Ecophysiological and Agronomic Responses of Safflower Fall Genotypes under Drought Stress in Plant Settlement and Seed Filling Stages

Document Type : Research Paper

Author

عضو هیات علمی-دانشیار

Abstract

Background and Objective: In order to consider some echo-physiological responses related to the productivity of safflower fall genotypes to drought stress at plant greening, establishment, and seed filling stages and to recognize drought-tolerant genotypes, the present study was done.
Methods and Materials: An experiment was conducted as a split-plot based on a randomized complete blocks design with three replications in the Khosrow Shah station of East Azarbaijan Agriculture and Natural Resources Research and Education Center during the 2019-20 cropping season. The experimental factors included drought stress (non-stressed and stressed during plant greening and the establishment and seed filling stages, and five safflower genotypes including Padideh, Golemehr, Parnian, Mexico248, and Mexico14.
Results: Occurring drought stress at the seed filling stage significantly decreased chlorophyll concentration, stomatal conductance, relative water content, seed and oil yields, and seed yield components in fall genotypes of safflower. Correlation among mentioned indices echo-physiological indices with each other and with seed and oil yields were positive and significant. Also, the amounts of mentioned indices among studied genotypes were significantly different.
Conclusion: The seed filling period of fall genotypes of safflower was critical for water requirements. Chlorophyll concentration, stomatal conductance, relative water content indices were able to reflect the drought stress effect during the seed filling period and can recognize the fall genotypes of safflower with high seed and oil yields under drought conditions. It seems that these echo-physiological indices are suitable to select late-season drought-tolerant safflower genotypes.

Keywords


مقدمه

قسمت اعظم روغن خوراکی مصرفی کشور از طریق واردات تامین می‌گردد. بنابراین توسعه کشت دانه‌های روغنی اهمیت ویژه‌ای دارد. از بین دانه‌های روغنی سازگار با شرایط آب و هوایی کشور، گلرنگ به‌عنوان یک گیاه متحمل به تنش­های خشکی و شوری (باسیل و کافکا 2002، اسندل و همکاران 1992) از آینده نوید بخشی برخوردار است. گیاه گلرنگ می­تواند بدون کاهش چشمگیر در عملکرد دانه، تحت شرایط کمبود آب رشد و نمو کند( پابایون و همکاران 2019). نتایج حاصل از بررسی سازگاری 10 لاین گلرنگ در کرج، اصفهان و داراب فارس طی سه سال زراعی، نشان داد که بین لاین‌های مورد بررسی تفاوت معنی‌داری از نظر عملکرد دانه و روغن در این محیط‌ها وجود دارد (امیدی تبریزی 2006). تنش خشکی متوسط و شدید در گلرنگ باعث کاهش معنی­دار رشد بوته­ها گردید (سالم و همکاران 2014). با کاهش میزان آب در دسترس گیاهان گلرنگ به کمتر از 25 درصد آب قابل استفاده خاک، عملکرد دانه و اجزای آن به­طور معنی­داری کاهش می­یابد (نوروزی و کاظمینی 2013). در شرایط کمبود آب، ارقام با رشد بالاتر گلرنگ از ثبات عملکرد بیشتری برخوردارند (استانبول اوغلو و همکاران 2009). مشاهده گردید که گلرنگ پاییزه رقم پدیده در دشت تبریز با تولید عملکرد دانه و روغن به‌ترتیب 4420 و 1369 کیلوگرم در هکتار، رقم برتر بوده است (پاسبان اسلام 2015). نشان داده شده است که ژنوتیپ­های گلرنگ کارایی متفاوتی در مصرف آب حاصل از آبیاری تکمیلی در شرایط تنش کمبود آب دارند (باهاتاری و همکاران 2020).

عقیده بر این است که مقدار نسبی آب برگ (RWC) شاخص مناسب تری برای بیان وضعیت آب برگ در گیاهان زراعی می­باشد (سینکلر و لودلاو 1985). پاسبان اسلام (2012) با بررسی ژنوتیپ‌های کلزا، گزارش کرد تنش کمبود آب باعث کاهش RWC و افزایش دمای برگ شده و در ژنوتیپ‌های متحمل‌تر در مقایسه با سایر ژنوتیپ‌ها این تغییرات کمتر بوده و پایداری عملکرد بیشتر است. به‌طور کلی دمای تاج پوشش برگ با تنش خشکی مطابقت دارد. به دنبال کاهش آب قابل استفاده خاک، پتانسیل آب گیاه و در نهایت تعرق آن نیز کاهش می‌یابد. بر مبنای بیلان انرژی در سطح برگ، تنزل تعرق منجر به افزایش دمای تاج پوشش برگ می‌گردد (کارکوا و همکاران 1998). در یک آزمایش مزرعه‌ای روی سه رقم یونجه مشاهده گردید که مقادیر پایین‌تر هدایت روزنه‌ای با دماهای بالاتر تاج پوشش برگ مطابقت دارد (جانسون و رامباق 1995). در آزمایشی دمای برگ شاخص مناسبی در گزینش ژنوتیپ­های بهاره متحمل به خشکی گلرنگ گزارش گردید (پاسبان اسلام 2011). گلستانی عراقی و آساد (1998) وجود تفاوت معنی‌دار در دمای تاج پوشش برگ بین ژنوتیپ‌های مقاوم و حساس به خشکی گندم و وجود همبستگی منفی و معنی‌دار بین شاخص مورد بحث و عملکرد دانه در شرایط تنش آبی را گزارش کردند. همبستگی مثبت و معنی­داری بین هدایت روزنه، RWC و تنظیم اسمزی با همدیگر و همبستگی منفی و معنی­دار بین این شاخص­ها با دمای برگ در ژنوتیپ­های بهاره گلرنگ گزارش شده است. در این مطالعه مشاهده شد که شاخص­های مذکور از توان تفکیک ژنوتیپ­های بهاره گلرنگ با عملکرد دانه و روغن بیشتر در شرایط خشکی برخوردار بودند (پاسبان اسلام 2011).  

     نتایج یک مطالعه در دشت تبریز، همبستگی مثبت و معنی‌دار بین تعداد دانه در طبق با عملکرد دانه در ژنوتیپ‌های پاییزه گلرنگ را نشان داد (پاسبان اسلام 2012). از بین اجزای عملکرد، تعداد طبق در بوته و وزن هزار دانه در تعیین عملکرد دانه گلرنگ نقش برجسته­تری داشته‌اند (کوترباس و همکاران 2004). گلرنگ­هایی که در مرحله گل­دهی و گرده افشانی در معرض تنش خشکی قرار گرفتند، 5/21 درصد تعداد دانه در طبق کمتری از گیاهان گلرنگ پرورش یافته در شرایط عادی داشتند (مقصودی و همکاران 2018).  نتایج ارزیابی ژنوتیپ­های گلرنگ در شرایط اقلیمی همدان نشان داد که تحت خشکی اعمال شده از مرحله 50 درصد گل­دهی و شروع دانه­بندی به­ترتیب وزن هزار دانه و شاخص برداشت بیشترین اثر مستقیم را بر عملکرد دانه داشتند. همچنین همبستگی مثبت و معنی­داری بین وزن هزار دانه و عملکرد دانه در شرایط بروز تنش از زمان 50 درصد گل­دهی دیده شد (یاری و کشتکار 2016). امیدی تبریزی و همکاران (2008) با بررسی صفات مهم زراعی ارقام گلرنگ بهاره، همبستگی مثبت و معنی‌داری بین عملکرد روغن با عملکرد دانه را مشاهده نموده و نتیجه‌گیری کردند که با افزایش عملکرد دانه در بوته، عملکرد روغن نیز افزایش می‌یابد. نتایج ارزیابی ژنوتیپ­های ایرانی گلرنگ در شرایط قطع آبیاری در مرحله گل­دهی نشان داد که خشکی باعث کاهش عملکرد دانه در همه آنها گردیده و تنوع معنی­داری از نظر تحمل به کمبود آب بین ژنوتیپ­ها دیده شد (زارعی و همکاران 2013). نتایج ارزیابی 64 ژنوتیپ گلرنگ تحت تنش کمبود آب در شرایط اقلیمی اصفهان نشان داد که کمبود آب باعث کاهش معنی­دار عملکرد دانه در همه ژنوتیپ­ها شد ولی میزان این کاهش به­طور معنی­داری بین ژنوتیپ­ها متفاوت بوده و تجزیه کلاستر آنها را در دو گروه حساس و متحمل به­خشکی قرار داد (بهرامی و همکاران 2014). تنوع ژنتیکی معنی­داری از نظر عملکرد دانه بین لاین­های گلرنگ در شرایط تنش کمبود آب گزارش شده است که امکان گزینش لاین­های متحمل به کمبود آب را فراهم می­سازد (بورتوهیرو و سیلوا 2017 ).

     هدف از این پژوهش ارزیابی اثرات تنش خشکی در مرحله سبز، استقرار بوته و دوره پرشدن دانه روی برخی ویژگی­های اکوفیزیولوژیک مرتبط با محصول­دهی و عملکرد و اجزای عملکرد دانه و روغن ژنوتیپ­های پاییزه گلرنگ به­منظور شناسایی ارقام متحمل به خشکی بودند.

  

مواد و روش­ها

     مطالعه در مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان شرقی (46 درجه و 2 دقیقه شرقی، 37 درجه و 58 دقیقه شمالی) طی سال زراعی 99-1398 اجرا شد. این ایستگاه دارای اقلیم سرد و نیمه خشک است (علیخانی 2013). همچنین منطقه زمستان‌هایی با روزهای یخ‌بندان داشته و میانگین دراز مدت بارندگی سالانه 270 میلیمتر می­باشد. جدول یک مشخصات آب و هوایی ایستگاه طی دوره آزمایش را نشان می­دهد. خاک محل آزمایش لوم رسی بوده و دارای 5/1 درصد ماده آلی و با هدایت الکتریکی 7/4 دسی زیمنس بر متر در عصاره گل اشباع تا عمق 45 سانتی­متری خاک بود. آزمایش در قالب طرح آماری اسپلیت پلات بر پایه بلوک‌ کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. کاشت در21 شهریور ماه انجام گردید. فاکتور­های آزمایش شامل تنش خشکی به‌عنوان فاکتور اصلی با سه سطح: بدون تنش و تنش در مراحل سبز و استقرار بوته و پرشدن دانه و فاکتور فرعی پنج ژنوتیپ گلرنگ شامل: پدیده، گل‌مهر و پرنیان ارقام ایرانی و پاییزه و مکزیک14 و مکزیک248 لاین­های مکزیکی و پاییزه بودند. آستانه تحمل این ژنوتیپ­ها در برابر شوری خاک 2/7 دسی زیمنس بر متر  گزارش شده است (امیدی 2016).  هر کرت متشکل از شش ردیف به فاصله 30 سانتی­متر و ‌طول پنج متر بود. برای جلوگیری از نشت آب بین کرت‌های اصلی و بین تکرار‌ها دو متر فاصله ایجاد شد. در این آزمایش از تشت تبخیر کلاس A استفاده گردید. برای سطوح بدون تنش، آبیاری به­هنگام 80  میلی‌متر تبخیر و برای تیمار‌های تنش، آبیاری پس از 180 میلی‌متر تبخیر تجمعی از تشت انجام گرفت (پاسبان اسلام 2011 و شرقی و همکاران 2011). آبیاری به­روش سیفونی صورت گرفت. کود‌دهی مزرعه بر پایه نتایج آزمون خاک با استفاده از کود نیتروژنه به­شکل اوره به­مقدار 210 کیلوگرم (در سه قسط شامل: زمان کاشت، شروع رشد بهاره و گل­دهی)، سولفات  پتاسیم 70 کیلوگرم و سوپر فسفات تریپل 65 کیلوگرم (هر دو در زمان کاشت) به ازای هر هکتار محاسبه و اعمال گردید. در زمان شروع غنچه­دهی بوته­ها برای مبارزه با آفت مگس گلرنگ، مزرعه با سم تماسی دیازینون با غلظت یک و نیم در هزار سمپاشی شد.

           برای تعیین مقدار نسبی آب برگ(RWC) از هر نمونه برگ برداشت شده سه دیسک به قطر20 میلی‌متر جدا گردیده و بلافاصله وزن شدند (وزن تر، FW)، سپس نمونه‌ها به مدت چهار ساعت در آب مقطر دو‌بار تقطیر با دمای حدود 5 درجه سانتی‌گراد و نور اندک غوطه‌ور شده و پس از گرفتن آب روی آنها با کاغذ صافی، وزن شدند (وزن تورم کامل، TW) سپس نمونه‌ها به مدت 24 ساعت در دمای 80 درجه سانتی‌گراد قرار داده شده و وزن شدند (وزن خشک، DW). در نهایت مقدار نسبی آب برگ از فرمول: DW- TW/ DW- FW RWC =  محاسبه گردید. دمای برگ با استفاده از دماسنج مادون قرمز مدل 2T-825 ساخت کارخانه تستو (Testo) ایتالیا اندازه‌گیری شد (پاسبان اسلام 2012، کومار و سینک 1998). هدایت روزنه­های برگ نیز با استفاده از دستگاه پورومتر پخشی مدل AP4 ساخت انگلستان اندازه­گیری شد (کومار و سینک 1998).  شاخص کلروفیل برگ با استفاده از دستگاه کلروفیل متر (Minolta Moel: SPAD-502) ساخت کشور ژاپن اندازه گیری گردید. صفات مذکور در دوره اعمال تنش اندازه­گیری شدند.

     برای تعیین تعداد طبق در بوته و تعداد دانه در طبق در زمان رسیدگی فیزیولوژیک بوته­ها از هر کرت آزمایشی 10 بوته به صورت تصادفی انتخاب و ارتفاع بوته­آنها بر حسب سانتی­متر، تعداد طبق­ها در هر بوته و تعداد دانه­ها در هر طبق شمارش شده و میانگین آنها برای هر کرت تعیین گردید. به‌هنگام رسیدگی وزنی محصول ( 15 مرداد ماه) پس از حذف حاشیه‌ها، کرت‌ها برداشت و عملکرد دانه، وزن هزار دانه و درصد روغن دانه‌ها تعیین شدند و سپس با برداشت و خرمن­کوبی بوته­ها عملکرد دانه به­دست آمد. در­نهایت تجزیه داده‌ها و مقایسه میانگین‌ها با نرم افزار آماری MSTATC و تعیین همبستگی صفات به­روش پیرسون با استفاده از نرم افزار آماری SPSS نسخه 16صورت گرفت.  درصد روغن دانه­ها به­روش استخراج پیوسته سوکسله تعیین شد (میر نظامی ضیابری و صمصامی شریعت 1994).

 

 

جدول 1- ویژگی­های آب و هوایی ایستگاه خسروشاه در سال زراعی­ 99-1398.

 

 

سال

ماه‌های سال

میانگین دمای

 حداقل (ºC)

میانگین دمای

حداکثر (ºC)

میانگین کل

دما (ºC)

مجموع بارندگی

(mm)

 

1398

شهریور

4/16

5/30

4/23

0

 

 

مهر

7/11

8/25

8/18

3/17

 

 

آبان

2/0-

6/12

8/7

1/7

 

 

آذر

4/1-

0/7

8/2

0/16

 

 

دی

5/3-

1/5

8/0

8/31

 

 

بهمن

6/7-

4/2

6/2-

6/13

 

 

اسفند

7/1

0/12

8/6

4/34

 

1399

فروردین

0/4

6/14

3/9

4/72

 

 

اردیبهشت

3/8

3/22

3/15

1/28

 

 

خرداد

1/14

7/30

4/22

9/3

 

 

تیر

5/18

8/32

6/25

0/5

 

 

مرداد

6/18

0/33

8/25

8/2

-         داده­ها از ایستگاه سینوپتیک مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان­شرقی (خسروشاه) به­دست آمده است.

 

               

 

نتایج  و بحث

 

تنش خشکی اثر معنی­داری روی غلظت کلروفیل، دمای برگ، هدایت روزنه، مقدار نسبی آب برگ، تعداد دانه در طبق، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و روغن نشان داد. در آزمایشی دمای برگ شاخص مناسبی در نشان دادن اثرات خشکی روی ژنوتیپ­های بهاره گلرنگ گزارش شده است (پاسبان اسلام 2011). بین ارقام و ژنوتیپ­های مورد مطالعه اختلاف معنی­داری از نظر غلظت کلروفیل، دمای برگ، هدایت روزنه، مقدار نسبی آب برگ، تعداد دانه در طبق، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و روغن و درصد روغن دانه دیده شد (جدول 2). نتایج ارزیابی سازگاری ژنوتیپ­­های گلرنگ در کرج، اصفهان و داراب فارس نیز نشان داد که بین لاین‌های مورد بررسی تفاوت معنی‌داری از نظر عملکرد دانه و روغن در این محیط‌ها وجود دارد (امیدی تبریزی 2006). اثر متقابل تنش خشکی با ژنوتیپ برای صفات غلظت کلروفیل، دمای برگ و تعداد دانه در طبق معنی­دار بود (جدول 2).

 

 

 

جدول 2- تجزیه واریانس صفات اندازه­گیری شده روی ژنوتیپ­های گلرنگ طی سال زراعی 99-1398.

میانگین مربعات

منابع تغییر

درجه آزادی

غلظت کلروفیل

دمای برگ

هدایت روزنه

مقدار نسبی آب برگ

تعداد طبق در بوته

تکرار

2

756/26

689/1

001/0

0007/0

356/1

تنش خشکی

2

**356/11731

**822/218

**039/0

**072/0

833/4

خطای صلی

4

922/59

956/7

001/0

0003/0

022/1

ژنوتیپ

4

**644/297

*644/5

**005/0

**004/0

144/1

تنش خشکی × ژنوتیپ

8

**578/190

**711/6

0003/0

0002/0

711/0

خطای فرعی

24

783/49

506/1

00029/0

0002/0

606/0

ضریب تغییرات  (% )

 

11/8

98/5

54/2

16/2

76/6

*و ** به­ترتیب معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد می‌باشد.

 

 

ادامه جدول 2

 

                                                                        میانگین مربعات

منابع تغییر

درجه آزادی

تعداد دانه

در طبق

وزن هزار دانه

عملکرد دانه

درصد روغن دانه

عملکرد روغن دانه

 

تکرار

2

622/1

170/0

756/61165

422/0

954/6942

 

تنش خشکی

2

**756/290

**606/20

**956/1806322

889/3

**158/1515990

 

خطای صلی

4

789/2

273/0

922/17524

989/2

791/4117

 

ژنوتیپ

4

**700/60

**349/3

**689/429334

**300/11

**220/63137

 

تنش خشکی × ژنوتیپ

8

**367/13

361/0

122/10875

083/1

772/1934

 

خطای فرعی

24

178/1

363/0

811/11303

272/1

678/1856

 

ضریب تغییرات  (% )

 

35/2

91/1

69/3

03/4

30/5

 

 

*و ** به­ترتیب معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد می‌باشد.

                 

 

 

  نتایج مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه در سطوح مختلف تنش خشکی نشان داد که بروز تنش در دوره سبز شدن و استقرار بوته­های گلرنگ اثر معنی­داری روی هدایت روزنه، مقدار نسبی آب برگ، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و روغن نداشت. دوره سبز و استقرار بوته­های گلرنگ در اقلیم سرد و نیمه خشک منطقه آزمایش (علیخانی 2013) با هوای خنک پاییز مواجه شده و شب­ها شبنم روی برگ­ها را پوشانده و جذب گیاه می­شود. بنابراین تنش خشکی به­کار رفته در آزمایش روی شاخص­های هدایت روزنه و مقدار نسبی آب برگ در این مرحله اثر معنی­داری نشان نداد. اثر کمبود آب در این مرحله روی عملکرد دانه و روغن نیز منعکس نگردید (جدول 3). شکل­گیری اجزای عملکرد دانه و به­طبع آن عملکرد دانه و روغن در بهار و اوایل تابستان بوده و مرحله سبز شدن و استقرار بوته­ها در منطقه آزمایش و در ژنوتیپ­های پاییزه گلرنگ به­عنوان دانه روغنی متحمل به­خشکی، بحرانی دیده نشد. نشان داده شده که گیاهان گلرنگ می­توانند بدون کاهش فاحش عملکرد دانه، تحت شرایط کمبود آب رشد و نمو کنند( پابایون 2019). بروز تنش خشکی در مرحله پرشدن دانه به­طور معنی­داری هدایت روزنه، مقدار نسبی آب برگ، غلظت کلروفیل، عملکرد دانه (1906 کیلوگرم در هکتار) و روغن (558 کیلوگرم در هکتار) را کاهش داد (جدول­های 3 و 5). این امر حاکی از بحرانی بودن و حساسیت این مرحله رشدی در ژنوتیپ­های گلرنگ پاییزه در برابر کمبود آب بوده و ضرورت تامین آب در این مرحله را برجسته می­سازد. همچنین شاخص­های هدایت روزنه، مقدار نسبی آب برگ و غلظت کلروفیل توانستند اثرات کمبود آب را بازتاب دهند. پاسبان اسلام (2012) با بررسی ژنوتیپ‌های کلزا، گزارش کرد تنش کمبود آب باعث کاهش مقدار نسبی آب برگ شده و در ژنوتیپ‌های متحمل‌تر در مقایسه با سایر ژنوتیپ‌ها این تغییرات کمتر بوده و پایداری عملکرد بیشتر است. مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه روی ژنوتیپ­های گلرنگ نشان داد که اختلاف معنی­داری بین آنها از نظر هدایت روزنه، مقدار نسبی آب برگ (جدول 4) و غلظت کلروفیل (جدول 5) وجود دارد. این امر نشان دهنده کارایی شاخص­های هدایت روزنه، مقدار نسبی آب برگ و غلظت کلروفیل در تمایز ژنوتیپ­ها از نظر بازتاب به تنش خشکی می­باشد. همچنین اثر تنش خشکی روی وزن هزار دانه، عملکرد دانه و روغن بین ژنوتیپ­های مورد مطالعه متفاوت بوده (جدول 4) و امکان انتخاب ژنوتیپ­های متحمل­تر را فراهم می­سازد. شیر اسماعیلی و همکاران (2018) با ارزیابی ارقام و لاین­های گلرنگ در شرایط عادی و تنش خشکی آخر فصل در شرایط اقلیمی اصفهان گزارش کردند که بروز خشکی در مراحل گل­دهی و پرشدن دانه باعث کاهش معنی­دار مقدار نسبی آب برگ ، شاخص برداشت و عملکرد دانه و روغن گردید. در این مطالعه همواره رقم صفه عملکردهای بیشتری نشان داد. نتایج مطالعه لاین­های گلرنگ در برزیل نشان داد که تنش خشکی باعث کاهش معنی­دار مقدار کلروفیل کل برگ، مقدار نسبی آب برگ و درنهایت عملکرد دانه و روغن می­گردد (برتوهیرو و سیلوا 2017). همه ژنوتیپ­های مورد مطالعه از نظر دمای برگ در همه سطوح تنش خشکی در یک سطح آماری قرار داشتند (جز مکزیک14 در بروز تنش طی مرحله سبز شدن و استقرار بوته) و معنی­داری اثر متقابل تنش و ژنوتیپ روی این صفت بیشتر از نوع تغییر در ترتیب بود هر چند که تنش باعث افزایش معنی­دار آن گردید (جدول 5). بنابراین شاخص دمای برگ در این آزمایش برای تفکیک ژنوتیپ­های متحمل­تر و حساس­تر مناسب دیده نشد. بروز تنش خشکی در مرحله پرشدن دانه باعث کاهش معنی­دار تعداد دانه در طبق در همه زنوتیپ­های مورد مطالعه گردید جدول 5). پاسبان اسلام و امیدی (2019) عملکرد و اجزای عملکرد ژنوتیپ­های پاییزه گلرنگ را مورد بررسی قرار داده و گزارش کردند که خشکی واقع شده از مرحله گل­دهی با افت معنی­دار تعداد دانه در طبق و وزن هزار دانه، عملکرد دانه و روغن را کاهش داد. جوشن و همکاران (2019) با مطالعه بازتاب عملکرد و اجزای عملکرد دانه گلرنگ در شرایط کمبود آب نشان دادند که کمبود آب عملکرد دانه را با کاهش همه اجزای عملکرد کاهش داد ولی ابراهیمی و همکاران (2019) با بررسی ژنوتیپ­های پاییزه گلرنگ به این نتیجه رسیدند که کاهش عملکرد دانه در اثر تنش خشکی، از طریق کاهش تعداد دانه در هر طبق بوده است. بررسی میانگین صفات مورد مطالعه بین زنوتیپ­های مورد ارزیابی در این آزمایش نشان داد که همه ژنوتیپ­­ها به­جز پرنیان و مکزیک 14 در همه شرایط آبی از تعداد دانه در طبق و عملکرد دانه و روغن بالاتری برخوردار بودند (جدول­های 4 و 5). انتظار می­رود این ژنوتیپ­ها بتوانند برای کشت در اراضی کم­بازده دچار کمبود آب آخر فصل اقلیم­های سرد و نیمه خشک کشور به­کار روند. نتایج مطالعه زارعی و همکاران (2013) نشان داد بین گلرنگ­های ایرانی ارزیابی شده در شرایط قطع آبیاری از مرحله گل­دهی، پرنیان بیشترین افت عملکرد دانه را داشت. در یک مطالعه با اعمال تنش خشکی روی بوته­های گلرنگ، عملکرد دانه و اجزای آن به­طور معنی­داری کاهش یافت (نوروزی و کاظمینی 2013). نتایج مطالعه اثرات تنش خشکی روی روغن دانه و ترکیبات آن در گلرنگ نشان داد که کمبود آب باعث کاهش معنی­دار درصد روغن دانه می­گردد (اشرفی و رزمجو 2010). حسینی و همکاران (2018) با ارزیابی پانزده ژنوتیپ گلرنگ در شرایط عادی و تنش خشکی گزارش کردند ژنوتیپ­هایی که در هر دو شرایط آبی عملکرد دانه بیشتری داشتند، از پایداری عملکرد بالاتری برخوردار بوده و برای اقلیم­های مواجه با خشکی مناسب می­باشند.

 

 

 

جدول 3- میانگین صفات مورد مطالعه در سطوح مختلف تنش خشکی طی سال زراعی 99-1398

 

 

سطح تنش خشکی

هدایت روزنه

(cm. s-1)

مقدار نسبی آب برگ

وزن هزار دانه (g)

عملکرد دانه

(Kg.ha-1)

عملکرد روغن دانه

(Kg.ha-1)

 

 

بدون تنش

72/0 a

74/0 a

5/32 a

3522 a

1004 a

 

تنش در مرحله سبز و استقرار بوته

71/0 a

73/0 a

0/32 a

3510 a

988 a

 

تنش در مرحله پرشدن دانه

63/0 b

61/0 b

3/30 b

1616 b

446 b

حروف مشابه در هر ستون نشان‌گر عدم تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد می‌باشد.

 

               

 

جدول 4 میانگین صفات مورد مطالعه روی ژنوتیپ­های گلرنگ طی سال زراعی 99-1398.

 

 

ژنوتیپ

هدایت روزنه

(cm. s-1)

مقدار نسبی آب برگ

وزن هزار دانه

 (g)

عملکرد دانه

)Kg. ha-1(

درصد روغن دانه

عملکرد روغن دانه

(Kg. ha-1)

 

 

پدیده

71/0 a

72/0 a

1/32 a

3003 ab

2/29 a

877 a

 

گل مهر

70/0 ab

70/0 ab

7/31 a

2922 bc

5/28 a

840 ab

 

پرنیان

65/0 c

66/0 c

6/30 b

2540 d

2/26 b

673 c

 

مکزیک14

70/0 ab

69/0 b

5/31 a

2832 c

2/28 a

801 b

 

مکزیک248

68/0 b

70/0 b

2/32 a

3117 a

9/27 a

873 a

حروف مشابه در هر ستون نشان‌گر عدم تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد می‌باشد.

 

                 

 

 

جدول 5 میانگین صفات مورد مطالعه روی ژنوتیپ­های گلرنگ در شرایط عادی و تنش خشکی

طی سال زراعی 99-1398

سطح تنش خشکی

ژنوتیپ

دمای برگ

)ºC(

تعداد دانه

در طبق

 

غلظت کلروفیل

 

بدون تنش

پدیده

6/19 c-e

0/52 a

 103a-c

 

 

گل مهر

0/20 cd

7/52 a

98  bc

 

 

پرنیان

6/17 d-f

7/42 c-e

90  c

 

 

مکزیک14

0/20 cd

7/51 a

119 a

 

 

مکزیک248

3/17 d-f

3/53 a

89 c

 

تنش در مرحله سبز و استقرار بوته

پدیده

0/17 d-f

0/46 b

105 a-c

 

 

گل مهر

6/16 ef

0/45 bc

106 a-c

 

 

پرنیان

6/17 d-f

0/43 cd

105 a-c

 

 

مکزیک14

0/21 bc

7/46 b

111 ab

 

 

مکزیک248

3/16 f

0/51 a

104 a-c

 

تنش در مرحله پرشدن دانه

پدیده

0/25 a

0/42 de

65 d

 

 

گل مهر

6/25 a

0/42 de

45 e

 

 

پرنیان

6/23 ab

0/40 e

49 de

 

 

مکزیک14

0/24 a

7/41 de

55 de

 

 

مکزیک248

0/26 a

7/42 c-e

60 de

 

 

حروف مشابه در هر ستون نشان‌گر عدم تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد می‌باشد.

             

 

 

 

 

 

 

     در آزمایش حاضر همبستگی بین غلظت کلروفیل، هدایت روزنه و مقدار نسبی آب برگ با همدیگر و با اجزای عملکرد، عملکرد دانه و روغن مثبت و معنی­دار بود (جدول 6). بنابراین شاخص­های مذکور از توان گزینش ژنوتیپ­های پاییزه گلرنگ با عملکرد دانه و روغن بالا برخوردار می­باشند. همبستگی بین اجزای عملکرد دانه با عملکرد دانه و روغن نیز مثبت و معنی­دار گردید (جدول 6). این امر نشان دهنده نقش برجسته آنها در محصول­دهی ژنوتیپ­های پاییزه گلرنگ است. البته با توجه به اثر غیر­معنی­دار تنش خشکی در دوره­های مورد مطالعه روی تعداد طبق در بوته به علت عدم هم­زمانی دوره تنش با شکل­گیری این بخش از عملکرد دانه، اثر کاهشی تنش روی محصول­دهی گیاه از طریق این صفت نبوده است. همبستگی عملکرد روغن دانه با عملکرد دانه نیز مثبت و معنی­دار بود (جدول 6). امیدی تبریزی و همکاران (2008) با بررسی صفات مهم زراعی ارقام گلرنگ، همبستگی مثبت و معنی‌داری بین عملکرد روغن با عملکرد دانه را مشاهده نموده و نتیجه‌گیری کردند که با افزایش عملکرد دانه در بوته، عملکرد روغن نیز افزایش می‌یابد. نتایج یک مطالعه در دشت تبریز، همبستگی مثبت و معنی‌دار تعداد دانه در طبق با عملکرد دانه در ژنوتیپ‌های پاییزه گلرنگ را نشان داد (پاسبان اسلام 2012). از بین اجزای عملکرد، تعداد طبق در بوته و وزن هزار دانه در تعیین عملکرد دانه گلرنگ نقش برجسته­تری داشته‌اند (کوترباس و همکاران 2004). همچنین همبستگی مثبت و معنی­داری بین وزن هزار دانه و عملکرد دانه در شرایط بروز تنش از زمان 50 درصد گل­دهی گزارش شده است (یاری و کشتکار 2016).

 

 

جدول 6-  ضرایب همبستگی  ساده بین صفات مورد مطالعه روی ژنوتیپ­های گلرنگ طی  سال زراعی 99-1398

صفات

غلظت کلروفیل

دمای برگ

هدایت روزنه

مقدار نسبی آب برگ

تعداد طبق در بوته

تعداد دانه

در طبق

وزن هزار دانه

عملکرد دانه

درصد روغن

عملکرد روغن

 

غلظت کلروفیل

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

دمای برگ

**81/0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

هدایت روزنه

**86/0

**73/0-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

مقدار نسبی آب برگ

**91/0

**84/0-

**96/0

 

 

 

 

 

 

 

 

تعداد طبق در بوته

*55/0

**73/0-

*54/0

*62/0

 

 

 

 

 

 

 

تعداد دانه در طبق

**67/0

*54/0-

**78/0

**79/0

*61/0

 

 

 

 

 

 

وزن هزار دانه

**76/0

**74/0-

**91/0

**92/0

**75/0

**98/0

 

 

 

 

 

عملکرد دانه

**93/0

**88/0-

**92/0

**97/0

**72/0

**80/0

**92/0

 

 

 

 

درصد روغن

43/0

21/0-

**71/0

*58/0

12/0

**55/0

*62/0

45/0

 

 

 

عملکرد روغن

**92/0

**86/0-

**94/0

**98/0

**70/0

**82/0

**93/0

**99/0

*54/0

 

 

 

*    و ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد.

                         

 

 

 

نتیجه­گیری

     وقوع تنش خشکی در مرحله سبز شدن و استقرار بوته ژنوتیپ­های گلرنگ پاییزه در اقلیم سرد و نیمه خشک آذربایجان شرقی اثر معنی­داری روی هدایت روزنه، مقدار نسبی آب برگ، دمای برگ، غلظت کلروفیل برگ، عملکرد دانه و روغن نداشت. بنابراین دوره مذکور در اقلیم­های سرد و نیمه خشک طی فصل پاییز از نظر نیاز آبی بحرانی به­نظر نمی­رسد. علت این امر خنک بودن هوا در این مرحله رشدی و پایین بودن نیاز آبی گیاه می­تواند باشد. تنش خشکی در مرحله پرشدن دانه­ها باعث کاهش معنی­دار غلظت کلروفیل (45 واحد)، هدایت روزنه (09/0 سانتی­متر بر ثانیه)، مقدار نسبی آب برگ (13/0)، اجزای عملکرد دانه، عملکرد دانه (1906 کیلوگرم در هکتار) و روغن (558 کیلوگرم در هکتار) ژنوتیپ­های گلرنگ گردید. چنین نتیجه­گیری می­گردد که کاهش عملکرد دانه و روغن ناشی از تنش کمبود آب طی دوره پرشدن دانه، در اثر کاهش آب برگ­ها و به­تبع آن فتوسنتز و تولید کلروفیل و لذا کاهش مضاعف فتوسنتز در ادامه مرحله پرشدن دانه و درنتیجه کوچک­تر ماندن طبق­ها، کاهش تعداد دانه­ها و وزن آنها در طبق­ها بوده باشد. همبستگی بین غلظت کلروفیل، هدایت روزنه و مقدار نسبی آب برگ با همدیگر و با اجزای عملکرد، عملکرد دانه و روغن مثبت و معنی­دار بود. به­نظر می­رسد شاخص­های اکوفیزیولوژیک مذکور از توان گزینش ژنوتیپ­های پاییزه گلرنگ با عملکرد دانه و روغن بالا در شرایط تنش خشکی طی دوره پرشدن دانه برخوردار باشند. همبستگی بین اجزای عملکرد دانه با عملکرد دانه و روغن نیز مثبت و معنی­دار شد. این امر نشان دهنده نقش برجسته آنها در محصول­دهی ژنوتیپ­های گلرنگ بود.

 

سپاسگزاری

     بدینوسیله از زحمات کادر کوشای ایستگاه خسروشاه و مدیریت محترم مزرعه برای انجام شایسته امور زراعی شامل کاشت، داشت و برداشت مزرعه پژوهشی سپاسگزاری می­گردد.

Alikhani B. 2013. Climatology of Iran (geography branch). Peyameh Nour University Publication. 236 p. (In Persian).
Ashrafi E and Razmjoo K. 2010. Irrigation regimes effect on oil content and composition of safflower (Carthamus tinctorius L.) cultivars. Journal of the American Chemists Society, 87: 499-506.
Bahattarai B, Singh S, Angadi SV, Begna S, Saini R and Auld D. 2020. Spring safflower water use patterns in response to preseason and in-season irrigation applications. Agricultural Water Management Journal, 228(20): 276-286.
Bahrami F, Arzani A and Karimi V. 2014. Evaluation of yield-based drought tolerance indices for screening safflower genotypes. Agronomy Journal, 106: 1219-1224.
Bassil BS and Kaffka SR. 2002. Response of safflower (Carthamus tinctorius L.) to saline soils and irrigation. II Crop response to salinity. Agricultural Water Management, 54: 81-92.
Bortolheiro FPAP and Silva MA. 2017. Physiological response and productivity of safflower lines under water deficit and rehydration. Annuals of the Brazilian Academy of Science, 89: 3051-3066.
Carcova J, Maddonni GA and Ghersa CM. 1998. Crop water stress index of three maize hybrids grown in soils with different quality. Field Crops Research, 55: 165-174.
Ebrahimian E, Seyyedi SM, Bybordi A and Damalas CA. 2019. Seed yield and oil quality of sunflower, safflower and sesam under different levels of irrigation water availability. Agricultural water Management Journal, 218: 149-157.
Esendel E, Kevseroglu KE, Ulsa N and Aytac S. 1992. Performance of late autumn and spring planted safflower under limited environment. Proceeding of the Third International Safflower Conference. 14-18 Jun. China. P. 221-280.
Golestani-Araghi S and Assad MT. 1998. Evaluation of four screening techniques for drought resistance and their relationship to yield reduction ratio in wheat. Euphytica, 103: 293-299.
Hosseini SZ, Esmaeili A and Sohrabi SS. 2018. Evaluation of drought tolerance in safflower (Carthamus tinctorius) under limited irrigation condition. Plant Genetic Research Journal, 5: 55-72. (In Persian).
Istanbulluoglu A, Gocmen E, Gezer E, Pasa C and Konukcu F. 2009. Effects of water stress at different development stages on yield and water productivity of winter and summer safflower (Carthamus tinctorius L.). Agricultural Water Management, 96: 1429–1434.
Johnson DA and Rumbaugh MD. 1995. Genetic variation and inheritance characteristics for carbon isotope discrimination in alfalfa. Range Management Journal, 48: 126-131.
Joshan Y, Sani B, Jabbari H, Mozafari H and Moaveni P. 2019. Effect of drought stress on oil content and fatty acids composition of some safflower genotypes. Plant, Soil and Environment Journal, 65 (11): 563-567.
Koutroubas SD, Papakosta DK and Doitsinis A. 2004. Cultivar and seasonal effects on the contribution of pre-anthesis assimilates to safflower yield. Field Crops Research, 90: 263-274.
Kumar A and Singh DP. 1998. Use of physiological indices as screening technique for drought tolerance in oil seed Brassica species. Annual of Botany, 81: 413-420.
Magsoudi E, Yadavi AR, Movahedi-Dehnavi M and Balouch HR. 2018. Effect of water off and different nutrition systems on yield and yield components of spring safflower in Yasouj. Crop Production Journal, 11: 101-112. (In Persian).
Mirnezami-Ziabari SH and Sanei-Shariatpanah M. 1994. Usual methods in fats and oils analysis. Mashhad Astaneh Gods. 274p. (In Persian).
Noroozi M and Kazemeini SA. 2013. Effect of irrigation deficit and plant density on growth and seed yield of safflower. Iranian Journal of Field Crops Research, 10: 781-788. (In Persian).
Omidi, AH. 2016. Evaluation of new safflower cultivars lines for seed yield in saline regions of the country. Final Report of Research. No. 52203. Seed and Plant Improvement Institute. Karaj. 17 p. (In Persian).
Omidi-Tabrizi AH. 2006. Stability and adaptability estimates of some safflower cultivars and lines in different environmental conditions. Agricultural Science Technology Journal, 8:141-151.
Omidi-Tabrizi AH, Gannadha MR and Peygambari SA. 2008. Study of important agronomic traits in spring cultivars of safflower by multivariate statistical methods. Iranian Agriculture Science Journal, 30: 817-826. (In Persian).
Pasban Eslam B. 2015. Effects of row spacing and seeding rate on seed yield and its
components in safflower Padideh cv. in Tabriz region. Seed and Plant Improvement Journal, 30 (2): 223-236. (In Persian).
Pasban Eslam B. 2012. Effect of drought stress on seed and oil yields of safflower fall genotypes. Iranian Agronomy Science Journal, 42: 275-283. (In Persian).
Pasban Eslam B. 2011. Evaluation of physiological indices for improving water deficit tolerance in spring safflower. Journal of Agriculture Science and Technology, 13: 327-338.
Pasban Eslam B and Omidi AH. 2019. Evaluation of yield components, seed and oil yields of safflower fall genotypes under water deficit stress during reproductive period. Agriculture Science and Sustainable Production Journal, 29(3): 73-84. (In Persian). 
Pobuayon ILB, Singh S and Ritchie GL. 2019. Effect of deficit irrigation on yield and oil content of sesame, safflower and sunflower. Agronomy Journal, 111(6): 3091-3098.
Salem N, Msaada K, Dhifi W, Sriti J, Mejri H, Liman F and Marzouk B. 2014. Effect of drought on safflower natural dyes and their biological activity. Excli Journal, 13: 1-8.
Sharghi Y, Shirani-Rad, AH, Ayeneh B and A, Nourmohammadi G and Zahedi H. 2011. Yield and yield components of six canola (Brassica napus L.) cultivars affected by planting date and water deficit stress. African Journal of Biotechnology, 10(46): 9309-9313.
Shiresmaeili GH, Maghsudimood AA, Khajueinejad GR and Abdolshahi R. 2018. Yield and oil percentage of safflower cultivars (Carthamus tinctorius L.) in spring and summer planting seasons affected by drought stress. Journal of Crop Ecophysiology, 12: 237-252. (In Persian).
Sinclair TR and Ludlow MM. 1985. Who taught plants thermodynamics? The unfulfilled potential of plant water potential. Australian Journal of Plant Physiology, 12: 213-217.
Yari P and Keshtkar AH. 2016. Correlation between traits and path analysis of safflower grain yield under water stress conditions. Iranian Journal of Field Crops Research, 14: 427-437. (In Persian).
Zareie S, Mohamadi-Nejad G and Sardouie-Nasab S. 2013. Screening of Iranian safflower genotypes under water deficit and normal conditions using tolerance indices. Australian Journal of Crop Science, 7: 1032-1037.