB-96-11 |
G11 |
PINON/TOCTE//CHAMICO/3/Lignee 527/NK1272//JLB 70-63 |
WB-96-12 |
G12 |
Gob96Dh/3/ND10277/Shyri/ND11231/Shyri/4/Azaf/5/Sahra |
WB-96-13 |
G13 |
Zabol-11 |
WB-96-14 |
G14 |
Fajr30/3/Rhn-03//L.527/NK1272 |
WB-96-15 |
G15 |
Sahra/Torsh |
WB-96-16 |
G16 |
Nosrat/3/D-10(Rhn-03//L.527/NK1272)/4/Lignee 527/NK1272//JLB 70-63 |
WB-96-17 |
G17 |
Nosrat/3/D-10(Rhn-03//L.527/NK1272)/4/Lignee 527/NK1272//JLB 70-63 |
WB-96-18 |
G18 |
354/14-TF |
WB-96-19 |
G19 |
Check |
WB-94-3 |
G20 |
یک بایپلات GGE با رسم gi1 در مقابل gi2 و e1j در مقابل e2j در یک نمودار پراکنش، رسم میشود. نمرات اولیه از طریق تجزیه به مقادیر منفرد (SVD)[3] تجزیه میشوند که معادله بهصورت رابطه 2 تبدیل میشود:
رابطه (2) Yij - μ - βj = λ1ξi1η1j + λ2ξi2η2j + εij
در این معادله λ1 و λ2 بهترتیب مقادیر منفرد اولین و دومین مؤلفه اصلی (PC1 و PC2)، ξi1 و ξi2 بهترتیب بردارهای ویژه ژنوتیپ iام برای PC1 و PC2 و η1j و η2j بهترتیب بردارهای ویژه محیط jام برای PC1 و PC2 میباشد (یان و همکاران 2000 و یان 2001).
بهمنظور رسم نمودارهای GGE بایپلات از نرمافزار GGE biplot (یان و همکاران 2000)، برای محاسبه وراثتپذیری از نرمافزار META-R (الواردو و همکاران 2016) و برای تجزیه واریانس مرکب دادهها از نرمافزار SAS استفاده شد.
جدول 2- خصوصیات جغرافیایی و هواشناسی مکانهای مورد آزمایش
مکان |
ارتفاع (m) |
عرض جغرافیایی |
طول جغرافیایی |
میانگین میزان بارندگی سالیانه (mm) |
زابل |
489 |
31°0'N |
61°32'E |
61 |
اهواز |
22 |
31°20'N |
48°40'E |
213 |
داراب |
1107 |
28°50'N |
54°30'E |
248 |
گنبد |
70 |
37°17'N |
55°18'E |
200-400 |
مغان |
45 |
39°20'N |
47°31'E |
250 |
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثرهای ساده ژنوتیپ، مکان و اثرهای متقابل ژنوتیپ × مکان، ژنوتیپ × سال و سال × مکان و ژنوتیپ × سال × مکان در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). معنیدار بودن اثر سال نشان داد که در طی دو سال اجرای آزمایش، عوامل اقلیمی (میزان بارندگی، حداقل و حداکثر درجه حرارت و ...) در بعضی از مناطق یا همه مناطق یکسان نبوده است. معنیدار بودن اثر مکان نشاندهنده تفاوت بین مکانهای مورد بررسی بود. معنیدار بودن اثرهای متقابل سال × ژنوتیپ و ژنوتیپ × مکان نشان داد که عملکرد لاینها از سالی به سال دیگر و از مکانی به مکان دیگر تفاوت داشتهاند. معنیدار بودن اثر متقابل سهگانه نشان داد که ترتیب ژنوتیپها در ترکیبات تیماری مکان و سال متفاوت بوده است. وجود اثر متقابل ژنوتیپ × محیط سرعت روند انتخاب را کاهش داده و توصیههای ژنوتیپی را مشکل میسازد.
مقایسه میانگین دو ساله با استفاده از آزمون LSD در دو سال نشان داد که در مجموع ایستگاهها، ژنوتیپهای شمارهی G18، G10 و G2 با عملکردهای 4829، 4812 و 4808 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد را داشتند. در ایستگاههای جنوب کشور (اهواز، زابل و داراب) ژنوتیپهای شمارهی G17، G2 و G18 با عملکردهای 4589، 4411 و 4145 کیلوگرم در هکتار حاوی بیشترین عملکردها بودند و در ایستگاههای شمال (مغان و گنبد) نیز لاینهای شمارهی G19، G10 و G18 با عملکردهای 6049، 6005 و 5855 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد را بهخود اختصاص داده بودند (جدول 4). با توجه به نتایج مقایسه میانگینها در همه مناطق چهار لاین شمارهی G10، G17،G18 و G19 بیشترین عملکرد را داشتند. با توجه به معنیدار شدن اثر متقابل ژنوتیپ × مکان × سال، انتخاب ژنوتیپهای برتر بر اساس نتایج تجزیه مرکب و مقایسه میانگین عملکرد دانه کافی نبوده و نیاز است تا میزان پایداری عملکرد دانه ژنوتیپها بررسی شود، بههمین دلیل از روش تجزیه چندمتغیره GGE بایپلات (یان و همکاران 2000) استفاده شد.
جدول 3- تجزیه واریانس مرکب عملکرد دانه لاینهای امیدبخش جو در مکانهای مختلف
طی دو سال زراعی در مناطق گرم
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
سال |
1 |
**17579316 |
مکان |
4 |
**92353587 |
سال × مکان |
4 |
**3846862 |
اشتباه 1 |
20 |
417977 |
ژنوتیپ |
18 |
**1595550 |
ژنوتیپ × مکان |
72 |
**1187484 |
ژنوتیپ × سال |
18 |
**683815 |
ژنوتیپ × سال × مکان |
72 |
**558273 |
اشتباه 2 |
360 |
314884 |
**: معنیدار در سطح احتمال یک درصد میباشد.
نتایج حاصل از روش GGE بایپلات نشان داد که مؤلفههای اصلی اول و دوم بهترتیب 1/54 و 1/25 درصد و در مجموع 2/79 درصد کل تغییرات را توجیه نموده است (شکل 1). براتی و همکاران (2021) در بررسی پایداری لاینهای امیدبخش جو در 5 مکان بیان کردند که نتایج GGE بایپلات 64 درصد تغییرات را توجیه کرده است. در حالیکه در بررسی پایداری عملکرد ارقام کلزا توسط پورداد و جمشیدیمقدم (2013)،GGE بایپلات در 9 محیط مورد مطالعه 78 درصد تغییرات را توجیه نموده بود. اگر مجموع مؤلفههای اصلی اول و دوم نتوانند اکثر تغییرات موجود را توجیه نمایند، بیانگر ماهیت پیچیده اثر متقابل ژنوتیپ × محیط بوده اما الزاماً بهمعنای غیرمعتبر بودن بایپلات نیست (یان و تینکر 2015). شکل 1، نمایش گرافیکی اثرات متقابل ژنوتیپ × محیط 19 ژنوتیپ مورد مطالعه در 5 مکان را نشان میدهد. در این شکل ژنوتیپهایی که بیشترین فاصله را از مرکز بایپلات دارند بوسیله یک سری خطوط مستقیم بههم وصل شدهاند و سایر ژنوتیپها در درون چند ضلعی قرار دارند. ژنوتیپهایی که در رئوس چند ضلعی میباشند از لحاظ عملکرد دانه بهترین یا ضعیفترین ژنوتیپها در یک یا چند محیط میباشند چون بیشترین فاصله را از مرکز بایپلات دارند (یان و کنگ 2003). بر هر ضلع چند ضلعی یک عمود از مرکز بایپلات رسم میشود که بایپلات را به چندین بخش تقسیم مینماید که محیطها در بخشهای یکسان و یا متفاوتی قرار میگیرند.
بررسی نمودار چند ضلعی بهمنظور تعیین لاینهای برتر در محیطهای مختلف و مشخص نمودن محیطهای بزرگ (شکل 1) نشان داد که لاینهای شمارهی G18،G10 ، G19، G13،G14 ، G12، G9، G7 و G17 که در رئوس چند ضلعی قرار دارند لاینهای برتر بودند. این لاینها از نظر عملکرد دانه بهترین یا ضعیفترین لاینها در بعضی از مکانها یا همه مکانها بودند (جدول 4)، زیرا بیشترین فاصله را از مرکز بای پلات داشتند. بر اساس شکل 1 مکانها به سه محیط بزرگ و ژنوتیپها به 6 گروه تقسیم شدند. اولین محیط بزرگ شامل اهواز و زابل بود و لاین شمارهی G17، لاین برتر در آن بود. محیط بزرگ دوم شامل داراب بود و لاینهای شمارهی G18، G10 و G19 برترین لاینها در این گروه محیطی بودند. سومین محیط بزرگ شامل گنبد و مغان بود که هیچ لاین برتری در این گروه قرار نداشت. این نتایج نشاندهنده اثرات متقابل کراساوری است که در آن رتبه ژنوتیپها در محیطهای مختلف متفاوت میباشد (یان و تینکر
جدول 4- میانگین عملکرد دانه لاینهای امیدبخش جو در مکانهای مختلف (اهواز، داراب، زابل، گنبد و مغان) در دو سال زراعی
کد لاینها |
|
عملکرد دانه (kg.ha-1) |
|||||||||||
اهواز |
رتبه |
داراب |
رتبه |
زابل |
رتبه |
گنبد |
رتبه |
مغان |
رتبه |
میانگین |
رتبه |
||
G2 |
|
4145 |
3 |
4140 |
9 |
4949 |
1 |
4470 |
12 |
6337 |
2 |
4808 |
3 |
G3 |
|
4023 |
4 |
3791 |
15 |
3671 |
14 |
3646 |
17 |
6368 |
1 |
4300 |
14 |
G4 |
|
3551 |
12 |
3649 |
17 |
3926 |
7 |
4830 |
10 |
5699 |
12 |
4331 |
13 |
G5 |
|
3738 |
11 |
3469 |
19 |
3863 |
8 |
4612 |
11 |
6028 |
7 |
4342 |
12 |
G6 |
|
3397 |
17 |
4024 |
12 |
3347 |
18 |
5352 |
4 |
5613 |
15 |
4347 |
11 |
G7 |
|
4017 |
5 |
4158 |
8 |
4171 |
4 |
3343 |
19 |
5676 |
13 |
4273 |
16 |
G8 |
|
3755 |
10 |
3986 |
13 |
4523 |
3 |
4221 |
15 |
5673 |
14 |
4432 |
10 |
G9 |
|
3444 |
15 |
4096 |
10 |
3926 |
6 |
3596 |
18 |
5590 |
17 |
4130 |
19 |
G10 |
|
3846 |
7 |
4419 |
5 |
3789 |
10 |
5713 |
3 |
6298 |
4 |
4813 |
2 |
G11 |
|
3791 |
8 |
4086 |
11 |
3646 |
15 |
5178 |
6 |
5593 |
16 |
4459 |
9 |
G12 |
|
3547 |
13 |
3613 |
18 |
3569 |
16 |
4092 |
16 |
6270 |
5 |
4218 |
17 |
G13 |
|
2996 |
19 |
4165 |
7 |
3340 |
19 |
5322 |
5 |
5582 |
18 |
4281 |
15 |
G14 |
|
3208 |
18 |
3828 |
14 |
3465 |
17 |
4409 |
14 |
5970 |
10 |
4176 |
18 |
G15 |
|
3414 |
16 |
4445 |
3 |
3771 |
11 |
4943 |
9 |
6195 |
6 |
4553 |
7 |
G16 |
|
3513 |
14 |
4374 |
6 |
3690 |
13 |
5064 |
8 |
5999 |
8 |
4528 |
8 |
G17 |
|
4302 |
1 |
4688 |
1 |
4778 |
2 |
4410 |
13 |
5453 |
19 |
4726 |
5 |
G18 |
|
3860 |
6 |
4449 |
2 |
4127 |
5 |
5724 |
2 |
5986 |
9 |
4829 |
1 |
G19 |
|
4169 |
2 |
3761 |
16 |
3704 |
12 |
5789 |
1 |
6309 |
3 |
4747 |
4 |
G20 |
|
3768 |
9 |
4441 |
4 |
3824 |
9 |
5112 |
7 |
5961 |
11 |
4621 |
6 |
میانگین |
|
3710 |
|
4083 |
|
3899 |
|
4728 |
|
5926 |
|
4469 |
|
LSD0.05 |
|
491 |
|
734 |
|
727 |
|
535 |
|
701 |
|
284 |
|
CV (%) |
|
5/11 |
|
6/15 |
|
2/16 |
|
8/9 |
|
3/10 |
|
6/12 |
|
عمود از مرکز بایپلات رسم میشود که بایپلات را به چندین بخش تقسیم مینماید که محیطها در بخشهای یکسان و یا متفاوتی قرار میگیرند.
بررسی نمودار چند ضلعی بهمنظور تعیین لاینهای برتر در محیطهای مختلف و مشخص نمودن محیطهای بزرگ (شکل 1) نشان داد که لاینهای شمارهی G18،G10 ، G19، G13،G14 ، G12، G9، G7 و G17 که در رئوس چند ضلعی قرار دارند لاینهای برتر بودند. این لاینها از نظر عملکرد دانه بهترین یا ضعیفترین لاینها در بعضی از مکانها یا همه مکانها بودند (جدول 4)، زیرا بیشترین فاصله را از مرکز بای پلات داشتند. بر اساس شکل 1 مکانها به سه محیط بزرگ و ژنوتیپها به 6 گروه تقسیم شدند. اولین محیط بزرگ شامل اهواز و زابل بود و لاین شمارهی G17، لاین برتر در آن بود. محیط بزرگ دوم شامل داراب بود و لاینهای شمارهی G18، G10 و G19 برترین لاینها در این گروه محیطی بودند. سومین محیط بزرگ شامل گنبد و مغان بود که هیچ لاین برتری در این گروه قرار نداشت. این نتایج نشاندهنده اثرات متقابل کراساوری است که در آن رتبه ژنوتیپها در محیطهای مختلف متفاوت میباشد (یان و تینکر 2005). از طرفی قرارگرفتن برخی از محیطها در گروههای مشابه نشان میدهد که رتبه ژنوتیپها در محیطهای یک گروه خاص تغییرات زیادی ندارد که نشاندهنده اثرات متقابل غیرمتقاطع است. این نتایج نشان داد که هر دو نوع اثر متقابل متقاطع و غیرمتقاطع برای عملکرد دانه در آزمایشات چند محیطی جو در محیطهای مورد بررسی وجود دارد (فان و همکاران 2007). اسماعیلزاده مقدم و همکاران (2018) هر دو نوع اثر متقابل متقاطع و غیرمتقاطع را در آزمایشات گندم نان در 12 محیط گزارش نمودند. در محیط بزرگ 1 ژنوتیپهای شمارهی G2 و G8، علاوه بر ژنوتیپ واقع در رأس وجود داشتند. این ژنوتیپها دارای شباهت به ژنوتیپ واقع در رأس بوده و با محیط بزرگ اول سازگاری داشتند. هر چند لاینهای شمارهی G13، G14، G12، G9 و G7 در رأس چند ضلعی قرار داشتند اما هیچ مکانی در اطراف آنها وجود نداشت و این نشان داد که این لاینها در اکثر مناطق مورد بررسی عملکرد ضعیفی از خود نشان دادهاند. از آنجاییکه ژنوتیپهای موجود در هر بخش شباهت زیادی بههم دارند (شکل 1).
شکل 1- چند ضلعی GGE بایپلات برای تعیین عملکرد لاینهای امیدبخش جو در
ایستگاههای زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی
برای بررسی همزمان پایداری و عملکرد لاینها از نمودار مختصات محیط متوسط (AEC)[4] استفاده شد (شکل 2). به این نمودار، بایپلات میانگین در مقابل پایداری نیز گفته میشود. در این نمودار (شکل 2)، محور افقی که دارای دو پیکان است و از مبدا مختصات میگذرد را محور میانگین محیط مینامند. تصویر لاینها روی این محور، تقریبی از عملکرد دانه لاینها میباشد (یان و همکاران 2001 و یان و راجکان 2003). لاینهایی که درسمت چپ این محور قرار دارند دارای متوسط عملکرد پایینتر از کل میباشند. نتایج بایپلات (شکل 2) نشان داد که ژنوتیپهای شمارهیG18 ، G17، G2 (اکسین)، G10، G19 و G20(WB-94-3) جزء ژنوتیپهای با عملکرد بالا بودند. محوری که از مبدأ مختصات میگذرد و دارای پیکان میباشد و عمود بر محور میانگین محیط است، بیانگر اثر متقابل ژنوتیپ × محیط بوده و پایداری ارقام را تعیین میکند. هر چقدر تصویر لاینها روی این محور بلندتر باشد نشاندهنده ناپایداری بیشتر آنهاست. با استفاده از شکل 2 مشخص گردید که لاینهای شمارهی G5، G4، G14 و G12 جزء پایدارترین لاینها از نظر عملکرد دانه بودند ولی این لاینها عملکرد پایینی داشتند. از طرفی ژنوتیپهای شمارهی G17 و G2 جزء ناپایدارترین ژنوتیپها ولی با بیشترین عملکرد دانه بودند. با توجه به اینکه در این تحقیق با افزایش عملکرد دانه میزان ناپایداری لاینها نیز افزایش مییابد بنابراین برای انتخاب ژنوتیپهای پرمحصول با پایداری مناسب از بایپلات ژنوتیپ ایدهآل استفاده شد (شکل 3). نتایج این بررسی با نتایج پورداد و جمشیدی مقدم (2013) مطابقت داشت.
شکل 2- بایپلات مختصات محیط متوسط (AEC) برای گزینش همزمان عملکرد و پایداری لاینهای امیدبخش جو در ایستگاههای زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی
یک ژنوتیپ ایدهآل بایستی دارای بیشترین میانگین عملکرد در محیطهای مورد مطالعه و پایداری نسبت به شرایط محیطی باشد. چنین ژنوتیپی دارای بیشترین طول بر روی بردار میانگین ژنوتیپهای با عملکرد بالا و دارای حداقل نقش در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط میباشد. دایره کوچک روی محور میانگین عملکرد بهعنوان یک مرجع برای ارزیابی ژنوتیپها مورد استفاده قرار میگیرد. ژنوتیپی ایدهآل است که به این مرجع نزدیکتر باشد (یان 2001). بنابراین میزان مطلوبیت لاینها به فاصله آنها از ژنوتیپ مطلوب بستگی دارد. مقایسه لاینهای مورد بررسی با ژنوتیپ ایدهآل (شکل 3) نشان داد که لاینهای شمارهی G18، G17، G10 و G19و ژنوتیپهای شاهد G2 و G20نزدیکترین ژنوتیپها به ژنوتیپ ایدهآل با عملکرد بالا و پایداری نسبی میباشند. از طرفی بر اساس روش GGE بایپلات لاینهای شمارهی G14، G12، G9، G3، G7 و G13 جزء ضعیفترین لاینها نسبت به سایر لاینها از نظر نزدیکی به ژنوتیپ ایدهآل در این تحقیق بودند. استفاده از مدل GGE بایپلات برای ارزیابی پایداری عملکرد ژنوتیپها در جو (براتی و همکاران 2021، واعظی و همکاران 2017)، ذرت (فان و همکاران 2005)، نخود (فرشادفر و همکاران 2011)، کلزا (زالی و همکاران 2017)، سورگوم (رائو و همکاران 2011) و گندم دوروم (نجفی میرک و همکاران 2018) مورد استفاده و تأکید قرار گرفته است.
محاسبه کسینوس زاویه بین بردارهای محیطها در نمودار بایپلات، تقریبی از همبستگی بین محیطها است. زمانیکه زاویه بین دو بردار محیط 90 درجه باشد همبستگی آنها صفر و اگر این زاویه صفر باشد همبستگی بین محیطها 1+ و اگر 180 درجه باشد همبستگی 1- خواهد بود. در واقع با تعیین مقدار همبستگی بین محیطها میتوان در آزمایشات تعیین سازگاری و پایداری ارقام و لاینها که در چندین سال
شکل 3- بایپلات مقایسه لاینهای امیدبخش جو با ژنوتیپ ایدهآل برمبنای عملکرد و پایداری
در ایستگاههای زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی
و مکان اجرا میشوند مکانها و محیطهای مشابه را شناسایی و حذف نمود که این امر منجر به کاهش هزینهها خواهد بود (یان و راجکان 2002) و یا لاینهای مشترک برای مناطق مشابه را معرفی نمود.
مقایسه بردارهای محیطی مناطق مورد بررسی نشان داد (شکل 4) که همبستگی بین مناطق داراب، اهواز و زابل بالا است. با توجه به کم بودن زاویه بین اهواز و زابل، همبستگی این دو منطقه بالا بود که این امر نمایانگر تشابه بین اهواز و زابل از نظر شرایط زراعی لاینهای جو است. کم بودن زاویه بین بردارهای محیطی داراب، اهواز و زابل نشاندهنده تغییرات جزئی در شرایط آب و هوایی این مناطق در دو سال آزمایش است. در صورت تکرار آزمایش در سالهای بعد و در صورتیکه زاویه بین بردارهای محیطی همچنان نزدیک بههم باشد، میتوان گفت که تغییرات محیطی این مناطق روی عملکرد دانه موثر نبودهاند. همچنین مقایسه بردار محیطی گنبد با سه منطقه دیگر (داراب، اهواز و زابل) نشان داد همبستگی بین گنبد با این سه منطقه پایین است که این مطلب نمایانگر عدم تشابه شرایط زراعی لاینهای جو در مناطق گرم شمال کشور با سه مناطق گرم جنوب کشور است. گروهبندی مکانها برمبنای مقایسه بردارهای محیطی دو گروه ایجاد کرد. گروه اول شامل داراب، اهواز و زابل که جزء ایستگاههای اقلیم گرم جنوب کشور میباشند. در این مکانها طول دوره رشد جو کوتاهتر از ایستگاههای مغان و گنبد (گروه دو) میباشد (جدول 6). یان و راجکان (2002) در بررسی ژنوتیپهای سویا در چهار منطقه مختلف کانادا طی چند سال به این نتیجه رسیدند که یکی از مناطق دارای همبستگی بالایی با سایر مناطق بوده و لذا این منطقه را از آزمایشات بررسی ارقام سویا حذف نمودند. قزوینی و یوسفی (1999)، 19 لاین امیدبخش جو آبی را در هشت ایستگاه منطقه گرم کشور شامل ایستگاههای اهواز، داراب، زابل، ایرانشهر، دزفول، گنبد، گرگان و مغان مورد بررسی قرار داده و برای شناسائی ژنوتیپهای مطلوب و پایدار، تجزیه اطلاعات مربوط به ایستگاههای جنوب و شمال را جداگانه انجام دادند و لاین شماره 18 (رقم صحرا) را برای شمال کشور و لاینهای شماره 5 (رقم نیمروز) و 18 را برای جنوب کشور مناسب تشخیص دادند. براتی و همکاران (2021) در بررسی پایداری لاینهای جو پیشنهاد نمودند که در برنامههای بهنژادی جو در اقلیم گرم کشور علاوه بر تجزیه واریانس و تجزیه پایداری کلی ژنوتیپها در همه ایستگاههای شمال و جنوب، هرساله تجزیه جداگانه دادهها در ایستگاههای هر منطقه بهطور جداگانه نیز انجام پذیرد تا در صورت سازگاری منطقهای لاینها در شمال یا جنوب کشور نسبت به معرفی این لاینها در مناطق با سازگاری خصوصی اقدام نمود.
محیطهای بزرگ دارای دو ویژگی هستند. اول اینکه واریانس بین محیطهای بزرگ بهطور معنیداری بزرگتر از واریانس درون محیطهای بزرگ است و دوم اینکه ارقام برتر متفاوتی در محیطهای بزرگ وجود دارد (گاچ و زوبل 1996). همچنین ارقامی که در مرکز GGE بایپلات قرار میگیرند عکسالعمل یکسان به اکثر محیطهای مورد بررسی نشان میدهند و جزء ارقام متوسط در بیشتر محیطها میباشند. ویژگی مهم دیگر در بایپلات همبستگی بین محیطها، طول بردار محیطی است که تقریبی از انحراف معیار درون هر محیط بوده و نیز شاخصی از قابلیت تمایز محیطها است (یان و کنگ 2003). بهطوری که بردارهای بلندتر، انحراف معیار بیشتر و در نتیجه قابلیت تمایز بیشتری دارند. قابلیت تمایز یکی از ویژگیهای مهم هر محیط بوده بهطوری که محیطهای فاقد قابلیت تمایز نمیتوانند اطلاعات مفیدی در مورد ارقام و لاینها را ارائه کنند (یان و راجکان 2002). بررسی بردارهای محیطی برای مناطق مورد بررسی نشان داد (شکل 4) که گنبد با بلندترین طول بردار محیطی نسبت به سایر مناطق از قابلیت تمایز بالایی برخوردار است و از طرفی مغان با کمترین طول بردار محیطی، از قابلیت تمایز پایینی برخوردار است. نتایج نشان داد که بهترتیب مناطق گنبد و زابل دارای قابلیت تمایز بالایی بوده و میتوانند در آزمایشات بررسی ارقام در بین لاینها و ارقام مورد بررسی تمایز مناسبی ایجاد نمایند.
واریانس ژنتیکی و وراثتپذیری مکانها در جدول 5 نشان داده شده است. گنبد بیشترین مقدار وراثتپذیری (780/0) و مغان کمترین مقدار وراثتپذیری (018/0) را نشان دادند. میزان وراثتپذیری اهواز، زابل و داراب بهترتیب برابر با 405/0، 350/0 و 285/0 بود. این نتایج با نتایج GGE بایپلات (شکل 4) که مکانهای با تمایز بالا و پایین را مشخص کرد انطباق داشت. بهعبارت دیگر مغان با کمترین مقدار تمایز (شکل 4) کمترین مقدار وراثتپذیری را نشان داد و از طرفی گنبد با بیشترین قابلیت تمایز بیشترین مقدار وراثتپذیری را داشت.
شکل 4- بایپلات نقشه همبستگی بین ایستگاههای زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی
جدول 5- وراثتپذیری و اجزای واریانس ایستگاههای زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی
زابل |
داراب |
اهواز |
گنبد |
مغان |
|
350/0 |
285/0 |
405/0 |
780/0 |
018/0 |
وراثتپذیری عمومی |
102012 |
49914 |
67437 |
470532 |
3276 |
واریانس ژنتیکی |
567498 |
375258 |
297060 |
397958 |
548680 |
واریانس باقیمانده |
واکنش لاینها به بیماریهای مهم مانند زنگ زرد، زنگ قهوهای، کچلی برگ جو[5]، سفیدک پودری، سپتوریوز و لکه قهوهای نواری از جمله معیار گزینش لاینها بودند و در همه ایستگاهها این صفت یادداشت شدند (جدول نتایج بیماریها ذکر نشده است). علائم زنگ قهوهای و کچلی برگ جو تنها در ایستگاه دزفول (سال دوم) و در دو لاین مشاهده شد. بیماری لکه قهوهای نواری در ایستگاههای داراب (سال اول و دوم)، مغان (سال اول و دوم) و اهواز (سال دوم) در تمام ارقام و لاینها با شدت بین 20 تا 80 درصد مشاهده شد. بیماری سفیدک پودری در گنبد (سال اول)، مغان (هر دو سال)، اهواز و داراب در سال دوم با شدت بین 20 تا 80 درصد در همه لاینها مشاهده شد.
میانگین تعدادی از صفات مورفو-فنولوژیک در مناطق مختلف و لاینهای مورد بررسی در جدول 6 نشان داده شده است. نتایج نشان داد خوابیدگی بوته تنها در گنبد و کمی در مغان (هر دو سال) مشاهده شده است و در سایر مناطق خوابیدگی بوته مشاهده نشده است. بیشترین طول دوره رسیدگی هم در گنبد مشاهده شد که احتمال دارد این خوابیدگی با این طول دوره طولانیتر رشد ارتباط داشته باشد. بیشترین طول دوره رسیدگی مربوط به لاین دو ردیفه شماره G19 (150 روز) بود.
جدول 6- میانگین صفات مورفو-فنولوژیک لاینهای امیدبخش جو در مناطق مختلف
شماره لاینها/محیطها
|
کد لاینها/محیطها |
TKW (g) |
DMA (Day) |
Lodg. (%) |
PLH (cm) |
DHE (Day) |
G2 |
Auxin |
41 |
146 |
14 |
94 |
105 |
G3 |
WB-96-3 |
44 |
147 |
16 |
98 |
107 |
G4 |
WB-96-4 |
45 |
147 |
15 |
101 |
108 |
G5 |
WB-96-5 |
42 |
147 |
13 |
97 |
107 |
G6 |
WB-96-6 |
36 |
148 |
12 |
96 |
109 |
G7 |
WB-96-7 |
42 |
149 |
12 |
96 |
109 |
G8 |
WB-96-8 |
44 |
148 |
13 |
89 |
106 |
G9 |
WB-96-9 |
38 |
148 |
14 |
95 |
108 |
G10 |
WB-96-10 |
37 |
146 |
9 |
95 |
96 |
G11 |
WB-96-11 |
41 |
145 |
13 |
102 |
103 |
G12 |
WB-96-12 |
44 |
146 |
15 |
94 |
105 |
G13 |
WB-96-13 |
40 |
149 |
11 |
95 |
108 |
G14 |
WB-96-14 |
44 |
147 |
13 |
97 |
106 |
G15 |
WB-96-15 |
41 |
149 |
10 |
87 |
109 |
G16 |
WB-96-16 |
39 |
148 |
12 |
92 |
107 |
G17 |
WB-96-17 |
40 |
149 |
13 |
95 |
108 |
G18 |
WB-96-18 |
43 |
148 |
12 |
94 |
107 |
G19 |
WB-96-19 |
43 |
150 |
10 |
82 |
109 |
G20 |
WB-94-3 |
38 |
148 |
12 |
89 |
108 |
LSD0.05 |
|
8/1 |
1/1 |
6/8 |
4/4 |
7/1 |
Ah1 |
اهواز سال اول |
37 |
140 |
0 |
77 |
94 |
Ah2 |
اهواز سال دوم |
44 |
149 |
0 |
99 |
103 |
Da1 |
داراب سال اول |
44 |
142 |
0 |
92 |
104 |
Da2 |
داراب سال دوم |
42 |
142 |
0 |
108 |
104 |
Za1 |
زابل سال اول |
38 |
143 |
0 |
83 |
109 |
Za2 |
زابل سال دوم |
40 |
136 |
0 |
80 |
107 |
Go1 |
گنبد سال اول |
41 |
160 |
61 |
93 |
122 |
Go2 |
گنبد سال دوم |
38 |
158 |
57 |
104 |
117 |
Mo1 |
مغان سال اول |
44 |
157 |
3 |
104 |
105 |
Mo2 |
مغان سال دوم |
44 |
149 |
3 |
98 |
104 |
DHE: تعداد روز تا گلدهی؛ DMA: تعداد روز تا رسیدگی؛ PLH: ارتفاع بوته؛ TKW: وزن هزار دانه، Lodg: درصد خوابیدگی
نتیجهگیری کلی
در نهایت در این تحقیق، نتایج GGE بایپلات نشان داد که لاینهای شمارهی G18 (WB-96-18)، G10 (WB-96-10)، G19 (WB-96-19) و G17 (WB-96-17) جزء بهترین لاینها از نظر عملکرد بالا و پایداری نسبی عملکرد میباشند. این لاینهای انتخاب شده پس از تکثیر بذر، برای بررسی بیشتر و انتخاب برترین آنها در شرایط زارعین، میتوان وارد آزمایشات تحقیقی- ترویجی نمود. در میان مکانهای مورد بررسی، گنبد مکان مناسب در تمایز لاینهای مورد بررسی بود.
سپاسگزاری
از همکاران مراکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استانهای خوزستان، فارس (ایستگاه داراب)، زابل، گلستان (ایستگاه گنبد) و اردبیل (ایستگاه مغان) که در اجرا و یادداشتبرداری صفات مورد بررسی در این آزمایش همکاری داشتهاند تشکر و قدردانی مینمایم.
[1]- The additive main effect and multiplication interaction
[2]- Genotype + genotype × environment
[3]- Singular valued composition
[4]- Average environment coordination
[5] - Barley scald