نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کردستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، سنندج، ایران
2 بخش تحقیقات حبوبات، موسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مراغه، ایران
3 بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان آذربایجانغربی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، ارومیه، ایران
4 بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان زنجان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، زنجان، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Background and Objectives: Improvement and release of last desi types chickpea cultivars (Pirouz and Kaka) goes back to more than forty years ago. Objective of this study was to achieve new high yielding, stable and adaptable chickpea genotypes to spring sowing at dry western highlands of Iran.
Material and Methods: In this study, 18 selected desi type chickpea lines as well as two check varieties (Pirouz and Kaka), were compared at four experimental stations including Kurdistan, Maragheh, Urmia and Zanjan during three consecutive years (2015-2018). Experimets were arranged in RCB designs with three replications each year at each station. Statistical calculations including simple and pooled analysis of variance were done on seed yield data. Genotype by environment interaction was analyzed through AMMI model and GGE biplot.
Results: Results of this study revealed that two first IPC’s were significant. Partitioning of total sum of squares indicated that effect of genotypes followed by G×E interaction and effect of environment were siginificant sources of variations in this analysis, respectively and identified different environmental groups. According to the GGE biplot analysis, a number of new genotypes were identified that were competitive with Cv. Pirouz in terms of grain yield and yield stability.
Conclusion: Genotype by environment interaction had vital role in identification and introduction of two promising lines with high seed yield, acceptable stability rank and favorite marketability, G2 (IDDMAR-2012-32) and G1 (IDDUR-2012-12). These genotypes can be introduced to chickpea farmers as alternative to Cv. Pirouz after complementary studies.
کلیدواژه‌ها [English]
مقـدمـه
نخود (Cicer arietinum L.) دوّمین گیاه مهم از گروه محصولات زراعی موسوم به حبوبات در جهان است (یاداو و همکاران 2007). تولید جهانی نخود در سال 2016 بالغ بر 09/12 میلیون تن بوده که از سطحی معادل 65/12 میلیون هکتار با متوسط عملکرد 956 کیلوگرم در هکتار به دست آمده است (فائو 2018). سهم کشورهای در حال توسعه از تولید جهانی نخود در سالهای منتهی به 2016 از 98 درصد به 95 درصد کاهش یافته است و علت اصلی آن، پیوستن کشورهای توسعه یافته به گروه کشورهای تولید کنندۀ نخود و نقش چشمگیر آنها در بازار تجارت نخود است. آخرین آمار فائو حاکی از آن است که، استرالیا پس از هندوستان و بالاتر از کشورهایی همچون پاکستان و ترکیه، رتبه دوم تولید جهانی نخود را داراست (فائو 2016). بر اساس آخرین آمارنامه وزارت جهاد کشاورزی، سطح زیر کشت نخود در ایران 550 هزار هکتار و در استان کردستان 80 هزار هکتار میباشد (احمدی و همکاران 2018). در مناطق غرب و شمالغرب کشور، نخود به عنوان یک گیاه بهاره بهصورت دیم کشت شده و چرخه زیستی خود را با استفاده از رطوبت ذخیره شده در خاک تکمیل میکند.در دهههای اخیر سطح زیر کشت نخود در کشور حدوداً 3 برابر شده ولی عملکرد آن از 610 به حدود 500 کیلوگرم در هکتار کاهش یافته است. دلیل اصلی این کاهش، اختصاص اراضی دیم و کم بازده به کشت نخود در کشور است (بنایی 1996). این اراضی با حداقل آماده سازی بستر بذر کشت شده و با دست برداشت میشوند (ایکاردا 2000). همچنین به منظور به حداقل رساندن هزینه تولید، هیچگونه مراقبتی از این مزارع صورت نمیگیرد.
استانهای کردستان، آذربایجانغربی و آذربایجانشرقی مناطق اصلی تولید نخود تیپ دسی در کشور هستند(کانونی و همکاران 2007). کشاورزان این استانها نخود را در تناوب با گندم دیم کشت میکنند. دو رقم نخود تیپ دسی موجود به نامهای پیروز و کاکا حدود چهل سال پیش به ترتیب از تودههای محلی «خراسان» و «اهر» گزینش و معرفی شدهاند و عملکرد دانه آنها در شرایط دیم حدود ۶۰۰ کیلوگرم در هکتار است. شناسایی و معرفی ارقام جدید که ضمن تولید عملکرد بالاتر نسبت به ارقام موجود، از ارتفاع بوته مناسب برخوردار بوده و در برابر تنش های زنده عکسالعمل مطلوبتری داشته باشند به افزایش تولید نخود و ارتقاء وضعیت معیشتی کشاورزان نخودکار کمک خواهد نمود. ارقام نخود تیپ دسی پاکوتاه و زودرس هستند، عملکرد آنها بالاتر است و نسبت به ارقام تیپ کابلی، به خسارتهای مکانیکی، یخبندان و آفات مقاومترند (سینگ 1997).
در برنامههای بهنژادی، بررسی میزان سازگاری گیاهان زراعی به شرایط محیطی متفاوت از اهمیت ویژهای برخوردار است. از آنجاییکه نیاز بالقوهای برای ایجاد ارقام مناسب و سازگار به مناطق جغرافیایی مختلف و با اهداف خاص وجود دارد، برآورد اثر متقابل ژنوتیپ در محیط اجتنابناپذیر است. در اصلاح نباتات به ژنوتیپهایی سازگار اطلاق میشود که در طیفی از محیطها، توان ژنتیکی عملکرد بالا و پایدار از خود بروز دهند (کانونی و همکاران 2016). ارقام با سازگاری وسیع، در یک سری از محیطها عملکرد متوسط و پایدار دارند. ولی ارقامی که منحصراً در شرایط مطلوب پتانسیل ژنتیکی محصولدهی بالا داشته باشند و در شرایط نامساعد عملکردشان کاهش یابد، به عنوان ارقام با سازگاری محدود شناخته میشوند (زالی و همکاران 2007).
هدف اصلی و نهائی برنامه های اصلاحی، دستیابی به ژنوتیپهای برتر و افزایش عملکرد دانه است (مالهوترا و ساکسنا 2002). آگاهی از حجم تنوع موجود در یک گونه برای مطالعات ژنتیکی و اصلاح نباتات اهمیت زیادی دارد زیرا می تواند مبنایی برای گزینش موثر ژنوتیپهای مورد نظر باشد. به عبارت دیگر، لازمۀ گزینش، وجود تنوع قابل توارث در جامعه است (آلارد و برادشاو 1984). تنوع کل موجود در یک جمعیت را میتوان به اجزاء ژنوتیپی و محیطی تفکیک نمود. جزء ژنوتیپی تنوع، همواره مورد علاقه اصلاحگران بوده است و بر بخشی از تنوع کل دلالت دارد که مربوط به عوامل ژنتیکی است (زوبل و همکاران 1988). متخصصین اصلاح نباتات، نخود زراعی را به دو تیپ عمده دسی و کابلی تقسیم می کنند. تیپ دسی ۸۵ درصد از تولید جهانی را به خود اختصاص داده است و به طور عمده در هند، پاکستان، ایران، افغانستان و اتیوپی کشت میشود (کارلوس پوپلکا و همکاران 2004). مناطق جغرافیایی زیادی به کشت نخود اختصاص دارند که شامل شبه قاره هند، غرب آسیا، شمال آفریقا، اروپا، اتیوپی، ارتفاعات شرق آفریقا، آمریکا و استرالیا، و در مجموع 34 کشور دنیا است (صباغپور و همکاران 2005). کشت نخود در عرض شمالی ۲۰-۴۰ درجه معمول بوده و ۹۲ درصد سطح زیرکشت جهانی نخود در قاره آسیا قرار دارد. نتایج تحقیقات انجام شده نشان میدهند که از طریق افزایش بیوماس وافزایش اختصاص مواد فتوسنتزی به دانهها یعنی با استفاده از تیپهای گیاهی ایستاده و پا بلند، افزایش تراکم و کاشت در تاریخ مناسب، میتوان عملکرد نخود را بهبود بخشید (صباغپور 2006).
ارقام قدیمی نخود سفید و نخود سیاه مبداء داخلی داشته و به روش سلکسیون از توده های محلی انتخاب و معرفی شدهاند (کانونی و همکاران 2007). با توجه به این که پتانسیل تولید و موارد مصرف نخود سفید (تیپ کابلی) بیشتر است، به این تیپ توجه بیشتری معطوف شده و در سال های اخیر ارقامی مانند هاشم، آزاد، آرمان، سارال، عادل و ثمین از بین لاینهای آزمایشات بین المللی انتخاب و به عنوان رقم جدید، هر کدام برای شرایط خاص آب و هوایی و مناطق مختلف معرفی شده اند (صباغپور 2006). ولی بیش از چهل سال است که هیچ رقمی از نخود نوع دسی (سیاه) آزادسازی نشده است (کانونی 2020). با درنظر گرفتن مقاومت ارقام نخود سیاه به انواع تنشهای زیستی و غیر زیستی و اهمیت صادرات این ارقام علاوه بر مصارف داخلی، لازم است به معرفی لاینهای پرمحصولتر از این تیپ توجه گردد. ارقام جدید گیاهان زراعی، نه تنها باید کارآیی بالایی برای عملکرد و سایر صفات از خود نشان دهند، بلکه بایستی برتری آنها در دامنه وسیعی از شرایط محیطی محرز گردد (سینگ و ساکسنا 1999).
روشهای مختلف و متعددی برای تخمین پایداری عملکرد گیاهان زراعی ابداع شده و در ارزیابی و انتخاب آنها مورد استفاده قرار گرفتهاند (فینلی و ویلکینسون 1963، گولوب 1986 ، لین و بینز 1988، اوزدمیر و کاراداووت 2003، بخش و همکاران، 2011). روشهای مختلف تجزیه پایداری در چهار گروه (A) واریانس محیطی و ضریب تغییرات محیطی، (B) اکووالانس و واریانس پایداری، (C) ضریب رگرسیون و(D) انحراف از خط رگرسیون تقسیم بندی شدهاند. اغلب آمارههای یاد شده همبستگی مثبت و بالایی با یکدیگر دارند (فینلی و ویلکینسون 1963). با این وجود، محققان پیشنهاد میکنند که برای دقت بیشتر بهتر است نتیجهگیری براساس ترکیبی از روشهای مختلف صورت گیرد.
لین و همکاران (1986)، پارامترهای پایداری را به سه تیپ1، 2 و 3 دستهبندی کردند و چند سال بعد، لین و بینز (1988) پایداری تیپ 4 را تحت عنوان اندازه برتری (Pi) پیشنهاد کردند. در این روش ژنوتیپی پایدار است که واریانس بین سالهای آن در درون یک مکان کوچک باشد.
یکی از روشهای چند متغیره پر کاربرد که از اعتبار علمی بالایی برخوردار است، روش اثرات اصلی جمعپذیر و اثر متقابل ضربپذیر (AMMI) است (زوبل و همکاران 1988، کانگ و فام 1991). در این روش، تجزیه واریانس و تجزیه به مؤلفههای اصلی با یکدیگر ادغام شدهاند، بهطوریکه درآن، اثر اصلی ژنوتیپها از طریق تجزیه واریانس، و اجزای ژنوتیپی و محیطی اثر متقابل G×E با استفاده از تجزیه به مؤلفههای اصلی محاسبه میگردند. استفاده از مدل AMMI برای تجزیۀ اثر متقابل ژنوتیپ×محیط به منظور ارزیابی ژنوتیپها در آزمایشهای چند محیطی در گیاهان زراعی مختلف گزارش شده است (دهقانی و همکاران 2006، محمدی و همکاران2010). از آنجاییکه مدل AMMI یک برآورد کمّی از پایداری ارائه نمیکند، پارچز و همکاران (2000) ارزش پایداری امی[1] (ASV) را برای کمّی کردن و رتبهبندی ژنوتیپها بر حسب پایداری آنها پیشنهاد کردند. در این روش ژنوتیپ دارای ASV کمتر از پایداری عملکرد بیشتری برخوردار است. تجزیه بایپلات GGE، روشی است که بهطور همزمان اطلاعات مربوط به اثر اصلی ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ× محیط را در اختیار قرار میدهد. این تجزیه عملکرد و پایداری ژنوتیپها را ارزیـابی کرده، محیطهای مطلوب برای ژنوتیـپهـای خـاص را تعیین نموده و محیطها را به یک یـا چنـد ناحیه بـزرگ[2] دستهبندی میکند (یان و راجکان 2002). با توجه به مزایای روش بایپلات GGE، استفاده از این مدل برای تجزیه اثر متقابل E×G پیشنهاد شده است (کروسا و همکاران 2002، یان و کانگ 2003). روش بایپلات GGE توسط محققان متعددی در گیاهان زراعی مختلف برای تجزیۀ دادههای آزمایشات ناحیهای مفید و کاربردی تشخیص داده شده است (زالی و همکاران 2007، فرشادفر و همکاران 2012، شیری و بهرامپور 2015).
لاینهای مورد نظر برای این تحقیق از بین توده های محلی نخود سیاه جمع آوری شده طی سالهای گذشته از مناطق کردستان و آذربایجان انتخاب شدند. این تحقیق با هدف دستیابی به ژنوتیپهای پرمحصول نخود سیاه سازگار به شرایط کشت دیم بهاره در مناطق مرتفع غرب کشور اجراء شد.
مـواد و روش‌هـا
مشخصات جغرافیایی و آبوهوایی مکانهای اجرای این پژوهش در جدول 1 ارائه شده است. اطلاعات مندرج در این جدول نشان میدهند که ایستگاه سارال کردستان با طول جغرافیایی 08/48 درجه شرقی و عرض جغرافیایی 42/35 درجه شمالی، 2120 متر از سطح دریا ارتفاع داشته و مرتفعترین ایستگاه تحقیقات کشاورزی سطح کشور است. از طرف دیگر ایستگاه مراغه با 1720 متر ارتفاع از سطح دریا ، پستترین ایستگاه در بین مکانهای اجرای آزمایش بود. در این بین بیشترین میزان بارندگی به میزان1/498 میلیمتر از ایستگاه ارومیه در سال اول اجرای تحقیق و کمترین مقدار بارندگی با 2/263 میلیمتر از همین ایستگاه در سال سوم (97-96) به ثبت رسیده است. گرمترین مکان، زنجان در سال زراعی 97-1396 با 37 درجه سلسیوس و سردترین مکان ارومیه در سال سوم اجرای آزمایش (5/21- درجه سلسیوس) بودند.در این پژوهش ۱۸ لاین انتخابی از آزمایشهای قبلی (ارزیابی توده های محلی نخود تیپ دسی غرب کشور) باضافة دو رقم پیروز و کاکا به عنوان شاهد در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار به مدت ۳ سال در چهار ایستگاه تحقیقاتی کشور (سارال کردستان، مراغه، ارومیه و زنجان) کشت و مورد مقایسه قرار گرفتند. فهرست لاینهای آزمایشی در جدول 2 ارائه شده است. عملیات آماده سازی زمین محل اجرای آزمایشات شامل شخم عمیق پائیزه و پنجه غازی، دیسک و تسطیح در اولین فرصت بهاره انجام شد. هر واحد آزمایشی از ۴ خط ۴ متری به فواصل ۲۵سانتیمتر از یکدیگر تشکیل شده و فواصل بذور روی خطوط ۱۰سانتیمتر در نظر گرفته شد. برداشت، پس از حذف 25 سانتیمتر از ابتدا و انتهای کرتها و دو ردیف کناری، از سطحی معادل 75/1مترمربع صورت گرفت.
جدول 1- اطلاعات آب و هوایی و مشخصات جغرافیایی ایستگاههای محل اجرای آزمایش (97-1394)
|
مکان |
طول و عرض جغرافیایی |
ارتفاع از سطح دریا (m) |
سال زراعی |
کد |
دما (oC) |
بارندگی (mm) |
|
|
حداقل |
حداکثر |
||||||
|
کردستان |
37° 32' N 45° 05' E |
2120 |
95-1394 |
E1 |
05/16- |
66/36 |
30/442 |
|
96-1395 |
E2 |
41/20- |
18/30 |
11/305 |
|||
|
97-1396 |
E3 |
22/18- |
80/32 |
80/352 |
|||
|
مراغه |
37° 32' N 45° 05' E |
1720 |
95-1394 |
E4 |
22/17- |
23/33 |
22/291 |
|
96-1395 |
E5 |
93/17- |
61/29 |
20/303 |
|||
|
97-1396 |
E6 |
32/19- |
44/30 |
16/300 |
|||
|
ارومیه |
37° 32' N 45° 05' E |
1889 |
95-1394 |
E7 |
28/15- |
25/36 |
10/498 |
|
96-1395 |
E8 |
18/11- |
25/34 |
40/351 |
|||
|
97-1396 |
E9 |
53/21- |
77/35 |
20/263 |
|||
|
زنجان |
36° 09' N 48° 49' E |
1875 |
95-1394 |
E10 |
40/15- |
60/35 |
70/310 |
|
96-1395 |
E11 |
80/15- |
40/35 |
30/309 |
|||
|
97-1396 |
E12 |
60/14- |
20/37 |
01/390 |
|||
در طول فصل زراعی علاوه بر مراقبتهای معمول، یادداشتبرداری از صفات مختلف انجام شد، ولی در اینجا فقط از دادههای عملکرد دانه برای تجزیه پایداری استفاده شد. محاسبات آماری انجام شده عبارت بودند از : (الف) انجام آزمون یکنواختی واریانسها به روش لون[3]، (ب) تجزیه واریانس مرکب چهار ایستگاه × سه سال با درنظر گرفتن سال و منطقه بهعنوان عوامل تصادفی و ژنوتیپ بهعنوان عامل ثابت و مقایسه میانگین تیمارها با استفاده از آزمون حداقل تفاوت معنیدار، (ج) انجام تجزیه پایداری به روش AMMI، (د) محاسبه ارزش پایداری امی (ASV) برای هر ژنوتیپ، (ه) تجزیه اثر متقابل ژنوتیپ در محیط از طریق روش بایپلات GGE. در این تحقیق برای تجزیه دادهها از نرمافزار SAS نسخه 1/9 استفاده شد.
جدول 2- فهرست اسامی ارقام و ژنوتیپهای شرکت کننده در آزمایش
|
شماره |
کد |
نام ژنوتیپ |
شماره |
کد |
نام ژنوتیپ |
|
1 |
G1 |
IDDUR-2012-12 |
11 |
G11 |
IDDMAR-2012-6(2) |
|
2 |
G2 |
IDDMAR-2012-32 |
12 |
G12 |
IDDSAL-2012-02 |
|
3 |
G3 |
IDDUR-2012-02 |
13 |
G13 |
IDDSAL-2012-09 |
|
4 |
G4 |
IDDSAL-2012-08 |
14 |
G14 |
IDDSAL-2012-15 |
|
5 |
G5 |
IDDMAR-2012-20 |
15 |
G15 |
IDDMAR-2012-32(1) |
|
6 |
G6 |
IDDMAR-2012-8 |
16 |
G16 |
IDDMAR-2012-11 |
|
7 |
G7 |
IDDMAR-2012-14 |
17 |
G17 |
IDDUR-2012-01 |
|
8 |
G8 |
IDDMAR-2012-27 |
18 |
G18 |
IDDSAL-2012-10 |
|
9 |
G9 |
IDDSAL-2012-24 |
19 |
G19 |
Pirouz |
|
10 |
G10 |
IDDMAR-2012-26 |
20 |
G20 |
Kaka |
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس مرکب عملکرد دانه لاینهای نخود در سه سال و چهار مکان در جدول 3 نشان داده شده است. در آزمایشات ناحیهای فرض مدل آماری ثابت، فرض درستی نیست. زیرا سالها و مکانهای مختلف با یکدیگر تفاوت دارند و لذا بایستی اثرات سال و مکان را تصادفی در نظر گرفت. از طرف دیگر، اثر واریته ثابت است و مربوط به همان ژنوتیپها میشود (استیل و توری 1981). بنابراین، آزمون F برای منابع تغییر بر اساس امید ریاضی میانگین مربعات صورت پذیرفت. بطوریکه، برای تشکیل یک نسبت F، دو امید ریاضی از MSها که تفاوت آنها فقط در یک جمله بود به یکدیگر تقسیم شدند و جملهی متفاوت در دو امید ریاضی، همان اثر تحت آزمون بود.
تجزیه مرکب عملکرد دانه نشان داد که اختلاف بین سالها و مکانها و همچنین اثر متقابل بین سال و مکان در سطح احتمال 1 درصد معنی دار بود. از طرف دیگر، تفاوت بین ژنوتیپهای تحت بررسی و اثر متقابل بین واریته و مکان در سطح احتمال 5% معنیدار بهدست آمد. ولی اثر متقابل واریته×سال و اثر متقابل واریته× سال ×مکان معنیدار نبود. با توجه به معنیدار بودن اثر متقابل واریته×مکان در آزمون F واریته، درجه آزادی مخرج آزمون، از فرمول پیشنهادی ساترتویت[4] بهدست آمد. معنیدار بودن اثر متقابل واریته در مکان برای عملکرد دانه بیانگر آن است که ژنوتیپها در مکانهای مختلف، پاسخهای متفاوتی بروز داده و لذا میتوان پایداری عملکرد را بررسی نمود (کانونی و همکاران 2016).
جدول3- تجزیه واریانس عملکرد دانه در سه سال و چهار مکان
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
MS |
نسبت آزمون F |
امید ریاضی میانگین مربعات |
|
مکان (P) |
2 |
E+07**21/1 |
M1 |
M1/M3 |
|
|
سال(Y) |
3 |
E+07**67/2 |
M2 |
M2/M3 |
|
|
اثر متقابل Y×P |
6 |
**2868101 |
M3 |
M3/M4 |
|
|
خطا 1 |
24 |
116094 |
M4 |
- |
|
|
واریته (V) |
19 |
*57187 |
M5 |
||
|
V×P |
38 |
*37290 |
M6 |
M6/M8 |
|
|
V×Y |
57 |
26398 |
M7 |
M7/M8 |
|
|
V×P×Y |
114 |
26065 |
M8 |
M8/M9 |
|
|
خطا 2 |
456 |
23283 |
M9 |
- |
|
|
ضریب تغییرات (%) |
13/28 |
|
|||
**، * به مفهوم معنی دار در سطح احتمال 1% و 5% میباشد.
نتایج تجزیه واریانس برای عملکرد دانه بر اساس مدل اثرات اصلی افزایشی و اثرات متقابل ضربپذیر(AMMI) در جدول 4 ارائه شده است. این جدول نشان داد که اختلاف بین محیطهای آزمایشی و ژنوتیپها در سطح احتمال یک درصد و اثر متقابل ژنوتیپ×محیط در سطح احتمال پنج درصد معنیدار بود. درصد واریانس توجیه شده توسط منابع بیانگر آن است که بیشترین میزان تغییرات موجود در دادهها توسط واریانس محیطها توجیه شده است(35/71). واریانس بین ژنوتیپها و واریانس اثر متقابل ژنوتیپ×محیط به ترتیب 12/2 و 40/8 درصد از تغییرات را توجیه کردند. بزرگ بودن مجموع مربعات محیطها حاکی از متنوع بودن محیطهای آزمایشی بود و تفاوت زیاد بین میانگین محیطها، بخش اعظم تغییرات در عملکرد دانۀ ژنوتیپهای آزمایشی را ایجاد نمود. از طرف دیگر، اندازه مجموع مربعات اثر متقابل ژنوتیپ×محیط، 53 برابر بزرگتر از مجموع مربعات ژنوتیپها بود و نشان داد که تفاوت فاحشی بین پاسخ ژنوتیپها در طول محیطها وجود دارد.
مدلهای معمول آماری مانند ANOVA، PCA و رگرسیون خطی غالباً به اندازه کافی برای درک و ارزیابی دادههای مرکب حاصل از آزمایشات ناحیهای مؤثر نیستند. در مقابل، تجزیۀ AMMI دو روش ANOVA و PCA را در یک مدل واحد ادغام نموده و یک تفسیر بصری ساده از اثرمتقابل ژنوتیپ در محیط فراهم میکند (محمدی و همکاران2010). بر اساس تجزیه AMMI، اولین مؤلفه اصلی اثر متقابل (IPCA1) با 29 درجه آزادی حدود 38 درصد از مجموع مربعات اثر متقابل ژنوتیپ در محیط را به خود اختصاص داد. مؤلفه اصلی دوم حدود 15 درصد از مجموع مربعات اثر متقابل G×E و IPCA3 نیز 12 درصد از SS اثر متقابل را توجیه کردند. میانگین مربعات دو مؤلفه اصلی اول و دوم به ترتیب در سطح احتمال 1 و 5 درصد معنیدار بودند و بطور تجمعی حدود 53 درصد از کل اثر متقابل G×E را توجیه نمودند. هرچند مقدار باقیمانده معنیدار نشد، ولی در برگیرندۀ حدود 35 درصد از مجموع مربعات G×E بود.
حیطنشان میس مدل اثرز انه بر اساس مدل اثرزات اصلی افزایشی و اثرات متقابل صربی در سطح احتمال 1% معنیاحتمال 1% معنی دار
جدول4- جدول تجزیه واریانس برای مدل AMMI
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
مجموع مربعات |
میانگین مربعات |
توجیه شده% |
F |
F احتمال |
|
کل |
719 |
91407360 |
127131 |
- |
- |
- |
|
ژنوتیپ (G) |
19 |
1942356 |
102229 |
12/2 |
38/3 |
000/0 |
|
محیط (E) |
11 |
65218183 |
5928926 |
35/71 |
50/14 |
000/0 |
|
اثر متقابل G×E |
209 |
7678688 |
36740 |
40/8 |
21/1 |
0466/0 |
|
IPCA1 |
29 |
2923903 |
100824 |
20/38 |
33/3 |
000/0 |
|
IPCA2 |
27 |
1170973 |
43369 |
28/15 |
93/1 |
0453/0 |
|
IPCA3 |
25 |
923518 |
36941 |
01/12 |
22/1 |
2134/0 |
|
باقیمانده |
128 |
2660294 |
20784 |
91/2 |
69/0 |
9942/0 |
|
خطای آزمایشی |
456 |
13730105 |
30243 |
02/15 |
- |
- |
ضمناً استفاده از سایر مؤلفههای اصلی، کمکی به برآورد نکرده و بهترین مدل با استفاده از دو جزء IPCA1 و IPCA2 به دست آمد.ماتریس دادههای عملکرد دانه و مقادیرمؤلفههای اصلی برای 20 ژنوتیپ نخود تیپ دسی در 12 محیط در جدول 5 درج شده است.اطلاعات این جدول نشان میدهند که عملکرد دانه ژنوتیپهای تحت بررسی در دامنه581 کیلوگرم در هکتار برای G14 تا 759 کیلوگرم در هکتار برای G19 متغیر بود. از طرف دیگر، میانگین عملکرد در محیطهای تحت مطالعه در دامنه 98/250 کیلوگرم در هکتار (مراغه در سال اول) تا 84/1135 کیلوگرم در هکتار (کردستان در سال سوم) متغیر بود. ضمناً با استفاده از مقادیر IPCA1 و IPCA2، ارزش پایداری AMMI برای هر لاین محاسبه شد (جدول 5). کمترین مقادیر که دلالت بر پایداری ژنوتیپهای آزمایشی داشت، به ترتیب مربوط به لاینهای G16، G6، G17 و G2 بود؛ که از بین آنها G2 از بیشترین میزان عملکرد دانه (54/749 کیلوگرم در هکتار) برخوردار بود.
در یک پروژه بهنژادی برای شناسایی و آزادسازی ژنوتیپهای واجد سازگاری لازم به محیطهای هدف، اندازهگیری اثر متقابل G×E بسیار حائز اهمیت است (مرتضویان و همکاران 2014). در این آزمایش، در بین ژنوتیپهای تحت بررسی، لاینG11 دارای بیشترین مقدار PC1 بود(34/12)، در حالیکه در بین محیطها بیشترین مقدار PC1 مربوط به E4 (76/27-)بود. برای بررسی وضعیت سازگاری و پایداری ژنوتیپهای تحت بررسی بر اساس دو مؤلفه اصلی اول و دوم نمودار بایپلات رسم شد (شکل3).
شکل 1- بای پلات G×E ژنوتیپهای نخود تیپ دسی در 12 محیط که اثرات دو مؤلفه اصلی اول و دوم (به ترتیبPC1 و PC2) را نشان میدهند.
بایپلات اثر متقابل ژنوتیپ در محیط برای ژنوتیپهای نخود تیپ دسی در 12 محیط نشان داد که محیطهای E3، E7، E8، E10 و E11 شامل کردستان در سال سوم، و مراغه و زنجان در سالهای اول و دوم رفتار پایداری مشابهی نشان داشتند و لاینهای G5، G6، G9، G12 و G20 سازگاری بیشتری به این محیطها نشان دادند (شکل 1). در بین محیطها بیشترین اثر متقابل با ژنوتیپ مربوط به E6 (مراغه در سال سوم) و E9 (ارومیه در سال سوم) بود. بطور کلی، محیطهای دارای اسکور نزدیک به صفر مانند E2 (کردستان در سال دوم)، اثرمتقابل ناچیزی با ژنوتیپهای آزمایشی نشان دادند و قادر به ایجاد تمایز بین ژنوتیپهای آزمایشی نبودند. بر اساس این نمودار ژنوتیپ های شماره 7، 11، 18 و 19 که دارای کمترین مقادیر برای PC1 و PC2 بودند، به عنوان پایدارترین ژنوتیپها شناسایی شدند و لاینهای شماره 4، 9، 10، 14، 17 و 20 بیشترین نقش را در ایجاد اثر متقابل ایفاء نمودند. از بین لاینهای مشخص شده به عنوان ژنوتیپ پایدار، فقط G19 (رقم شاهد پیروز) از عملکرد بالایی برخوردار بود و سایر ژنوتیپها عملکرد متوسط یا کمتر از متوسط داشتند.
|
جدول 5- ماتریس دادههای عملکرد دانه و مقادیرمولفههای اصلی برای 20 ژنوتیپ نخود تیپ دسی در 12 محیط |
||||||||||||||||
|
ASV† |
PC2 |
PC1 |
میانگین |
E12 |
E11 |
E10 |
E9 |
E8 |
E7 |
E6 |
E5 |
E4 |
E3 |
E2 |
E1 |
ژنوتیپ |
|
98/10 |
30/4 |
09/4 |
64/744 |
00/950 |
00/340 |
00/445 |
67/1366 |
40/426 |
93/707 |
00/787 |
33/716 |
00/180 |
74/1260 |
47/558 |
20/1197 |
G1 |
|
57/7 |
44/2 |
87/2 |
54/749 |
83/940 |
00/365 |
50/412 |
00/1250 |
90/638 |
57/926 |
67/827 |
33/598 |
33/169 |
74/1212 |
90/350 |
76/1296 |
G2 |
|
77/13 |
57/0- |
51/5- |
21/690 |
50/787 |
33/363 |
67/641 |
00/997 |
17/479 |
70/748 |
33/596 |
33/511 |
00/432 |
95/1276 |
51/304 |
06/11444 |
G3 |
|
66/13 |
66/13 |
09/0 |
08/639 |
00/925 |
33/328 |
00/410 |
00/762 |
10/386 |
50/707 |
33/730 |
33/445 |
67/446 |
26/986 |
49/247 |
96/1293 |
G4 |
|
08/10 |
71/6- |
01/3- |
17/628 |
17/859 |
67/341 |
67/471 |
67/825 |
10/586 |
47/807 |
33/433 |
00/536 |
33/221 |
26/1137 |
26/193 |
22/1079 |
G5 |
|
24/5 |
79/4- |
85/0- |
69/608 |
67/816 |
50/387 |
67/431 |
33/724 |
93/456 |
47/761 |
33/381 |
00/567 |
33/209 |
95/1154 |
75/288 |
38/1124 |
G6 |
|
14/12 |
32/0 |
86/4- |
93/612 |
83/665 |
17/284 |
83/370 |
00/923 |
17/579 |
03/807 |
67/537 |
00/405 |
33/317 |
35/1113 |
48/160 |
39/1191 |
G7 |
|
40/9 |
42/1- |
72/3 |
72/658 |
17/819 |
33/430 |
50/422 |
00/910 |
13/470 |
06/835 |
67/617 |
00/482 |
67/190 |
81/1242 |
59/296 |
81/1187 |
G8 |
|
79/21 |
71/8- |
00/8 |
22/590 |
17/789 |
00/365 |
83/345 |
00/703 |
83/554 |
03/855 |
67/487 |
00/361 |
33/113 |
97/1160 |
55/390 |
27/956 |
G9 |
|
86/11 |
25/9 |
97/2 |
93/678 |
00/820 |
50/337 |
83/545 |
00/687 |
90/513 |
70/690 |
33/906 |
67/529 |
33/373 |
84/1224 |
86/309 |
26/1208 |
G10 |
|
81/30 |
09/0- |
34/12 |
66/635 |
33/908 |
17/439 |
17/294 |
33/981 |
93/531 |
03/660 |
00/686 |
67/327 |
67/126 |
38/1239 |
48/320 |
76/1112 |
G11 |
|
93/15 |
80/6- |
77/5- |
09/698 |
00/805 |
00/285 |
50/642 |
00/1235 |
40/651 |
80/832 |
33/611 |
67/579 |
64/142 |
91/1199 |
41/305 |
47/1086 |
G12 |
|
57/11 |
05/3- |
47/4- |
78/613 |
67/676 |
33/318 |
17/519 |
33/908 |
23/479 |
70/827 |
33/610 |
00/548 |
67/170 |
67/1030 |
14/275 |
22/938 |
G13 |
|
87/7 |
73/0 |
14/3 |
71/581 |
83/880 |
67/291 |
00/435 |
33/541 |
00/500 |
90/744 |
67/554 |
00/437 |
67/243 |
51/992 |
39/316 |
56/1042 |
G14 |
|
36/10 |
65/2 |
01/4- |
35/689 |
17/689 |
50/257 |
33/243 |
00/1063 |
10/586 |
70/871 |
33/636 |
33/609 |
67/218 |
06/984 |
18/1009 |
93/1139 |
G15 |
|
37/4 |
29/2- |
49/1 |
67/600 |
83/805 |
83/315 |
33/368 |
00/839 |
60/423 |
47/873 |
33/470 |
00/361 |
33/237 |
42/1114 |
40/283 |
61/1115 |
G16 |
|
30/7 |
13/7 |
63/0 |
78/699 |
83/900 |
17/239 |
17/304 |
67/1399 |
13/611 |
53/788 |
00/756 |
23/463 |
00/260 |
19/1009 |
06/405 |
41/1260 |
G17 |
|
78/25 |
87/0 |
32/10- |
92/673 |
33/773 |
67/341 |
83/510 |
33/1092 |
20/529 |
20/703 |
33/508 |
67/642 |
33/429 |
35/1135 |
87/246 |
96/1137 |
G18 |
|
73/11 |
25/1 |
67/4- |
34/759 |
00/1070 |
83/345 |
00/630 |
00/1048 |
03/718 |
07/1032 |
33/758 |
33/604 |
33/353 |
92/1058 |
21/265 |
13/1201 |
G19 |
|
01/13 |
91/7- |
14/4 |
07/653 |
33/893 |
00/335 |
00/360 |
33/1232 |
73/709 |
77/757 |
00/587 |
00/361 |
00/184 |
55/1181 |
59/316 |
63/918 |
G20 |
|
- |
- |
- |
33/660 |
83/838 |
60/335 |
75/440 |
69/974 |
49/542 |
98/796 |
54/625 |
29/504 |
98/250 |
84/1135 |
22/342 |
7/1135 |
میانگین |
|
- |
- |
- |
- |
78/241 |
67/157 |
82/128 |
68/635 |
23/224 |
06/174 |
52/291 |
45/325 |
21/332 |
78/260 |
34/208 |
03/258 |
LSD5% |
|
- |
- |
- |
- |
26/2 |
43/1- |
99/2 |
01/9 |
33/0 |
39/2- |
72/2 |
61/1- |
76/27- |
88/7 |
19/6 |
80/1 |
PC1 |
|
- |
- |
- |
- |
33/11 |
16/1- |
35/8- |
81/7 |
66/0 |
06/14 |
04/7- |
31/8- |
08/1- |
58/4- |
84/4- |
49/1 |
PC2 |
|
|
||||||||||||||||
ASV †=ارزش پایداری AMMI
|
PC1 |
|
|
شکل2- بایپلات مؤلفه اول اثر متقابل (PC1) و میانگین عملکرد دانه ژنوتیپهای نخود
لاینهای شماره 2، 13، 15 و 16 در مرحله دوم پایداری قرار گرفتند که از بین آنها G2 پر محصول و واجد خصوصیات مطلوب بود. شکل 2 نشان می دهد که از بین لاینهای با عملکرد دانه بالا مانند G1، G2 و G19، بعد از شاهد پیروز لاین شماره 2 دارای عملکرد پایدار با میانگین بالا و PC1 نزدیک صفر بود.
از دادههای جدول 5 برای انجام تجزیه بایپلات GGE استفاده شد. تفکیک اثر متقابل ژنوتیپ در محیط به روش بایپلات GGE تأیید کرد که دو مؤلفه اصلی اول و دوم در مجموع 33/53 درصد از مجموع مربعات اثر متقابل G×E را بیان کردند.
نمودار پلیگون یا چندضلعی برای ژنوتیپهای نخود تیپ دسی در شکل 3 ارائه شده است. این نمودار ژنوتیپهای برتر در محیطهای مختلف را مشخص میکند. بطوریکه در این نمودار ملاحظه میگردد، ارقام قرار گرفته در رئوس چند ضلعی شامل G1، G19، G10، G14، G9، G20 و G17 بودند که بیشترین فاصله را از مرکز بایپلات داشته و بعنوان بهترین یا ضعیفترین ژنوتیپها در محیطهای مربوط به خود شناسایی شدند. خطوطی که از مبداء مختصات عمود بر اضلاع چند ضلعی رسم شدهاند، گروههای محیطی و یا محیطهای کلان را مشخص میکنند. اولین گروه محیطی، در برگیرندۀ محیطهای E7 ، E8 و E9 (ارومیه در سالهای اول تا سوم)، E5 (مراغه در سال دوم)،E12 (زنجان در سال سوم)، E2 وE3 (کردستان در سالهای دوم و سوم)، بود. که در آنها G1 بیشترین عملکرد را در این محیطها داشت. گروه بعدی که شامل E1 (کردستان در سال اول) و E6 (مراغه در سال سوم) بود، G19 (رقم پیروز) بالاترین عملکرد را تولید نمود. گروه سوم در بر دارندۀ محیطهای E10 و E4 بودو در آن G10 بیشترین عملکرد دانه را داشت. گروه چهارم فقط محیط E11 (زنجان در سال دوم) را شامل میشد و در آن محیط، G14 شاخصترین ژنوتیپ بود. ژنوتیپهای G9 و G20 در هیچکدام از محیطها برتری خاصی نداشتند و ژنوتیپهایی مانند G8، G7، G18 و G13 که نزدیک به مرکز محور مختصات بایپلات قرار داشتند از عملکرد متوسطی در همه محیطها برخوردار بودند.
رتبه بندی ژنوتیپهای نخود بر اساس عملکرد دانه و میزان پایداری عملکرد دانه در 12 محیط در شکل 4 نشان داده شده است. تیپ دسی در شکل 1 ارائه شده است. این نمودار ژنوتیپوع مرعات اثر متقابل 3): 46-61, 2012.and study relationship among the u
شکل 3- چندضلعی بایپلات برای تعیین ژنوتیپهای برتر نخود در محیطهای مختلف
در شکل 4 یک خط دو سر پیکان، ژنوتیپهای تحت مطالعه را به دو گروه پر محصول و کم محصول تقسیم نموده است. ژنوتیپهایی که در سمت راست خط مذکور قرار دارند از نظر عملکرد برتر از میانگین و آنهایی که در سمت چپ این خط هستند عملکرد کمتری از متوسط کل دارند. بر این اساس، ژنوتیپهای G1، G2، G19 و G17، G12 دارای عملکرد بالا و ژنوتیپهای G5، G16، G6، G14 و G9 دارای عملکرد پائین بودند.
شکل 4- تعیین همزمان عملکرد و پایداری 20 ژنوتیپ نخود تیپ دسی در 12 محیط و مقایسه ژنوتیپهای آزمایشی با ژنوتیپ ایدهآل
از بین ارقام پر محصول، آنهایی که فاصلۀ کمتری از خط ATC [5](خط دو سر پیکان) داشته باشند، از پایداری بیشتری برخوردارند. با این اوصاف، ژنوتیپهای G1 و G2 دارای عملکرد بالا و پایداری پائین (فاصله زیاد از خط ATC) بودند و ژنوتیپ G19 (رقم پیروز) واجد عملکرد زیاد و پایداری مطلوب بود. ژنوتیپ G3 دارای عملکرد متوسط و پایداری متوسط بود.
ضمناً چنانچه ملاحظه میگردد، در سمت چپ خط ATC هیچ محیطی قرار ندارد و همه محیط ها در سمت راست خط یاد شده هستند. لذا گزینش همزمان برای عملکرد و پایداری در ژنوتیپهای تحت بررسی امکانپذیر نیست و لازم است ژنوتیپهای تحت بررسی با ژنوتیپ ایدهآل مقایسه شوند. ژنوتیپ ایدهآل ژنوتیپی فرضی است که دارای بیشترین عملکرد و بالاترین میزان پایداری بوده و در مرکز دوایر متحدالمرکز قرار دارد. میزان مطلوبیت ژنوتیپها با اندازه فاصله آنها از ژنوتیپ ایدهآل سنجیده میشود. مقایسه ژنوتیپهای آزمایشی نشان داد که پس از G19 ( رقم شاهد پیروز) G2 و G1 نزدیکترین ارقام به ژنوتیپ ایدهآل بودند.
روابط بین محیطها و مقایسه محیطها از نظر قابلیت تفکیک مابین ژنوتیپها و قابلیت بیانگر بودن آنها در شکل 5 نشان داده شده است. بر اساس این شکل، زاویه 90 درجه یا نزدیک به آن نشانگر عدم وجود رابطه بین محیطهای آزمایشی است. در اینجا، زاویه بین محیطهای E2، E3، E7، E8و E9کمتر از 90 درجه بوده یعنی این محیطها شرایط آب و هوایی نسبتاً یکسان داشته و در رتبه بندی ژنوتیپها مشابه عمل میکنند. از طرف دیگر محیطهای E1، E4، E5، E6، E10و E12 گروه محیطی دیگری را تشکیل داده و در تفکیک و رتبه بندی ژنوتیپها همانند هم عمل میکنند. توصیه شده است که مناطق دارای همبستگی بالا در سالهای آتی برای آزمایشات مشابه مورد استفاده قرار نگیرند (دانیالی و همکاران 2012). طول بردار محیطها نیز شاخصی برای قابلیت تفکیک محیطها است. یعنی بردارهای طویلتر بیشتر بودن انحراف معیار و در نتیجه قابلیت تفکیک یا تمایز بیشتر را نشان می دهند. محیط E9 (ارومیه در سال سوم) دارای بیشترین طول بردار بوده و می تواند در آزمایشات بررسی ارقام نخود در شرایط دیم تمایز بین ژنوتیپها را مشخص نماید.
شکل5- بایپلات روابط بین محیطها و مقایسه آنها از لحاظ بیانگر بودن
محیط ایدهآل محیطی فرضی است که دارای حداکثر مقدار قابلیت بیانگری و تفکیک است و از نظر مکانی در مرکز داویر متحدالمرکز بای پلات واقع است (یان و کانگ 2003). برای مقایسۀ محیطهای آزمایشی با محیط ایدهآل و تعیین محیطهای برتر، بای پلات مربوطه رسم شد(شکل 6). در روش بایپلات GGE، زاویۀ بین بردار محیطی و محور مختصات محیط متوسط (AEA)[6]، شاخصی برای تعیین میزان بیانگری یک محیط است. هر چقدر این زاویه کوچکتر باشد، میزان بیانگری بیشتر بوده و محیط مورد نظر نماینده بهتری از محیط هدف خواهد بود.
شکل6- بایپلات مقایسه محیطها با محیط ایدهآل
در این بررسی، ارومیه در سال سوم (E9) و مراغه در سال دوم (E5) بیشترین میزان بیانگری را نشان دادند (شکل 6). از طرف دیگر، ارومیه در سال دوم (E8) و مراغه در سال اول (E4) کمترین مقادیر بیانگری را داشتند. با توجه به زاویۀ بردارهای محیطی با خط AEA و طول آنها، دو محیط E9 (ارومیه در سال سوم) و E6 (مراغه در سال سوم) نزدیکترین محیطها به محیط ایدهآل بوده و به عنوان محیط مناسب برای گزینش ژنوتیپهای برتر نخود تیپ دسی در کشت دیم بهاره توصیه میشوند. از این بردار در تحقیقات متعددی برای تعیین واریتههای پایدار استفاده شده است (فرشادفر 2008، مرتضویان و همکاران 2014).
نتیجهگیری کلی
نتایج این تحقیق نشان داد که رقم پیروز (G19) هنوز هم پرمحصولترین ژنوتیپ نخود تیپ دسی کشور بوده و از پایداری بالایی نیز برخوردار است. معالوصف این رقم به دلیل درشتی دانه از بازارپسندی لازم برخوردار نیست و کشاورزان نخودکار رغبتی به کشت آن نشان نمیدهند. بر اساس نتایج بهدست آمده، ژنوتیپهای G2 (IDDMAR-2012-32) و G1 (IDDUR-2012-12) با عملکرد بالا و پایداری نسبی را میتوان (پس از بررسیهای تکمیلی) به عنوان جایگزین رقم پیروز به کشاورزان نخودکار معرفی نمود.
سپاسگزاری : این مقاله از نتایج پروژه تحقیقاتی به شماره 94175-15-53-0 استخراج شده است. لذا جا دارد از رئیس محترم مؤسسه تحقیقات کشاورزی دیم کشور و رؤسای مراکز دست اندرکار بابت همکاریهای بیشائبه تشکر و قدردانی گردد.
)