Evaluation of Bread Wheat Recombinant Inbred Lines for Water Deficit Stress Tolerance Indices

Document Type : Research Paper

Authors

Abstract

In order to evaluate and grouping bread wheat recombinant inbred lines for water deficit tolerance an experiment was conducted using split plot based on complete randomized block design with three replications at Tabriz Islamic Azad University Agriculture Research Station. Main factor consisted of different levels of irrigation (80, 120 & 160 mm water evaporation from Class A evaporation pan) and sub factor included 8 lines and two parents (Roshan & Super Head#2). Drought tolerance indices were calculated in both water deficit conditions. The result indicate that STI, MP and GMP indices had high correlation with yield under drought and non-drought stress condition, therefore this results may advise these indices to be the best predicates for selection tolerable lines. Based on these indices, lines number 10, 31 and 34 and Roshan were identified as the most tolerable lines in both water deficit conditions. Cluster analysis based on TOL, SSI, STI, MP & GMP in average stress condition using Ward method grouped lines into two clusters. First group, which contained lines number 10, 31, 34, 36 and Roshan, was better than the second one under exacting stress condition.
 

Keywords

Full Text

مقدمه

    امروزه افزایش تولید گندم به خاطر مواجه شدن با تقاضاهای بیشتر در نتیجه رشد جمعیت در بسیاری از کشورها هنوز یک چالش است همام (2008). این در حالی است که گیاهان به دلیل تنش‌های موجود تنها به 25% توان تولیدی خود می‌رسند و 75% توان تولیدی آنها مورد استفاده قرار نمی‌گیرد. هرچه تحمل به این تنش‌ها بیشتر شود، امکان افزایش محصول فراهم‌تر خواهد بود تیشه‌زن و دیالمی شبانکاره
 (1383). خشکی شایع‌ترین عامل ایجاد تنش محیطی است که تولید محصول در ٢٥ درصد از زمین‌های کشاورزی جهان را محدود می‌کند و به تنهایی عامل اصلی کاهش عملکرد محسوب می‌شود ذاکر (1390). یکی از راه‌های به‌نژادی برای بهبود عملکرد، ایجاد ارقام نوترکیب مقاوم به کم آبی و استفاده از شاخص‌های مناسب برای گزینش لاین‌های برتر بخصوص از نظر عملکرد در شرایط تنش  می‌باشد.

     کلهون و همکاران (1994) بر این عقیده اند که با ارزیابی همزمان گندم در شرایط دارای تنش و بدون تنش ژنوتیپ‌هایی با عملکرد بالا در هر دو محیط گزینش می‌شوند. فرناندز (1992) گیاهان را براساس واکنش به شرایط بدون تنش و دارای تنش به چهار گروه تقسیم بندی کرد : زنوتیپ‌هایی با عملکرد بالا در هر دو محیط دارای تنش و بدون تنش (گروه A)، با عملکرد بالا در شرایط بدون تنش (گروه B)، با عملکرد نسبی بالا در شرایط دارای تنش (گروه C)، و با عملکرد پایین در هر دو شرایط محیطی (گروه D). برای ارزیابی واکنش ژنوتیپ‌ها در شرایط محیطی مختلف و تعیین تحمل و حساسیت آنها شاخص‌های متفاوتی ارائه شده است .فیشر و مورر (1978) جهت تعیین میزان حساسیت ژنوتیپ‌ها به خشکی، شاخص حساسیت به خشکی (SSI1) را پیشنهاد کردند بر اساس این شاخص هرچه مقدار عملکرد در شرایط تنش به عملکرد در شرایط مناسب نزدیکتر باشد حساسیت رقم به خشکی کمتر خواهد بود. ژنوتیپ‌هایی کهSSI  بالاتری دارند، لزوما پتانسیل عملکرد آنها کم نیست، بلکه در حالت تنش درصد بیشتری از پتانسیل عملکرد خود را از دست می دهند (بروکنر و فوبری، 1987). شاخص میانگین بهره‌وری (MP2) و شاخص تحمل (TOL3) توسط روزیل و هامبلین (1981) ارائه شده است. گفتنی است که انتخاب ژنوتیپ‌های متحمل به تنش، براساس مقادیرکم TOL و مقادیر بالای MP صورت می‌گیرد. گزینش براساس شاخص MP معمولا موجب تمایز ژنوتیپ‌های دارای میانگین عملکرد بالا در هر دو شرایط تنش و نرمال از سایر ژنوتیپ‌ها خواهد شد (شفازاده و همکاران 1383،  محمدی و همکاران 2006). شاخص تحمل تنش (STI1) و شاخص میانگین هندسی بهره‌وری (GMP2) که توسط فرناندز (1992) معرفی شده‌اند  قادر به شناسایی ژنوتیپ های با عملکرد بالا در هر دو شرایط می‌باشند بنابراین شاخص مناسبی برای انتخاب ژنوتیپ‌های متحمل به تنش محسوب می‌شوند.

    بطور کلی از بین شاخص‌های ارائه شده برای تعیین تحمل تنش  آنهایی که در هر دو شرایط تنش و عدم تنش دارای همبستگی بالایی با عملکرد باشند به عنوان بهترین شاخص‌ها معرفی می‌شوند، زیرا این شاخص‌ها قادر به شناسایی ژنوتیپ‌های با عملکرد بالا در هر محیط هستند و می‌توان از آنها برای تخمین پایداری عملکرد استفاده کرد (بانسال و سینها 1991).

    این مطالعه به منظور ارزیابی و گزینش لاین‌های اینبرد نوترکیب گندم نان متحمل به کم آبی و گروه‌بندی آنها براساس  شاخص‌های تحمل به تنش انجام گرفته است.

 

مواد و روش‌ها

     آزمایش در سال زراعی 1388 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد تبریز اجرا گردید. در این مطالعه هشت لاین اینبرد نوترکیب گندم نان حاصل از تلاقی دو رقم روشن (مقاوم به خشکی) و Super Head#2 (با عملکرد بالا) همراه والدین مورد بررسی قرار گرفتند. طرح آزمایشی مورد استفاده در این مطالعه کرت های خرد شده بر پایه بلوک های کامل تصادفی در سه تکرار بود. عامل اصلی شامل سه سطح آبیاری، 80 (شاهد)، 120 (تنش ملایم) و 160 (تنش شدید) میلی‌متر تبخیر از تشتک کلاس A  و عامل فرعی لاینهای اینبرد نوترکیب گندم نان به همراه والدین بود. هر کرت فرعی شامل سه خط کاشت به طول سه متر و با فاصله 20 سانتی‌متر بود. کود مورد نیاز بر اساس آزمایش خاکشناسی بطور یکنواخت در واحدهای آزمایشی پخش شد. کاشت و مراقبت‌های زراعی از قبیل وجین علف‌های هزر به صورت دستی انجام گرفت و برای جلوگیری از خسارت پرندگان در شروع مرحله سنبله‌دهی کل مزرعه تور کشی شد. اعمال تنش همزمان با شروع مرحله گل‌دهی آغاز و با توجه به میزان تبخیر از سطح تشتک تا مرحله رسیدگی ادامه یافت.

    در مرحله رسیدگی کامل برداشت انجام شده و با استفاده از عملکرد لاین‌ها در شرایط نرمال (Yp)  و تنش (Ys) شاخص‌های تحمل به تنش برای هر دو سطح آبیاری 120 و 160 میلی‌متر تبخیر به شرح زیر محاسبه گردید:

 

MP = (Yp + Ys) / 2

TOL=Yp-Ys        

 

 

    میانگین عملکرد کل  لاین‌‌ها در شرایط تنش

   میانگین عملکرد کل لاین‌‌ها در شرایط نرمال

    نمودار سه بعدی برحسب عملکرد لاین‌ها در شرایط نرمال(Yp)  و تنش  (Ys) و شاخص تحمل به تنش (STI) با استفاده از نرم افزار STATGRAPH برای هردو سطح آبیاری 120 و 160 میلی‌متر تبخیر رسم گردید. همبستگی شاخص‌ها با عملکرد در شرایط نرمال و شرایط تنش و گروه‌بندی لاین‌ها و ارقام مورد مطالعه با استفاده از تجزیه خوشه‌ای براساس شاخص‌ها، با استفاده از نرم افزار SPSS انجام گرفت.

 

نتایج و بحث

    مقادیر مربوط به شاخص‌های مقاومت به خشکی در لاین‌های اینبرد نوترکیب گندم نان و والدین آنها در آبیاری 120 و 160 میلی‌متر تبخیر بطور مجزا برآورد گردید (جداول 1 و 2). در سطح آبیاری 120 میلی‌متر تبخیر، براساس دو شاخص SSI و TOL لاین 10 به عنوان لاین متحمل و شماره36 لاینی حساس شناخته شدند. بر اساس شاخصSTI، لاین‌های 10، 31 و 34 و رقم روشن لاین‌های متحمل بوده و لاین‌های 2، 4، 33 و 35 و رقم سوپرهد با STI کمتر، لاین های حساس بودند. براساس MP و GMP لاین 31 و رقم روشن متحمل‌ترین و رقم سوپرهد حساس‌ترین لاین‌ها بودند. برای سطح آبیاری 160 میلی‌متر تبخیر رقم روشن و لاین 31 بیشترین و رقم سوپرهد کمترین مقدار را برای شاخص­های، MP، GMP و  STI دارا بودند. از نظر شاخص SSI رقم سوپرهد و لاین 4 حساس‌ترین و لاین‌های 10 و 33 متحمل‌ترین لاین‌ها بودند. برای شاخص TOL بیشترین مقدار را رقم روشن و لاین‌های31 و 36 و کمترین مقدار را لاین‌های 2 و 33 از خود نشان دادند. فرناندز (1992) در مقایسه شاخص‌های تحمل به خشکی در ژنوتیپ‌های حساس اظهار داشت که گزینش براساس شاخص TOL سبب هدایت برنامه‌ اصلاح نباتات بسوی انتخاب ژنوتیپ‌هایی با عملکرد پایین می‌شود ولی انتخاب براساس MP سبب گزینش ژنوتیپ‌هایی با عملکرد بالا می‌شود. زیرا شاخص بهره‌وری نشان دهنده میزان اختصاص مواد فتوسنتزی به اندام‌های زایشی است. ارقامی که از شاخص بهره‌وری بیشتری برخوردار باشند، سهم بیشتری از مواد پرورده را در اختیار دانه‌ها قرار می‌دهند (دانشیان و همکاران 1380). در حالی که شاخص STI گزینش را بطرف انتخاب ژنوتیپ‌هایی با عملکرد بالا و متحمل به خشکی سوق می‌دهد و هر چه مقدار این شاخص زیاد باشد نشان دهنده تحمل بیشتر ژنوتیپ نسبت به تنش خشکی و در نتیجه عملکرد بالاست فرناندز (1992).

    پراکنش لاین‌ها و ارقام مورد مطالعه براساس عملکرد در شرایط تنش (Ys) و شرایط نرمال (Yp) به همراه شاخص STI در نمودارهای سه بعدی (شکل‌های 1و 2) مشاهده می‌شود. در سطح آبیاری 120 میلی‌متر تبخیر طبق تقسیم بندی فرناندز (1992)


جدول 1- مقادیر مربوط به شاخص های مقاومت به خشکی در لاین‌های اینبرد نوترکیب گندم نان و والدین آنها در آبیاری 120 میلی‌متر تبخیر

لاین

Yp

Ys

MP

GMP

STI

SSI

TOL

2

85/352

46/276

66/314

33/312

32/0

763/0

38/76

4

45/490

42/257

94/373

32/355

414/0

674/1

04/233

10

75/618

84/563

29/591

66/590

145/1

313/0

92/54

31

47/773

07/518

77/645

02/633

315/1

164/1

4/255

33

69/416

26/327

98/371

28/369

447/0

756/0

43/89

34

62/648

86/547

24/598

11/596

166/1

547/0

75/100

35

1/428

98/323

04/376

42/372

455/0

857/0

12/104

36

37/687

39/373

38/530

61/506

842/0

61/1

99/313

سوپرهد

75/324

64/200

69/262

26/255

214/0

347/1

11/124

روشن

96/779

46/565

71/672

1/664

447/1

969/1

5/214

 

 

جدول 2- مقادیر مربوط به شاخص‌های مقاومت به خشکی در لاین‌های اینبرد نوترکیب گندم نان و والدین آنها در آبیاری 160 میلی‌متر تبخیر

لاین

Yp

Ys

MP

GMP

STI

SSI

TOL

2

85/352

04/212

45/282

53/273

245/0

868/0

8/140

4

45/490

09/184

27/337

48/300

296/0

359/1

37/306

10

75/618

36/424

56/521

42/512

861/0

684/0

4/194

31

47/773

33/431

4/602

6/577

095/1

962/0

14/342

33

69/416

98/270

84/343

03/336

37/0

761/0

71/145

34

62/648

9/391

26/520

17/504

834/0

861/0

72/256

35

1/428

41/190

26/309

51/285

267/0

208/1

68/237

36

37/687

32/334

85/510

38/479

754/0

118/1

05/353

سوپرهد

75/324

13/140

44/232

32/213

149/0

237/1

62/184

روشن

96/779

99/403

97/591

33/561

034/1

049/1

97/375

 

 

 


 

 

 

شکل 1- نمودار سه بعدی پراکنش لاین‌های اینبرد نوترکیب گندم نان به همراه والدین در آبیاری 120 میلی‌متر تبخیر

 بر اساس شاخص STI

 

 

 

 

شکل 2- نمودار سه بعدی پراکنش لاین‌های اینبرد نوترکیب گندم نان به همراه والدین در آبیاری 160 میلی‌متر تبخیر

بر اساس شاخص STI

 


لاین‌های 10، 31 ،34، 36  و رقم روشن در گروه A قرار گرفتند، که در هر دو محیط دارای تنش و بدون تنش عملکرد بالایی داشته و از میزان STI بالایی نیز برخوردار بودند. در گروه D، لاین‌های 2، 4، 33، 35 و رقم سوپرهد با تحمل به تنش پایینی قرار داشتند. قابل ذکر است که گروه  Bو C هیچ لاینی را شامل نشد. در نمودار سه بعدی مربوط به 160میلی‌متر تبخیر لاین‌های 10، 31، 34 و رقم روشن در گروه A قرار گرفتند که شاخص تحمل تنش بالایی داشتند. در گروه B لاین 36 قرار گرفت. هیچ کدام از لاین‌ها در گروه C قرار نگرفت. گروه D شامل لاین‌های 2، 4، 33 ،35 و رقم سوپرهد بود. (نورمند موید و همکاران 1380) در بررسی گندم در شرایط تنش کم آبی و بدون تنش، از طریق نمودارهای سه بعدی عملکرد ارقام در هر دو محیط، ارقامی که STI و GMP بالا و در نتیجه دارای عملکرد بالا در هر دو محیط بودند، را شناسایی کردند.

    در مجموع رقم روشن و لاین 31 متحمل ترین و رقم سوپرهد حساس ترین لاین از نظر شاخص‌های MP، STI و GMP در هر دو سطح آبیاری 120 و 160 میلی‌متر تبخیر در بین لاین‌ها و ارقام مورد مطالعه بود. ولی از نظر شاخص‌هایTOL  و SSI، در تنش شدید لاین‌های 2، 10 و 33 از متحمل‌ترین و لاین‌های 4 و 36 و ارقام روشن و سوپرهد از حساس‌ترین لاین‌ها بودند. رقم روشن و لاین‌های 10 و 31 در شرایط نرمال و هر دو سطح تنش از نظر عملکرد از بهترین و رقم سوپرهد از ضعیف‌ترین‌ لاین‌ها و ارقام بودند. خزاعی و کافی (1381) اظهار کرده‌اند که ارقام حساس به خشکی عمدتا از مکانیسم اجتناب از خشکی بهره‌مند هستند، به طوری که در شرایط تنش با بستن روزنه‌ها و حفظ آب از محتوای آب نسبی بالاتری برخوردار هستند و این در حالی است که ارقام نیمه مقاوم و مقاوم عمدتا متکی بر مکانیسم تحمل به خشکی می‌باشند خزاعی (1381). می­توان گفت عملکرد در محیط‌های خشک تحت تاثیر سه جزء پتانسیل عملکرد، مناسب بودن فنولوژی و تحمل خشکی قرار می‌گیرد. بنابراین اگر غربال برای تحمل خشکی براساس تنها عملکرد دانه باشد، ممکن است ژنوتیپ‌هایی انتخاب شوند که پتانسیل عملکرد بالا یا فنولوژی مناسب داشته اما فاقد تحمل خشکی باشند (اوک و همکاران 2006). لذا ارقامی که در شرایط آبیاری مطلوب و آبیاری محدود عملکرد یکسانی داشته باشند و یا لااقل تفاوت عملکرد در آنها کم باشد، نسبت به کم آبی تحمل نسبی دارند (فرشادفر و همکاران 1380).

     در بررسی همبستگی بین شاخص‌های مقاومت به خشکی در آبیاری 120 میلی‌متر تبخیر شاخص‌های TOL و SSI همبستگی بالایی داشتند ولی در آبیاری 160 میلی‌متر تبخیر این همبستگی غیر معنی‌دار شد (جداول 3 و 4). همبستگی شاخص TOL با شاخص های STI، MP و GMP و عملکرد دانه در شرایط آبیاری نرمال (Yp)، در تنش ملایم غیر معنی‌دار بود درحالیکه در تنش شدید این همبستگی معنی‌دار شد. این موضوع نشانگر متفاوت بودن نقش گزینش لاین‌ها براساس شاخص‌های مورد بحث در شرایط مختلف تنش کم آبی می‌باشد. (آقایی و همکاران 1388)، (گل‌آبادی و همکاران 2006)، ولیلو و پاک نیت (1381) و یوسفی آذر و رضایی (1386) در مطالعات خود همبستگی شاخص های STI، MP و GMP را باهم مثبت و معنی‌دار گزارش کردند، که نتایج بدست آمده از این تحقیق با نتایج آنها مطابقت دارد.

    بنابراین در شرایط پژوهش حاضر  با توجه به اینکه شاخص های STI، MP و GMP با عملکرد دانه در هر دو محیط (بدون تنش و دارای تنش) همبستگی بالایی داشتند، می‌توان این سه شاخص را به عنوان بهترین شاخص جهت انتخاب لاین‌های متحمل به کم آبی در بین لاین‌های مورد مطالعه پیشنهاد نمود. شفازاده و همکاران (1383) در تحقیقی که به منظور بررسی تحمل به تنش خشکی آخرفصل در 20 ژنوتیپ امیدبخش گندم در دو تیمار آبیاری نرمال و تنش خشکی انتهایی انجام دادند، با بررسی و مقایسه شاخص‌های مختلف مقاومت و حساسیت به خشکی اظهار نمودند که شاخص‌های STI، GMP وMP در هر دو شرایط دارای همبستگی مثبت و معنی‌دار با عملکرد دانه می‌باشند و می‌توانند جهت شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل به کم آبی و پر محصول برای هر دو شرایط محیطی به کار روند. گل‌آبادی و همکاران (2006)، (رضائی و همکاران 1388)، (گراوندی و همکاران 1389) و (کریم زاده و همکاران 1391) نیز سه شاخص STI، MP و GMP را به عنوان بهترین شاخص‌ها جهت انتخاب لاین‌های متحمل به کم آبی در گندم گزارش نمودند.

    با توجه به اینکه نتایج حاصل از گروه‌بندی لاین‌ها و ارقام مورد مطالعه با استفاده از تجزیه خوشه‌ای براساس شاخص‌ها در هر دو شرایط آبیاری (120 و 160 میلی‌متر تبخیر) مشابه بود، بنابراین گروه‌بندی در متوسط شرایط تنش انجام گرفت. تجزیه خوشه‌ای به روش Ward لاین‌ها و ارقام مورد مطالعه را به دو خوشه تقسیم کرد (شکل3). گروه‌بندی انجام شده توسط تجزیه تابع تشخیص مورد تایید قرار گرفت (جدول5). گروه اول شامل لاین‌های 10، 31، 34 و 36 و رقم روشن و گروه دوم شامل لاین‌های  2، 4، 33 و 35 و رقم سوپرهد بود. میانگین و درصد انحراف از میانگین کل دو خوشه در جدول 6 قابل رویت می‌باشد. گروه اول از نظر شاخص های TOL، MP، GMP و STI نسبت به میانگین کل ارزش بیشتری داشت و گروه دوم از نظر شاخص SSI نسبت به میانگین کل بالاتر بود. با توجه به اینکه کم بودن  TOLو SSI مطلوب می‌باشد بنابراین نتایج حاصل از شاخص‌ TOL با بقیه شاخص‌ها همخوان نبود. بنابراین می‌توان نتیجه گرفت که لاین‌های گروه اول از نظر اکثر شاخص‌ها برتر بوده و تحمل بیشتری نسبت به خشکی داشتند. با توجه به آنچه در جداول 1 و 2 مشاهده می‌شود لاین‌های 10، 31، 34 و 36 و رقم روشن نسبت به لاین‌های گروه دوم، در هر دو شرایط تنش و بدون تنش دارای عملکرد بالایی بودند. بنابراین گروه‌بندی انجام گرفته با تجزیه خوشه‌ای در متوسط شرایط تنش در راستای تایید نتایج قبلی می‌باشد.

    بطور کلی می‌توان نتیجه گرفت شاخص‌های MP، GMP و STI به عنوان بهترین شاخص‌ها شناخته شدند و رقم روشن و لاین 10 هم از نظر این شاخص‌ها و هم با توجه به افت عملکرد پایین در شرایط تنش، متحمل ترین و رقم سوپرهد حساس ترین لاین بود. علاوه بر این‌ها، لاین‌های 31 و 34 نیز با داشتن عملکرد بالا در هر دو شرایط در برنامه‌های اصلاحی قابل بهره برداری می باشند.

 

 

 

جدول 3- ضرایب همبستگی بین شاخص‌های ارزیابی مقاومت به خشکی در آبیاری 120 میلی‌متر تبخیر

MP

STI

SSI

TOL

Ys

Yp

 

 

 

 

 

 

852/0**

Ys

 

 

 

 

058/0

572/0

TOL

 

 

 

805/0**

514/0-

00/0

SSI

 

 

286/0-

296/0

965/0**

948/0**

STI

 

993/0**

241/0-

353/0

954/0**

969/0**

MP

999/0**

995/0**

289/0-

305/0

968/0**

956/0**

GMP

           **: معنی دار در سطح احتمال01/0

 

جدول 4- ضرایب همبستگی بین شاخص‌های ارزیابی مقاومت به خشکی در سطح آبیاری 160 میلی‌متر تبخیر

MP

STI

SSI

TOL

Ys

Yp

 

 

 

 

 

 

891/0**

Ys

 

 

 

 

46/0

813/0**

TOL

 

 

 

419/0

591/0-

174/0-

SSI

 

 

387/0-

648/0*

969/0**

966/0**

STI

 

994/0**

348/0-

691/0*

96/0**

983/0**

MP

997/0**

995/0**

415/0-

637/0*

978/0**

967/0**

GMP

         *و **:به ترتیب معنی دار در سطح احتمال05/0  و01/0

 

 

شکل 3- دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای لاین‌های اینبرد نوترکیب گندم نان به همراه والدین براساس شاخص‌های مقاومت به خشکی به روش Ward  در متوسط شرایط تنش

 

جدول 5- تجزیه تابع تشخیص کانونیک برای تعیین محل برش دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای براساس شاخص‌های مقاومت به خشکی در متوسط شرایط تنش خشکی

سطح معنی داری

کی دو

ویلکس لامبدا

تعداد گروه

00/0

366/21

037/0

2

21/0

331/5

440/0

3

 

جدول 6- میانگین گروه ها و درصد انحراف آنها از میانگین کل براساس شاخص‌های مقاومت به خشکی در متوسط

 شرایط تنش خشکی

خوشه

لاین

 

TOL

SSI

STI

MP

GMP

1

10، 31، 34، 36 و روشن

میانگین

184/246

928/0

049/1

543/578

54/562

در صد انحراف از میانگین کل

904/22

268/4-

079/55

028/28

491/28

2

2، 4، 33،35

و سوپرهد

میانگین

226/164

083/1

318/0

457/320

348/307

در صد انحراف از میانگین کل

013/18-

757/11

046/53-

085/29-

798/29-

 

 

میانگین کل

306/200

969/0

677/0

887/451

804/437

 


1Stress Susceptibility Index

2Mean Productivity

3Tolerance

4Stress Tolerance Index

6Geometric Mean Productivity

References

آقائی سربزه م، روستائی م،  محمدی ر و حق پرست ر، 1388، شناسائی ژنوتیپ‌های متحمل به تنش خشکی در گندم نان. مجله الکترونیک تولید گیاهان زراعی، جلد 2، شماره 1، صفحه­های 1-23.
تیشه زن پ و دیالمی شبانکاره  ح، 1383، خشکی، مکانیسم ها و مدیریت تنش. مجله کشاورزی و صنعت، شماره 60، صفحه­های 18-20.
خزاعی  ح، 1381، اثر تنش خشکی بر عملکرد و خصوصیات فیزیولوژیک ارقام مقاوم و حساس گندم و معرفی مناسب‌ترین شاخص‌های مقاومت به خشکی. پایان‌نامه دکتری گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد.
خزاعی ح و کافی م، 1381، بررسی نقش مقدار آب نسبی (RWC) و مقاومت روزنه‌ای در مقاومت به خشکی در گندم و ارتباط آن‌ها با عملکرد دانه در شرایط مزرعه و گلخانه. مجله علوم و صنایع کشاورزی، جلد 16،شماره 2، صفحه­های 115 -125.
دانشیان ج،  نورمحمدی ق و جنوبی پ، 1380، بررسی الگوی تغییرات عملکرد و اجزا عملکرد دانه سویا در شرایط تنش خشکی. هفتمین کنگره علوم زراعت و اصلاح نباتات ایران، 13-7 شهریور، کرج.
رضائی ر، خورشیدی بنام م­ب، روستائی م و فرامرزی ع، 1388، ارزیابی تحمل به تنش کم آبی در لاین‌های پیشرفته گندم دیم. مجله علوم کشاورزی، شماره10، صفحه­های 39-51.
ذاکر تولایی ف، 1390، استفاده از مهندسی ژنتیک جهت افزایش تحمل گیاهان به تنش های غیرزیستی. هفتمین همایش ملی بیوتکنولوژی جمهوری اسلامی ایران، 21-23 شهریور، پژوهشگاه نیرو، تهران.
شفازاده م­ک، یزدان سپاس ا. امینی ا،  قنادها م­ر، 1383، بررسی تحمل به تنش خشکی آخر فصل در ژنوتیپ‌های امید بخش گندم زمستانه و بینابین با استفاده از شاخص های حساسیت و تحمل به تنش. مجله نهال و بذر، جلد20، شماره 1، صفحه­های 55-71.
فرشادفر ع، زمانی م، مطلبی م و امام جمعه ع، 1380، انتخاب برای مقاومت به خشکی در لاین‌های نخود. مجله علوم کشاورزی ایران، شماره 32، صفحه­های 65-77.
- کریم­زاده سورشجانی ه، امام ی و موری س، 1391، واکنش عملکرد، اجزای عملکرد و شاخص‌های مقاومت به تنش در ارقام گندم نان و دوروم به تنش خشکی پس از گلدهی. مجله علوم گیاهان زراعی ایران، شماره 1، صفحه­های 151- 162.
گراوندی م، فرشادفر ع و کهریزی د، 1389، ارزیابی تنش خشکی در ژنوتیپ‌های پیشرفته گندم نان در شرایط مزرعه و آزمایشگاه. مجله به‌نژادی نهال و بذر، جلد 26، شماره 2، صفحه­های 233-252.
نورمند موید ف، رستمی ع و قنادها ر، 1380، ارزیابی شاخص های مقاومت به خشکی در گندم نان. مجله علوم کشاورزی ایران، شماره 32، صفحه­های 795- 805.
ولیلو ر و پاک نیت ر، 1381، تعیین شاخصهای کمی مقاومت به خشکی در ارقام جو زراعی (Hordeum vulgar L.). خلاصه مقالات هفتمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران، کرج، صفحه­های 461.
یوسفی آذر م و رضایی ع، 1386، ارزیابی تحمل به خشکی در لاین‌های گندم. مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، شماره 42، صفحه­های113-121.
Bansal KC and Sinha SK, 1991, Assessment of drought resistance in 20 accessions of Triticum aestivum L. and related species. I. Total dry matter and grain yield stability, Euphytica,
 56: 7-14.
Bruckner PL and Fohbery RC, 1987, Stress tolerance and adaptation in spring wheat, Crop Sci., 27: 31-36.
Calhoun DS, Miranda A, Gebeyehu G, Rajram S and Van Ginkel M, 1994. Choosing evaluation environments to increase wheat grain yield under drought conditions. Crop Sci.,
34: 673-678.
Fernandez GC, 1992, Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance, in proceeding of symposium, 13-18 Agust, Taiwan, 25: 257-270.
Fischer RA and Maurer R, 1978, Drought resistance in spring wheat cultivars, I. Grain yield response, Aust. J .Agric. Res., 29: 897-912.
Golabadi M, Arzani A and Mirmohammadi Maibody SAM, 2006, Assessment of drought tolerance in segregating populations in durum wheat, Afr. J. Agric. Res., 1: 162-171.
Hamam KA, 2008, Increasing yield potential of promising bread wheat lines under drought stress, J. Agric. Biol. Sci., 4: 842- 860.
Mohammadi R, Haghparast R, Aghaee-Sarbarzeh M, Abdollahi A, 2006, Evaluation of drought tolerance of advanced durum wheat genotypes based on physiological criteria and related traits, J. Agric. Sci. Iran, 3: 563- 575.
Ouk M, Basnayake J, Tsubo M, Fukai S, Fischer KS, Cooper M and Nesbitt H, 2006. Use of drought response index for identification of drought tolerant genotypes in rainfed lowland rice. Field Crops Res., 99: 48-58.
Rosille AA and Hamblin J, 1981, Theoretical aspect of selection for yield in stress and non- stress environments. Crop Sci., 21: 934-946.

Files

Share

How to cite

Statistics