Evaluation of Quantitative and Qualitative Traits of Hyssop (Hyssopus officinalis) under Heat Stress and Nitrogen Fertilizer (Case study: Sub Tropical Climatic Condition of Jiroft)

Document Type : Research Paper

Authors

Abstract

Abstract
Background and Objective: This study was performed to investigate some quantitative characteristics and quality of hyssop under heat stress and nitrogen fertilizer.
 
Materials and Methods: The experiment was conducted as a split-plot in a completely randomized block design with six planting dates and three replications in 2017-2018. The main factor was different levels of nitrogen fertilizer: 0, 50, 100 and 150 kg.ha-1 and sub-factor was planting dates between 30-day periods from October 17 to March 25.
 
Results: Increasing nitrogen fertilizer at the level of 150 kg/ha resulted in the increase of 18.1%, 39.5%, 20.1%, 43.3% and 47.2% in flowering top-branch length, flowering top-branch weight, plant height, biomass yield and total essential oil yield, respectively, compared to not consumption. The highest yield of total essential oil (36051 g.ha-1) was obtained in T1N4, which was 89.7% higher than T4N1. Increasing ambient temperature in the range of 25–40 °C linearly led to decline of top-branch length, top-branch weight and biomass decreased but decreased essential oil yield in the above temperature range was fitted as a quadratic function (R2 = 0.86). Heat stress on delayed sowing dates T3, T4, T5 and T6 reduced the essential oil yield compared to the sowing date T1 by 30.5%, 70.3%, 66.4% and 39.3%, respectively.
 
Conclusion: The application of nitrogen fertilizer increased the studied traits. To reduce the effect of heat stress and achieve optimal yield, are recommended the hyssop planted from 25 October to 25 November and are used 150 kg.ha-1 of nitrogen fertilizer in the subtropical region of Jiroft.
 
 

Keywords


مقدمه

گیاهان دارویی یکی از منابع بسیار ارزشمند در گستره وسیع منابع طبیعی ایران هستند که در صورت شناخت علمی، کشت، توسعه و بهره‌برداری صحیح می‌توانند نقش مهمی در سلامت جامعه، اشتغال‌زایی و صادرات غیرنفتی داشته باشند (کشفی بناب، 2009). گیاهان دارویی با توجه به محدودیت منابع آب، خاک و هزینه­های تولید، تنها با بهینه کردن شرایط آگرواکولوژیک مانند تاریخ کشت و کود نیتروژن می توان به عملکرد اقتصادی بهینه دست‌یافت، به عبارت دیگر میزان تولید ماده خشک و اسانس گیاهان دارویی وابسته به مدیریت عوامل محیطی، شرایط کاشت، تاریخ کاشت، کوددهی و زمان برداشت می‌باشد (احمدی و میرزا 2009).

زوفا با نام علمی (L. Hyssopus officinalis) یکی از مهم­ترین گیاهان دارویی بومی ایران است. زوفا گیاهی خشبی، چندساله، متعلق به تیره‌ی نعناعیان است (خلیلی و همکاران 2012)، منشاء این گیاه آسیای صغیر گزارش شده (نادری و مدنی 2014)، بخش‌های قابل استفاده‌ی زوفا سرشاخه‌های گلدار، برگ‌ها و بذرها می‌باشند (خلیلی و همکاران 2012). از دم‌کرده پیکره رویشی این گیاه به عنوان یک داروی شفابخش برای درمان بیماری‌های دستگاه تنفس فوقانی مانند سرفه، سیاه سرفه، برونشیت و آسم استفاده قرار می‌شود. اسانس زوفا خاصیت ضدباکتریایی و ضدقارچی داشته و در صنایع غذایی، آرایشی و بهداشتی کاربرد فراوان دارد (خلیلی و همکاران 2012؛ قاسمی و همکاران 2013).

تنش‌های محیطی از مهم­ترین عوامل محدودکننده رشد و نمو و تولید بهینه گیاه در نقاط مختلف جهان می‌باشد. در میان عامل‌های مختلف محیطی، دمای بالا یکی از جدی‌ترین تنش‌ها گزارش شده است. محققان پیش‌بینی می‌کنند که تا آخر قرن حاضر دمای جهانی زمین 8/5-8/1 درجه سانتی‌گراد افزایش یابد. در اقلیم آینده زمین تغییرات دمایی زیاد بوده و تعداد روزهای گرم افزایش خواهد یافت. بنابراین شدت و مدت و دفعات وقوع تنش گرمایی بیشتر شده و رشد و تولید را بیش از پیش محدود خواهد کرد (فاروق و همکاران 2011). تنش گرما یکی از انواع تنش‌های غیرزنده است که در واقع یک تابع پیچیده‌ای از شدت (درجه حرارت)، طول دوره و میزان افزایش دما می‌باشد. وسعت وقوع این تنش در نواحی آب و هوایی مختلف بستگی به احتمال و دوره وقوع افزایش دمای شبانه یا روزانه دارد (وحید و همکاران 2007). بررسی تأثیر تنش‌های محیطی غیرزنده از جمله گرما به عنوان یکی از فاکتورهای مهم زیستی در کاهش کمیت و کیفیت تولید گیاهان داروئی و نقش هورمون‌های تعدیل کننده آثار منفی این گونه تنش‌ها و بهبود کمیت و کیفیت محصول تولیدی می‌تواند گام موثری در جهت بهبود و توسعه گیاهان داروئی محسوب شود (مدرسی و همکاران 2010). در شرایط تنش، یکی از عوامل مهم در برنامه‌ریزی زراعی به‌منظور حصول عملکرد بالا و با کیفیت مطلوب توجه به تغذیه گیاه است. با اعمال روش صحیح در تغذیه گیاه و حاصلخیزی خاک می‌توان ضمن حفظ محیط زیست، افزایش کیفیت آب، کاهش فرسایش و حفظ تنوع زیستی، کارآیی نهاده‌ها را افزایش و تا حدودی اثر منفی تنش را کاهش داد. هم‌چنین با اجتناب از کاربرد غیرضروری و بی‌رویه مصرف عناصر غذایی می‌توان هزینه‌های تولید را به حداقل کاهش داد که این امر می‌تواند راهی به سوی کشاورزی اقتصادی و پایدار باشد (قاطعی و همکاران 2015). تاریخ کاشت با تأثیر بر رشد، فعالیت‌های متابولیکی، عملکرد دانه و عملکرد ماده خشک گیاهان دارویی تأثیر به سزایی بر عملکرد و ترکیبات دارویی دارد. بررسی نیازهای تغذیه‌ای گیاهان دارویی در رسیدن به عملکرد مناسب و اقتصادی این گیاهان نقش به سزایی دارد. از جمله این عناصر غذایی مورد نیاز این گیاهان می‌توان به نیتروژن اشاره نمود. نیتروژن، کلیدی‌ترین عنصری است که باعث باروری خاک و تولید محصولات کشاورزی می‌شود و نسبت به سایر عناصر ضروری مقدار بیشتری از آن مورد نیاز است (برنگور و همکاران 2009). تأخیر در تاریخ کاشت مناسب از طریق تغییر در تلاقی مراحل مختلف فنولوژیکی با شرایط متفاوت محیطی، نظیر برخورد با خشکی یا گرمای انتهای فصل و یا در برخی موارد عدم استفاده از بارندگی‌های ابتدای فصل و رطوبت ذخیره شده در خاک موجب کاهش عملکرد و کارایی مصرف نیتروژن می‌شود (تیمسینا و همکاران 2001). خلیلی و همکاران (2012)، با بررسی سطوح کود نیتروژن (0، 75، 150 و 225 کیلوگرم در هکتار) و تراکم کاشت (6، 8 و 10 بوته در مترمربع) بر رشد و عملکرد اسانس گیاه زوفا گزارش کردند که مصرف 225 کیلوگرم در هکتار نیتروژن با میانگین 154 گرم در مترمربع بیشترین عملکرد اندام دارویی زوفا را تولید نمود. همچنین نتایج بیانگر آن است که تراکم 10 بوته در مترمربع با میانگین 165 گرم در مترمربع در گروه نخست و تراکم 6 بوته در مترمربع با میانگین 104 گرم در مترمربع عملکرد اندام دارویی زوفا در گروه آخر جای گرفت.

تنش گرما تأثیرات قابل توجهی بر عملکرد زیست توده و تولید متابولیت‌های ثانویه، تغییر غلظت ترکیبات فنولیک و آنتی اکسیدانت‌ها در گیاهان دارویی دارد (ایسا 2019). تنش گرما تولید گونه‌های مختلف اکسیژن آزاد (OH, O2−, H2O2) را در گیاهان تشدید نموده و گیاه را در معرض تنش اکسیداتیو قرار می‌دهد (حیدری و همکاران 2018) در این شرایط گیاه برای اجتناب از تنش اکسیداتیو سطح برخی ترکیبات خاص موثر در مقاومت به تنش مانند متابولیت‌های ثانویه، ترکیبات فنولیک و آنتی اکسیدانت‌ها را افزایش می­دهد (میتلر 2002). تغییرغلظت میزان اسانس و متابولیت‌های ثانویه در برخی گیاهان دارویی تحت تنش گرما بررسی شده است، فلتچر و همکاران (2005) اثر تنش گرما را بر یکی از گونه‌های نعناع (Mentha spicata) بررسی کرده و گزارش نمودند رزمارینیک اسید تحت تأثیر تنش کاهش یافته است. قاسمی و همکاران (2016) تغییرات اسانس گیاه دارویی بابونه (Matricaria chamomilla L.) را تحت تنش گرما و تیمار با سالسیلیک اسید بررسی نمودند حیدری و همکاران (2018) تغییرات نسبت مونوترپن­ها و کاهش غلظت اسانس را در شرایط تنش گرما گزارش کردند. این محققین در پژوهشی دیگر تغییرات اجزای تشکیل دهنده اسانس دو گونه گیاه دارویی نعناع فلفلی (Mentha piperita و Mentha arvensis) را نیز در شرایط تنش گرما مشخص نمودند ( حیدری و همکاران 2019). با این حال مطالعات بسیار اندکی در این زمینه روی گیاهان دارویی در شرایط مزرعه صورت گرفته است لذا به منظور بررسی بیشتر اثر تنش گرما در شرایط مزرعه به برخی تحقیقات گیاهان زراعی نیز اشاره می­شود.

در تحقیقی که روی ارقام گندم در شرایط تنش گرمای آخر فصل اهواز انجام گرفت نتایج نشان داد که، تأخیر در کاشت، افزایش میانگین دمای طول دوره رشد، مواجهه شدن مراحل رشد و نمو با تنش گرمای آخر فصل، باعث کاهش صفات تعداد روز از کاشت تا گرده‌افشانی، تعداد روز از گرده‌افشانی تا رسیدگی و کل دوره رشد و نمو گندم شد. کاهش طول دوره‌های فوق موجب کاهش تعداد دانه و وزن هزاردانه گردید که این دو سبب کاهش عملکرد دانه گندم شدند (مشکاتاتی و همکاران 2018). مدحج و همکاران (2012) گزارش کردند که عملکرد دانه گندم در شرایط تنش گرمای پایان فصل تحت تأثیر میزان نیتروژن مصرفی قرار دارد، به‌طوری‌که کاهش میزان نیتروژن باعث کاهش معنی‌دار عملکرد دانه گندم می‌شود و این صفت در تیمارهای 100 و 50 کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار به ترتیب 17 و 30 درصد نسبت به تیمار 150 کیلوگرم نیتروژن در هکتار کاهش عملکرد دانه داشت. گروهی از پژوهشگران اثر [f1] [B2] تاریخ‌های مختلف کاشت بر عملکرد گل گاوزبان در منطقه اهواز را بررسی و بیان کردند که با توجه به تاریخ‌های کشت مورد مطالعه در این بررسی، تاریخ کاشت 5 آبان‌ماه به دلیل انطباق با شرایط آب و هوایی منطقه اجرای آزمایش و بهره‌برداری بهینه از نهاده‌های تولید، از عملکرد نسبتاً بالاتری برخوردار بود. همزمان با تأخیر در کاشت صفات ارتفاع بوته، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی کاهش یافتند (حسنوند و همکاران 2018). ابراهیمی و همکاران (2010) در بررسی تأثیر تاریخ‌های مختلف کاشت بر عملکرد گل گاوزبان اروپایی گزارش کردند که با تأخیر در تاریخ کاشت عملکرد دانه از 505 به430 کیلوگرم در هکتار کاهش می‌یابد. نتایج پژوهش فرهودی و خدارحم‌پور (2017) در بررسی اثر تاریخ کاشت و مصرف کود نیتروژن بر رشد، عملکرد و ترکیبات تشکیل دهنده اسانس رازیانه در شرایط شوشتر نشان داد، که بهترین تیمار جهت افزایش عملکرد و کیفیت اسانس بذر و اندام هوایی گیاه رازیانه در شمال خوزستان تاریخ کاشت 15 آبان و مصرف 125 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن می باشد. کود نیتروژن سبب افزایش وزن خشک اندام هوایی (442 گرم در متر مربع)، درصد اسانس اندام هوایی (14/3 درصد) و عملکرد اسانس اندام هوایی (9/13 گرم در متر مربع) گردید. با توجه به اهمیت گیاه دارویی زوفا و مصرف گسترده آن در صنایع مختلف، بررسی نیازهای اکولوژیک آن کمتر مورد توجه قرار گرفته است. این تحقیق با هدف بررسی اثر سطوح مختلف نیتروژن و تاریخ‌های کاشت مختلف و تعیین تاریخ کاشت مطلوب جهت دستیابی به برخی صفات کمی و کیفی زوفا در شرایط اقلیمی نیمه‌گرمسیری جیرفت اجرا شد.

 

مواد و روش‌ها

این تحقیق در درمزرعه‌ی پژوهشی مرکز تحقیقات، آموزش کشاورزی و منابع طبیعی جنوب استان کرمان با مختصات جغرافیایی 35 درجه و 28 دقیقه عرض شمالی، 47 درجه و 57 دقیقه طول شرقی با ارتفاع 6/625 متر از سطح دریا  در سال زراعی 97-1396 اجرا شد. اقلیم منطقه بر اساس روش دپائو و همکاران (دی پاوو و همکاران 2008) دارای رژیم رطوبتی خشک[1] با تابستان‌های بسیار گرم[2] و زمستان‌های ملایم[3] است (طایی و همکاران 2015). خصوصیات خاک مزرعه آزمایش در عمق 0-30 سانتی‌متر در جدول 1 آورده شده است.      

این تحقیق به‌صورت اسپیلت پلات در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. در کرت‌های اصلی مقادیر کود نیتروژن (0 (N1)، 50 (N2)، 100 (N3) و 150 (N4) کیلوگرم در هکتار) با منبع کود اوره و در کرت‌های فرعی تاریخ­های مختلف کاشت (25 مهرماه (T1)، 25 آبان‌ماه (T2)، 25 آذرماه (T3)، 25 دی‌ماه (T4)، 25 بهمن‌ماه (T5) و 25 اسفندماه (T6)) قرار داشتند. به منظور بررسی واکنش فنولوژیک گیاه به تغییرات دمایی و طول روز، طیف تاریخ کاشت در نظر گرفته شد. فاصله کرت‌های فرعی از یکدیگر یک متر و فاصله تکرارها از یکدیگر دو متر بود. پس از انجام عملیات شخم، دیسک و تسطیح، کرت‌بندی انجام گرفت و بذور زوفا در تاریخ کاشت‌های مختلف در ردیف‌هایی به فاصله 40 سانتی‌متر و فاصله بوته 5 سانتی‌متر روی ردیف کشت شدند. آبیاری مزرعه با توجه به نیاز آبی گیاه و به صورت قطره‌ای انجام شد. صفات مورد بررسی در این آزمایش عبارتند از: طول سرشاخه گلدار[f3]  (طول سرشاخه از محل انشعاب از شاخه اصلی)، وزن سرشاخه­های گلدار، ارتفاع بوته زوفا، عملکرد زیست‌توده، درصد اسانس سرشاخه، درصد اسانس برگ [f4] [B5] و عملکرد اسانس کل بود. برای به دست آوردن ارتفاع بوته، طول سرشاخه گلدار و عملکرد زیست توده کل زوفا، 10 بوته به‌طور تصادفی و با حذف اثر حاشیه از دو ردیف وسط هر کرت انتخاب و اندازه گیری انجام گرفت. جهت محاسبه وزن سرشاخه گلدار پس از جداسازی اجزاء هر بوته، این اجزاء به تفکیک درون پاکت‌های کاغذی قرار داده شده و به مدت 48 ساعت در

 

 

جدول 1- ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش

نام شاخص

ماده آلی خاک (%)

pH

EC (dS.m-1)

پتاسیم (mg.kg-1)

نیتروژن (%)

فسفر قابل جذب(mg.kg-1)

بافت خاک

مقدار شاخص

49/0

9/6

85/1

180

02/0

8/45

Sandy Loam

 

 

 

 دمای 70 درجه سانتی گراد درون آون قرار داده شدند و سپس با ترازوی دیجیتال (مدل AND FX 300 I) با دقت 001/0 گرم توزین گردید. جهت اندازه‌گیری اسانس، گیاهان برداشت شده از یک مترمربع محاسبه شد. استخراج اسانس به روش تقطیر با آب و با استفاده از دستگاه کلونجر به مدت چهار ساعت و در شرایط کاملاً یکسان انجام شد (آدامس و گرافیس 2001). در این تحقیق شاخص P-Days، که شاخص واحد حرارتی برای مراحل مختلف نموی گیاه می‌باشد (بیشنوی و همکاران 2010) نیز محاسبه گردید این شاخص از طریق رابطه (1) محاسبه می‌گردد (سلطانی و همکاران 2006).

)رابطه 1 (

PDt = f (T) ´ f (PP)         

f(T)عملکرد دمایی وf(PP)  عملکرد فتوپریودی هستند.

f(T) از روابط (2) بدست می‌آید:

 )رابطه 2(

f (T) = (T – Tb)/( To1 – Tb) if Tb < T < To1

f(T) = (Tc – T)/( Tc – To2) if To2 < T < Tc

f(T) = 1 if To1 < T < To2

f(T) = 0 if T < Tb or T > Tc               

T: دما، Tb: دمای پایه،To: دمای بهینه،To1: دماهای کمتر از دمای بهینه،To2: دماهای بالاتر از دمای بهینه،Tc:دمای حداکثر هستند.

f (PP) از روابط (3) محاسبه می‌شود:

 

)رابطه 3(

f (PP) = 1 if PP > Pc

f (PP) = 1- PS´ (Pc- PP) 2 ifPP<Pc                             

Pcفتوپریود بحرانی که در مقادیر کمتر از آن (در گیاهان روز کوتاه) و در مقادیر بیشتر از آن (در گیاهان روز بلند) ضریب حساسیت برای سرعت رشد و نمو کاهش می یابد.PP: فتوپریود (محاسبه شده) وPS: پارامتر شاخص فتوپریود می‌باشند. محاسبات آماری داده‌های حاصل از آزمایش با استفاده از نرم‌افزار9.4  SAS انجام شد و برای مقایسه میانگین از آزمون چنددامنه‌ای دانکن [f6] [B7] در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد.

 

نتایج و بحث

نتایج نشان داد (جدول2) اثر تاریخ کاشت و کود نیتروژن بر طول سرشاخه گلدار، وزن سرشاخه گلدار، ارتفاع بوته، عملکرد زیست‌توده، درصد و عملکرد اسانس در سطح احتمال آماری 1% معنی‌داری است. اثر متقابل کود نیتروژن و تاریخ کاشت بر وزن سرشاخه گلدار، عملکرد زیست‌توده و عملکرد اسانس در سطح احتمال آماری 1% (p≤0.01) و بر صفات طول سرشاخه گلدار و ارتفاع بوته در سطح احتمال آماری 5% (p≤0.05) دارای اختلاف  معنی دار  بود.

 

طول سرشاخه گلدار

بررسی اثر متقابل کود نیتروژن و تاریخ کاشت بر طول سرشاخه گلدار نشان داد (جدول 3)، بیشترین طول سرشاخه گلدار زوفا در تاریخ کاشت اول با کاربرد 100 و 150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T1N3 و T1N4) حاصل شده است (2/29 سانتی‌متر) و در تاریخ کاشت چهارم و عدم مصرف کود نیتروژن (T4N1) کمترین طول سرشاخه گلدار مشاهده شد (2/16 سانتی‌متر).

 

 

جدول 2- میانگین مربعات اثر تاریخ کشت و کود نیتروژن بر برخی صفات کمی و کیفی زوفا

منابع تغییر

درجه آزادی

طول سرشاخه گلدار

وزن سرشاخه گلدار

ارتفاع بوته

عملکرد زیست‌توده کل

درصد اسانس

سر شاخه

درصد اسانس برگ

عملکرد اسانس کل

تکرار

2

ns 2043/0

ns 08/66

ns 44/23

ns 8/2435

ns 023/0

ns 0088/0

ns 53/8

نیتروژن

3

**33/88

**73/35080

**6/470

**9/831456

*032/0

**0704/0

**2/1503

خطای پلات اصلی

6

18/1

79/449

7/13

1/16834

01/0

0077/0

59/24

تاریخ کاشت

5

**53/121

**37/49711

**8/206

**8/907855

**107/0

**1133/0

**8/2362

نیتروژن× تاریخ کاشت

15

**78/3

**2/1737

*5/41

**6/34219

ns 012/0

**0048/0

**94/63

خطا

40

797/0

8/302

6/18

3/5190

0093/0

0077/0

01/16

ضریب تغییرات

(%)

-

9/3

8/9

3/7

6/8

5/10

2/15

7/12

**، * وn.s  به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 1 درصد، 5 درصد و غیرمعنی‌دار می باشد.

 


وزن سرشاخه گلدار

با توجه به جدول 3 بیشترین وزن سرشاخه گلدار زوفا در تاریخ‌های کاشت 25 مهرماه و کاربرد 150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن مشاهده شد (310 گرم در مترمربع) البته اختلاف این تیمار با سطح نیتروژن 100 کیلوگرم در هکتار در همین تاریخ کاشت (308 گرم در مترمربع) و 150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن در تاریخ کاشت 25 آبان‌ماه (297 گرم در مترمربع) معنی‌دار نبود. کمترین وزن خشک سرشاخه گلدار در تاریخ‌ کاشت چهارم و سطوح عدم مصرف کود نیتروژن مشاهده شد که کاربرد 50 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن در این تاریخ کاشت (T4N1 و T4N2) اختلاف معنی‌داری نداشت (3/52 گرم در مترمربع) (جدول 3).

 

ارتفاع بوته زوفا

بررسی اثرات متقابل کود نیتروژن و تاریخ‌ کاشت نشان داد که بیشترین ارتفاع بوته زوفا در تاریخ کاشت اول و 150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T1N4) اتفاق افتاده است (1/74 سانتی‌متر) البته اختلاف آن با تاریخ کاشت اول و 100 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T1N3) معنی‌داری نبود (2/68 سانتی‌متر) و کمترین آن مربوط به تاریخ کاشت چهارم و عدم مصرف کود نیتروژن (T4N1) بود (9/45 سانتی‌متر) (جدول 3).

عملکرد زیست توده کل

اثرات متقابل کود نیتروژن و تاریخ کاشت نشان داد بیشترین مقدار عملکرد زیست‌توده کل زوفا (1437 گرم در مترمربع) در تاریخ کاشت 25 مهرماه با150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T1N4) حاصل شد که با تاریخ‌ کاشت‌های 25 آبان‌ماه و 25 آذرماه با مصرف 150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T3N4 و T2N4) و تاریخ کاشت 25 آبان‌ماه با 100 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T2N3) اختلاف معنی‌داری نداشت، در تاریخ کاشت 25 دی‌ماه بدون کاربرد کود نیتروژن (T4N1) کمترین مقدار این صفت (242 گرم در مترمربع) حاصل شد. با تأخیر در کاشت میزان عملکرد زیست‌توده کل زوفا کاهش قابل ملاحظه‌ای داشت، به‌طوری‌که تأخیر در کاشت از تاریخ کاشت سوم به بعد در تمامی سطوح کود نیتروژن باعث ایجاد کاهش معنی‌دار در زیست توده شده است. به‌طوری‌که در تاریخ کاشت 25 آبان‌ماه با150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T2N4) نسبت به تاریخ کاشت 25 مهرماه با150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T1N4) 9/9 درصد کاهش در عملکرد زیست‌توده کل زوفا داشت، این کاهش عملکرد در تاریخ‌های 25 آذرماه، 25 دی‌ماه، 25 بهمن‌ماه و 25 اسفندماه در همین سطح کود نیتروژن به‌ترتیب معادل 9/9، 2/49، 9/64 و 5/18 درصد بود (جدول 3).

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین‌ ترکیبات تیماری متقابل کود نیتروژن و تاریخ‌های مختلف کاشت بر صفات مورد بررسی گیاه زوفا

نیتروژن

تاریخ کاشت

طول سرشاخه گلدار زوفا

(cm)

وزن سرشاخه گلدار (g.m-2

)

ارتفاع بوته (cm)

عملکرد زیست‌توده (g.m-2

)

درصد اسانس برگ (%)

عملکرد اسانس کل (g.ha-1

)

N1

T1

5/23ef

6/195d-f

4/53g-j

913c-e

62/0b-f

18405ef

T2

1/22fg

1/147gh

4/52h-k

784ef[f8] [B9] 

6/0b-f

14254f-h

T3

2/22g

168fg

2/52h-k

762fg

54/0e-h

15516fg

T4

2/16l

3/52m

9/45k

7242l

38/0hi

3683l

T5

8/17jk

4/83jk

52h-k

389jk

35/0i

6262j-l

T6

20h

4/169fg

3/50i-k

554i

41/0g-i

15660fg

N2

T1

8/23e

1/202de

9/64b-d

943cd

74/0ab

20024de

T2

1/22fg

3/183ef

5/62b-f

780ef

8/0a

17418e-g

T3

6/19hi

1/167fg

54g-j

821d-f

59/0b-f

13558gh

T4

1/17kl

3/52m

7/49jk

328kl

51/0f-h

5797kl

T5

2/19h-j

8/110i-k

7/59d-g

517ij

52/0f-h

10289h-j

T6

9/21fg

7/118h-j

1/59d-h

790ef

57/0c-g

10268h-j

N3

T1

2/29a

5/308a

2/68ab

1202b

73/0a-c

36051a

T2

6/25cd

5/257b

5/64b-d

1293ab

71/0a-e

27299c

T3

6/24de

3/216cd

4/63b-f

1000c

6/0b-f

20479de

T4

3/18i-k

3/94j-l

8/49ij

634g-i

54/0e-h

8067i-k

T5

6/20gh

8/137g-i

3/57e-i

594hi

56/0d-g

10860hi

T6

8/23e

1/201de

5/60b-g

936cd

54/0e-h

18288ef

N4

T1

2/29a

310a

1/74a

1437a

72/0a-d

32324ab

T2

7/27b

2/297a

5/67bc

1294ab

65/0a-f

31573b

T3

3/26bc

3/243bc

3/65b-d

1294ab

52/0f-h

24017cd

T4

7/19hi

2/120h-j

5/56f-j

730f-h

53/0f-h

10644hi

T5

2/20h

130hi

3/56f-j

504ij

54/0e-h

10133h-j

T6

6/25cd

9/250b

8/63b-e

1170b

55/0d-h

23075d

N1: عدم کاربرد کود نیتروژن، N2: 50 کود نیتروژن، N3: 100 کود نیتروژن، N4: 150 کود نیتروژن، T1: 25 مهرماه، T2: 25 آبان‌ماه، T3: 25 آذرماه، T4: 25 دی‌ماه، T5: 25 بهمن‌ماه، T6: 25 اسفندماه (حرف مشترک فاقد تفاوت معنی‌داری هستند)

 

 

به‌نظر می‌رسد کشت مناسب و به موقع زوفا (25 مهرماه تا 25 آبان‌ماه) سبب هم‌زمانی مراحل رشد رویشی و گلدهی با دمای مناسب گردیده است و در نتیجه باعث افزایش طول و وزن سرشاخه گلدار، ارتفاع بوته و عملکرد زیست‌توده کل زوفا شده است، به‌طوری‌که به تأخیر افتادن تاریخ کاشت (از 25 آبان‌ماه تا 25 اسفند) باعث مواجه شدن گیاه با درجه حرارت‌های بالاتر از بهینه قابل تحمل برای این گیاه شد (30 درجه سانتی‌گراد) و در نتیجه صفاتی مانند ارتفاع بوته، وزن و طول سرشاخه گلدار و مقدار زیست‌توده مورد بررسی کاهش معنی­داری پیدا کردند. میزان تأثیر دما وتنش گرما از طریق بررسی رابطه‌ی رگرسیونی بین میانگین دمای محیط در دوره رشد گیاه با صفات طول سرشاخه گلدار، وزن سرشاخه گلدار و عملکرد زیست‌توده زوفا مشخص شد. نتایج ارائه شده نشان داد (شکل 1) رابطه بین طول سرشاخه گلدار با افزایش درجه حرارت محیط (در بازه 25 تا 40 درجه سانتی‌گراد) به صورت خطی با شیب منفی است (R2=0.69%)،  بررسی رایطه افزایش دما (در بازه 25 تا 40 درجه سانتی‌گراد) در مورد  وزن سرشاخه گلدار (R2=70%) (شکل 2) نیز حاکی از شیب منفی این شاخص تحت تأثیر دما بود. بر اساس نتایج ارائه شده (شکل 3) عملکرد زیست‌توده گیاه تحت تأثیر افزایش دمای محیط (در بازه 25 تا 40 درجه سانتی‌گراد) به صورت خطی کاهش یافته است (R2=74%).

 

 

طول سرشاخه گلدار (Cm)

 

وزن سرشاخه گلدار (g.m-2)

 

 

 

عملکرد زیست توده کل (g.m-2)

شکل 3- واکنش عملکرد زیست توده کل زوفا به دمای محیط


 

 

به نظر می‌رسد با توجه به حساسیت نسبی گیاه زوفا به طول روز (گلدهی در طول روز بیشتر از 15/12 ساعت) و دمای محیط، کاشت دیرهنگام سبب کاهش دوره رشد رویشی شده، و گیاه زودتر از زمان معمول وارد دوره زایشی می‌گردد. نتایج جدول 4 نشان می­دهد شاخص روزهای فیزیولویک (تلفیق نیاز فتوپریودی با نیاز حرارتی گیاه) در تاریخ­های کشت 25 مهرماه و 25 آبان‌ماه تقریباً در یک زمان تأمین شده به‌طوری که فاصله زمان گلدهی در دو تاریخ کاشت مذکور کمتر از یک هفته بود (جدول 4)، همچنین در تاریخ‌های کاشت بعدی نیز تعداد روزهای مورد نیاز برای ورود به فاز گلدهی کاهش یافت به این ترتیب گیاه فرصت کافی برای تولید زیست بیشتر و تولید اندام‌های هوایی بزرگتر نداشته است در نتیجه کاهش معنی­دار صفاتی مانند ارتفاع و زیست‌توده مشاهده شد، از طرف دیگر مواجه شدن دوره گلدهی با دمای بالا و تنش گرما در تاریخ‌های کشت دیرهنگام (آذرماه و دی‌ماه) باعث کاهش معنی‌دار طول و وزن سرشاخه گلدار شده است. در مورد تاریخ‌های کاشت بسیار دیر هنگام مانند تاریخ‌های کشت بهمن‌ماه و اسفندماه شرایط متفاوت بود، در این شرایط به‌دلیل این‌که زمان تأمین نیاز روزهای فیزیولوژیک گیاه (تلفیق نیاز فتوپریودی با نیاز حرارتی گیاه) با دمای محیط بالاتر از 35 درجه سانتی‌گراد (شکل 3) مواجه شده، ورود به فاز زایشی تا زمانی که دمای محیط مجددا تعدیل شده و روند کاهشی یافته است (شهریور ماه) به تأخیر افتاده است (جدول4) در این مدت رشد رویشی نیز افزایش قابل توجهی نداشته بلکه گیاه سعی کرده فقط زیست توده موجود خود را حفظ نماید.

اثر تنش گرمای ناشی از تأخیر در تاریخ کاشت در برخی گیاهان دیگر نیز گزارش شده است: اکاهش ارتفاع بوته تحت تأثیر تنش گرمای ناشی از تأخیر در تاریخ کشت در گیاه دارویی رازیانه (فرهودی و خدارحم‌پور 2017)، بابونه (فرهودی و همکاران 2015) و گلرنگ (طهماسبی‌زاده و همکاران 2010) نیز گزارش شده است. محققین گزارش نمودند که تأخیر در کاشت بابونه سبب کاهش وزن خشک اندام هوایی، ارتفاع بوته و تعداد ساقه جانبی شد، در حالی که مصرف 15 و 20 گرم کود اوره در مترمربع باعث بهبود برخی صفات فیزیولوژیک گردید (فرهودی و همکاران 2015). بررسی تأثیر تنش گرما بر عملکرد و اجزای عملکرد جو در شرایط اهواز  که تأخیر در کاشت و به دنبال آن کاهش در طول مراحل نمو فنولوژیک ژنوتیپ‌ها، از یک سو باعث کاهش رشد اندام­های رویشی و از سوی دیگر باعث کاهش عملکرد دانه می‌شود. همچنین تأخیر در کاشت به‌طور معنی‌داری شمار سنبلچه در سنبله (31 درصد)، شمار دانه در سنبله (36 درصد)، وزن هزاردانه (7 درصد)، شاخص برداشت (7درصد) و عملکرد دانه (42 درصد) را کاهش داد (اورکی و همکاران 2016).

بر اساس نتایج این آزمایش، مصرف سطوح بالاتر کود نیتروژن باعث بهبود برخی صفات کمی گیاه زوفا مانند طول سرشاخه گلدار، وزن سرشاخه گلدار، ارتفاع بوته و عملکرد زیست‌توده به ویژه در تاریخ­های کشت اول و دوم شده است. افزایش میانگین صفات کمی در این شرایط به دلیل تداخل تأثیر تنش گرما و تغییرات فنولوژیک طول دوره‌ی رویشی و زایشی گیاه در تاریخ­های مختلف کشت باشد. به‌طوری‌که میانگین صفات ذکر شده در تاریخ­های کشت اول و دوم که مرحله گلدهی گیاه با شرایط حرارتی مطلوب‌تری مواجه شده، به‌طور معنی­داری بیشتر از تاریخ کشت­های بعدی بود. و از طرف دیگر به نظر می­رسد افزایش سطح نیتروژن مقاومت به تنش گرما را تا حد قابل توجهی در تاریخ­های مختلف کاشت بهبود داده است.

 

 

جدول4- مراحل فنولوژیک بر اساس مشاهدات آزمایش مزرعه برای روش P-Days در منطقه جیرفت

مراحل فنولوژیک

تاریخ کاشت

زمان شروع تا پایان

دوره رشد (روز بعد از کاشت)

درجه روز رشد

روش P-Days

کاشت تا سبز شدن

25/07/1396

25/07/96-07/08/96

12

75/0

25/08/1396

25/08/96-09/09/96

14

41/3

25/09/1396

25/09/96-10/10/96

15

69/4

25/10/1396

25/10/96-10/11/96

15

18/0

25/11/1396

25/11/96-06/12/96

11

8/0

25/12/1396

25/12/96-03/01/97

8

2

گلدهی

25/07/1396

07/08/96-16/01/97

158

07/35

25/08/1396

09/09/96-17/01/97

127

4/32

25/09/1396

10/10/96-30/01/97

109

4/36

25/10/1396

10/11/96-08/03/97

119

3/26

25/11/1396

06/12/96-13/04/97

129

9/21

25/12/1396

03/01/97-30/04/97

120

1/39

برداشت

25/07/1396

16/01/97-15/02/97

30

38/54

25/08/1396

17/01/97-22/02/97

36

39/53

25/09/1396

30/01/97-21/03/97

53

88/52

25/10/1396

08/03/97-07/05/97

61

38/26

25/11/1396

13/04/97-27/05/97

45

99/21

25/12/1396

30/04/97-12/06/97

44

29/39

 

 

وانگ و[B10]  همکاران (2014) اثر سطوح مختلف کود نیتروژن را بر گیاه بنت گراس (Agrostis matsumurae) ارزیابی نمودند و گزارش کردند مصرف 5/7 کیلوگرم در هکتار در مدت زمان 14 روز باعث افزایش بقای بیشتر این گیاه در شرایط تنش گرما شد، این محققین مکانیسم افزایش مقاومت به گرما را تولید بیشتر پروتیین‌های شوک حرارتی تحت تأثیر مصرف سطوح بالاتر نیتروژن گزارش کردند. بر اساس نتایج آزمایش وانگ و همکاران (2008)، گیاهانی که تحت تأثیر مقدار بیشتری نیتروژن قابل جذب بودند سطح فعالیت پروتئین‌های شوک حرارتی در کلروپلاست و میتوکندری بیشتر بود، به‌طوری‌که این پروتئین‌ها نقش مهمی در محافظت از فتوسیستم II (Photosystem II)  داشته­اند. در پژوهش­های دیگر تعدیل اثرات مخرب تنش گرما تحت تأثیر مصرف کود نیتروژن را به تولید بیشتر آنتی اکسیدانت‌ها و بهبود مکانیسم­های کنترل اکسییژن­های آزاد و در نتیجه اجتناب از تنش اکسیداتیو ایجاد شده در اثر تنش گرما نسبت داده­اند (مدیسی و همکاران 2004؛ وانگ و همکاران 2012). گزارش تاوفیک و همکاران (1996) حاکی از افزایش معنی‌دار صفات وزن‌تر، وزن خشک و پایداری غشا در گیاهانی بود که در طول دوره تنش گرما تحت تیمار مصرف کود نیتروژن بودند، در این گیاهان نیتروژن در طول دوره تنش گرما به اندازه کافی در منطقه ریزوسفر موجود بود. مصرف کود نیتروژن باعث بهبود فعالیت سیستم‌های فتوسنتزی در گیاه ذرت تحت تنش گرما شد (لیو و همکاران 2007). مصرف برگی کود نیتروژن در برخی گیاهان خانواده چمنی در شرایط تنش گرما باعث بهبود رشد و نمو گیاه و افزایش فعالیت آنتی­اکسیدان­ها در این گیاهان شد (فو و هوانگ 2003؛ ژاو و همکاران  2008). بنابراین اثر کود نیتروژن بر بهبود صفات کمی گیاه در شرایط تنش گرما می­تواند ناشی از برخی مکانیسم­های بیوشیمایی مانند تولید بیشتر پروتئین­های شوک حرارتی، بازسازی سریع‌تر و محافظت بیشتر سیستم­های فتوسنتزی، اجتناب از تنش اکسیداتیو و بهبود پایداری غشاهای سلولی در این شرایط باشد.

تغییرات درصد و عملکرد اسانس

نتایج حاصل از اثر تاریخ کشت بر شاخص درصد اسانس زوفا (شکل 4) نشان داد بیشترین درصد اسانس سرشاخه زوفا مربوط به تاریخ‌های کاشت‌ اول و دوم (03/1 و 01/1 درصد) بود و کمترین میزان درصد اسانس سرشاخه در تاریخ‌های کاشت 25 دی‌ماه و 25 بهمن‌ماه (81/0 درصد) حاصل شد. تاریخ کاشت 25 دی‌ماه نسبت به تاریخ کاشت 25 مهرماه 3/21 درصد کاهش در میزان درصد اسانس سرشاخه داشت، این کاهش میزان درصد اسانس سرشاخه در تاریخ‌های 25 آذرماه، 25 بهمن‌ماه و 25 اسفندماه به ترتیب معادل 6/11، 3/21 و 6/12 درصد بود (شکل 4). [f11] [B12] نتایج حاصل از اثر کود نیتروژن بر درصد اسانس زوفا (شکل 4) نشان داد کاربرد کود نیتروژن در تمامی سطوح نسبت به عدم کاربرد کود (شاهد) اختلاف معنی‌داری دارند. به‌طوری که کاربرد 150 کیلوگرم کود نیتروژن نسبت به عدم کاربرد کود باعث افزایش 8 درصدی در شاخص درصد اسانس سرشاخه زوفا شد (شکل 5).

 

 

   

شکل 4- تأثیر سطوح مختلف کود نیتروژن بر روند تغییرات درصد اسانس سرشاخه

شکل 5- تأثیر تاریخ کاشت‌های مختلف بر روند تغییرات درصد اسانس سرشاخه

 

 

بررسی اثرات متقابل سطوح کود نیتروژن و تاریخ کاشت بر تغییرات درصد اسانس برگ زوفا (جدول 3) نشان داد که بیشترین درصد اسانس برگ زوفا در تاریخ کاشت دوم و 50 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T2N2) مشاهده شد (8/0 درصد) و کمترین درصد اسانس برگ در تاریخ کاشت پنجم و عدم مصرف کود نیتروژن (T5N1) به دست آمد (35/0 درصد). با توجه به نتایج جدول 3، تاریخ کاشت اول و 100 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T1N3) بیشترین عملکرد اسانس کل زوفا را دارا بود (36051 گرم در هکتار) که با تاریخ کاشت‌های اول و مصرف 150 کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن (T1N4) اختلاف معنی‌داری نداشت (32324 گرم در هکتار) و مقدار عملکرد اسانس کل در تاریخ کاشت چهارم و عدم مصرف کود نیتروژن (T4N1) نسبت به سایر تیمارها به‌طور معنی‌داری کمتر بود (3683 گرم در هکتار) (جدول 3).

با توجه به اینکه عملکرد اسانس تابع دو عامل عملکرد زیست توده و درصد اسانس است به تأخیر افتادن تاریخ کاشت باعث مواجه شدن گیاه با درجه حرارت‌های بالاتر از حد بهینه قابل تحمل برای این گیاه گردیده و در نتیجه باعث کاهش معنی­داری عملکرد زیست توده شده بنابراین میزان اسانس کل کاهش یافته است. به منظور بررسی میزان اثر افزایش دمای محیط تحت تاثیر تاریخ های کاشت بر عملکرد اسانس زوفا رابطه‌ی رگرسیونی بین میانگین دمای محیط در دوره آزمایش و عملکرد اسانس کل بررسی شد (شکل 6)، نتایج نشان داد اثر تغییرات افزایش دمای محیط (در بازه 25 تا 40 درجه سانتی‌گراد) بر عملکرد اسانس کل زوفا با یک تابع غیر خطی پلی نومیال درجه دوم (تابع کوادراتیک) برازش داده شده است (R2=86%) .

 

 

 

عملکرد اسانس گل (g.ha-1)

 

شکل 6-واکنش عملکرد اسانس کل زوفا به دمای محیط

 

 

بر اساس این نتایج بیشترین عملکرد اسانس در محدوده 28-25 درجه و کمترین آن در دامنه 40 -35 درجه سانتی‌گراد مشاهده شد، هچنبن شیب خط مماس بر منحنی نیز با افزایش درجه حرارت محیط روند کاهشی دارد. به‌طور کلی افزایش دمای محیط، عملکرد اسانس را به صورت نمایی کاهش داده است.

فرهودی و خدارحم‌پور (2017) در بررسی تاریخ کاشت و مصرف کود نیتروژن بر گیاه رازیانه گزارش کردند که تأخیر در کشت گیاه رازیانه در شرایط آب و هوایی شمال خوزستان منجر به کاهش رشد و عملکرد اسانس این گیاه دارویی شده است. بهترین تیمار جهت افزایش عملکرد و کیفیت اسانس بذر و اندام هوایی گیاه رازیانه در شمال خوزستان تاریخ کاشت 15 آبان و مصرف 125 کیلوگرم بر هکتار کود نیتروژن بود. سایر محققین نیز تأثیر تأخیر در تاریخ کشت و تنش گرما بر کاهش میزان اسانس در مورد گیاهان بابونه (فرهودی و همکاران 2015)، زوفا (نادری‌بروجردی و مدنی 2014) و زنیان (طباطبایی و شاکری 2017) را تأیید نموده‌اند.

پژوهش­های انجام شده روی درصد اسانس و عملکرد اسانس در گیاه نعناع فلفلی نشان داد تنش گرما باعث کاهش معنی­دار عملکرد منتول و منتون گردیده است (حیدری و همکاران 2018)، در پژووهشی دیگر که این محققین (حیدری و همکاران 2019)، روی دو گونه (piperitaMentha و Mentha arvensis) نعناع در شرایط تنش گرما انجام دادند تأثیر منفی تنش گرما بر مقدار تولید اسانس در این گیاهان را تایید نمود، این محققین اجزای اسانس و مسیر سنتز یا تولید اسانس را در شرایط تنش گرما بررسی نمودند و گزارش کردند تنش گرما از طریق کاهش فعالیت آنزیم pulegone reductase که مسئول تبدیل pulegone به منتون است باعث کاهش تولید منتون و منتون می­گردد.

در آزمایشی دیگر که قاسمی و همکاران (a 2016) با استفاده از تاریخ­های کشت تاخیری در منطقه برازجان بوشهر، اثر تنش گرما را بر تغییرات اسانس گیاه دارویی بابونه بررسی نمودند و گزارش کردند تنش گرما غلظت کلروفیل را کاهش داده اما بر غلظت اسانس تأثیر معنی­داری نداشته است. این محققین برای بررسی دقیق‌تر تأثیر تنش گرما در پژوهشی دیگر (قاسمی و همکاران b 2016( اجزای اسانس را با استفاده از تکنیک GC-MS تفکیک نمودند، نتایج نشان داد تنش گرما اجزای تشکیل دهنده اسانس مانند آلفابیسابولول را کاهش و برخی اجزا مانند گامازولین را افزایش داده است، در برخی اجزای تفکیک شده اسانس،  تأثیر تنش بیشتر مشهود بود و در برخی ترکیبات تغییرات معنی­دار نبود. بنابراین به نظر می­رسد کاهش غلظت اسانس و عملکرد آن که در بسیاری از گیاهان مانند زوفا (نادری‌بروجردی و مدنی 2014 )، نعناع فلفلی (حیدری و همکاران 2018)، رازیانه (فرهودی و خدارحم‌پور 2017)، بابونه ( قاسمی و همکاران 2016) و زنیان (طباطبایی و شاکری 2017) که در شرایط تنش گرما مشاهده شده می­تواند به عنوان یک مکانیسم بقاء در نظر گرفته شود، به‌طوری‌که در این شرایط گیاه مسیر سنتز برخی اسانس‌ها و یا متابولیت­های خود را به سوی سنتز ترکیبات حفاظتی در برابر تنش گرما تغییر می­دهد (عیسی و همکاران 2019)، اغلب گیاهان سنتز انواع پروتئین‌های شوک حرارتی را افزایش می­دهند و از آن‌ها برای حمایت از فتوسیستم‌ها و اندامک‌های فتوسنتزی استفاده می­کنند (ادروا و همکاران 1998؛ وانگ و همکاران 2008 و 2014) یا این‌که تولید انواع آنتی اکسیدانت‌ها را برای اجتناب از تنش اکسیداتیو افزایش می­دهند ( ادروا وهمکاران 1998؛ میتلر 2002؛ هی و همکاران .2005؛ حیدری و همکاران 2018 و 2019) در برخی موارد با افزایش اسمولایت‌ها در سلول‌های برگ از اتلاف آب برگ در اثر افزایش تعرق ناشی از گرما ممانعت کرده و از میزان آب نسبی برگ و تورژسانس طبیعی سلول‌ها محافظت می‌نمایند (لاتفا 1995؛ صلاح و تاردیو 1996؛ حیدری و همکاران 2019[B13] ).

 

نتیجه‌گیری

       تأخیر در تاریخ کاشت گیاه زوفا  از 25 آبان ماه به بعد به دلیل کاهش طول دوره رویشی، مواجه شدن دوره زایشی با تنش گرما و کاهش تولید و تجمع اسانس تحت تأثیر تنش گرما (در بازه 25 تا 40 درجه سانتی‌گراد) باعث کاهش صفات طول سرشاخه گلدار، وزن سرشاخه گلدار، ارتفاع بوته، عملکرد زیست‌توده زوفا و عملکرد اسانس کل گیاه شد. استفاده از کود نیتروژن بر تمام صفات اندازه‌گیری شده در تاریخ‌های کاشت مختلف اثر مطلوبی نشان داد. بنابراین با توجه به یافته‌های این مطالعه می‌توان پیشنهاد نمود کاشت گیاه زوفا در مناطق با اقلیم نیمه گرمسیری (اقلیم نیمه خشک، با زمستان خنک و تابستان بسیار گرم) مانند جیرفت در دامنه 25 مهرماه تا 25 آبان ماه سبب هم‌زمانی مراحل رشد رویشی و گلدهی با دمای مناسب شده که در نتیجه آن بیشترین عملکرد زیست توده و همچنین بیشترین مقدار عملکرد سرشاخه گلدار و در نهایت بیشترین عملکرد اسانس حاصل گردید. شاخص عملکرد اسانس در اثر افزایش دما در بازه 25 تا 40 درجه سانتی‌گراد (در تاریخ‌های کشت تأخیری) به صورت نمایی کاهش یافت. همچنین، در بین سطوح مختلف کود نیتروژن کاربرد 150 کیلوگرم کود نیتروژن در هکتار در دامنه تاریخ‌های بهینه کاشت باعث افزایش معنی­دار صفات طول سرشاخه گلدار، وزن سرشاخه گلدار، ارتفاع بوته زوفا، عملکرد زیست‌توده، درصد اسانس سرشاخه، درصد اسانس برگ و عملکرد اسانس کل گردید.

 

سپاسگزاری

بدین وسیله از تمامی مساعدتهای مرکز تحقیقات   کشاورزی و آموزش   و  منابع طبیعی جنوب استان کرمان جهت فراهم نمودن امکانات مورد نیاز برای اجرای این پژوهش تشکر و قدردانی می گردد.



[1] Aridity index <0.2

[2] Very warm summer, Tmean >30 ̊C

[3] Cool winter, Tmean >0 ̊C


 [f1]

در مورد گیاهان دارویی بررسی منابع صورت گیرد.

 [B2]در پاراگراف بالا مطالب مرتبط با گیاهان دارویی افزوده شد

 [f3]زوفا دارای شاخه های زیادی است. طول کدام سرشاخه را مدنظر قرار داده اید و با چه هدفی طول سرشاخه را اندازه گیری کردید؟

 [f4]معمولا برداشت زوفا از فسمت فوقانی بخش چوبی گیاه صورت می گیرد که گلها و بخشی از برگها را به همراه ساقه در بر می گیرد. شما برگها را کاملا جدا کرده اید؟

 [B5]برای بررسی دقیق تر تغییرات اسانس اندام های مختلف ، خود برگ دقیقا جدا شده و بررسی شد.

 [f6]بر چه اساس این آزمون را انتخاب کردید. چرا از آزمون حداقل اختلاف معنی دار که دقت بالاتری دارد استفاده نشده؟

 [B7] [B7]با توجه به اینکه تعداد تیمارها برای اثرات متقابل 24 تیمار بوده  و در شرایط تعدا د زیاد تیمارها کاربرد آزمون دانکن کاربرد بیشتری دارد و دوما هدف فقط مقایسه تیمارها با یک شاهد خاص نبوده است. بنابراین آزمون دانکن انتخاب شد. 

 

 [f8]واحد صفات ذکر شود. در این بخش عملکرد زیست توده اعداد نصف عملکرد اسانس هستند! در صورت یکسان بودن واحدها چطور ممکن است؟

 [B9]واحدهای زیست توده گرم در متر مربع بوده و واحد عملکرد اسانس گرم در هکتار بود. تبدیل این واحد برای اسانس به دلیل کوچک بودن اعداد در مترمربع و تغییر توزیع نرمال داده ها به دلیل اعداد اعشاری بود. بنابراین عملکرد اسانس گرم در متر مربع به  گرم درهکتار تبدیل شد. نکته دوم اینکه اعداد عملکرد اسانس از حاصلضرب درصد اسانس در زیست توده قبل از تبدیل واحد محاسبه شده است و لذا تابع اعداد هر دو پرامتر است

 [B10]نتایج اصلاح شد. منابع غیر مرتبط حذف شدند و منابع جدیدی که  اثر کود نیتروژن در شرایط تنش گرما را بررسی نموده اند اضافه گردید. 

 [f11]دلیل کاهش متابولیت های ثانویه و اسانس در تاریخ کاشت های دیرهنگام چه بوده؟

 [B12]بعد از بیان نتایج در پایین این پرارگراف علت تغییرات اسانس بحث و بررسی شده است.. هایلایت شده است. 

 [B13]در این قسمت دلایل کاهش اسانس در شرایط تنش گرما بحث شد

Adams MW and Grafius JE. 2001. Yield compensation alternative interperation. Crops Sciences, 11: 33-35.
Ahmadi L and Mirza M. 2009. The effect ofthe different stages of growth and harvest time on the chemical composition of essential oil of Salvia nemorosa L. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources, 3(2): 93-99.
Berenguer P, Santiveri F, Boixadera J and Lloveras J. 2009. Nitrogen fertilization of irrigated maize under Mediterranean conditions. European Journal of Agronomy, 30: 163-171.
Bishnoi OP. 2010. Applied agroclimetology. Oxford book company. Jaipur, India. pp540.
De Pauw E, Mirghasemi A, Ghaffari and Nseir B. 2008. Agro ecological zones of Karkheh River Basin: A reconnaissance assessment of climatic and edaphic patterns and their similarity to areas inside and outside the basin.Technical Report, ICARDA, 96pp.
Ebrahimi A, Moaveni P and Aliabadi Farahani H. 2010. Effects of planting dates and compost on mucilage variations in borage (Borago officinalis L.) under different chemical fertilization systems. International Journal Biotechnology Molecular Biology Research, 1(5): 58-61.
Edreva A, Yordanov I, Kardjieva R and Gesheva E. 1998. Heat shock responses of bean plants: involvement of free radicals, antioxidants and free radical/ active oxygen scavenging systems. Biologia Planttarum, 41:185–191.
Farhoudi R and Khodarahmpour Z. 2017. The Effect of Sowing Date and Nitrogen fertilizer on Growth, Essential Oil and Essential Oil Compounds of Fennel (Foeniculum vulgare) under Shoushtar Condition. Iranian Journal of Field Crops Research, 15 (4): 811-822. (In Persian).
Farhoudi R, Fateh E and Rahnama-Ghahfarokhi A. 2015. The Effect of Sowing Date and Different Urea Fertilizer Levels on Quality and Quantity of Chamomile (Matricaria recutita, Perso genotype) in Shoushtar Climate Condition. Iranian Journal of Field Crops Research, 13(2): 248-255. (In Persian).
Farroq M, Bramley H. Palta JA and Siddique KHM. 2011. Heat stress in wheat during reproductive and grain filling phases. Critical Reviews in Plant Sciences, 30:1-17.
Fletcher RS, Slimmon T, McAuley CY and Kott LS. 2005. Heat stress reduces the accumulation of rosmarinic acid and the total antioxidant capacity in spearmint (Mentha spicata L). Journal of Science of Food and Agriculture, 85: 2429–2436.
Fu JM and Huang BR. 2003. Effects of foliar application of nutrients on heat tolerance of creeping bentgrass. Journal of Plant Nutrition, 26: 81–96.
 Ghasemi AA, Hamidi H, Arves J and  Masomi A. 2013. Effects of salinity and temperature on germination of Hyssop. Journal of Crops Improvement, 15(3): 155-169. (In Persian).
Ghasemi M, Babaeian Jelodar N, Modarresi M, Bagheri N and Jamali A. 2016a. Increase of Chamazulene and α-Bisabolol Contents of the Essential Oil of German Chamomile (Matricaria chamomilla L.) Using Salicylic Acid Treatments under Normal and Heat Stress Conditions. Foods, 2016, 5, 56.
Ghasemi M, Modarresi M, Babaeian Jelodar N, Bagheri N and Jamali A. 2016b. The Evaluation of Exogenous Application of Salicylic Acid on Physiological Characteristics, Proline and Essential Oil Content of Chamomile (Matricaria chamomilla L.) under Normal and Heat Stress Conditions. Agriculture, 2016, 6, 31.
 Ghatei  A, Bakhshandeh A,  Abdali Mashhadi A,  Siadat SA, Alami Saeid Kh, Gharineh M. 2015. Effect of Different Nitrogen Levels and Cytokinin Foliar Application on Yield and Yield Components of Wheat at Terminal Heat Stress Conditions in Ahwaz. Journal of Crop Production and Processing, 5 :(16): 97 – 107.  (In Persian).
Hasanvand H, Siaadat SA, Bakhshandeh AM, Moradi Telavat MR and Poshdar A. 2018. Evaluation of yield and some physiological characterictics of borage (Borago officinalis L.) under plant density and sowing dates in Ahwaz region. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 34(1): 1-16. (In Persian).
Heydari M, Maresca V, Rigano D, Taleei A, Shahnejat-Bushehri AA, Hadian J, Sorbo S, Guida M, Manna C, Piscopo M, Notariale R, De Ruberto F, Fusaro L and Basile A. 2019. Salicylic Acid and Melatonin Alleviate the Effects of Heat Stress on Essential Oil Composition and Antioxidant Enzyme Activity in Mentha  piperita and Mentha arvensis L. Antioxidants, 2019, 8, 547.
He Y, Liu Y, Cao W, Huai M, Xu B and Huang B. 2005. Effects of Salicylic Acid on Heat Tolerance Associated with Antioxidant Metabolism in Kentucky Bluegrass. Crop Science, 45: 988–995.
Heydari M, Zanfardino A, Taleei A, Bushehri AAS, Hadian J, Maresca V, Sorbo S, Napoli MD, Varcamonti M and Basile A. 2018. Effect of Heat Stress on Yield, Monoterpene Content and Antibacterial Activity of Essential Oils of Mentha x piperita var. Mitcham and Mentha arvensis var. piperascens. Molecules,2018, 23, 1903.
Isah T. 2019. Stress and defense responses in plant secondary metabolites production. Biological Research. 29;52(1):39. doi: 10.1186/s40659-019-0246-3. PMID: 31358053; PMCID: PMC6661828.
Kashfi Bonab, A.R., 2009. The relative economic advantage of cultivating and trading medicinal plants in Iran and its value in global markets. Green Life Journal, 2(6-5): 48-36[pl1] .
Khalili H, Daneshian J, Madani H, Naderi Broujerdi Gh and Chegini M. 2012. The effect of nitrogen fertilizer and plant density on growth and yield of hyssop (Hyssopus officinalis) essential oils. Science Research Quarterly Journal, 6(4): 221-229. (In Persian).
Lafta MA and Lorenzen JH. 1995. Effect of high temperature on plant growth and carbohydrate metabolism in potato. Plant Physiology, 109: 637-643.
Liu H, Baldwin CM, Luo H and Pessarakli M. 2007. Enhancing Turfgrass Nitrogen Use under Stresses. In: Pessarakli M, Handbook of Turfgrass Management and Physiology. New York: Taylor and Francis. pp. 555–599.
Medici LO, Azevedo RA, Smith RJ and Lea PJ. 2004. The influence of nitrogen supply on antioxidant enzymes in plant roots. Functional Plant Biology, 31: 1–9.
Mittler R. 2002. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends Plant Science, 7:405–410.
Modarresi M, Mohammadi V, Zali A and Mardi M. 2010. Response of wheat yield and yield related traits to high temperature. Cereal Research Communications, 38: 23-31. (In Persian).
Modhej A, Emam Y and Ayeneband A. 2012. Effect of Nitrogen Levels on Source Restriction and the Pattern of Assimilate Redistribution to Grains in Wheat Genotypes under Post-Anthesis Heat Stress Conditions. Iranian Journal of Field Crops Research, 9(3): 474-485. (In Persian).
Moshatati A, Ataollah Siadat S, Bakhshandeh A and Jalal-Kamali MR. 2018. The effect of growth and development periods on grain yield of spring bread wheat under terminal heat stress in Ahwaz. Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(1): 197-209. (In Persian).
 Naderi Gh and Madani H. 2014. The assessment effects of NPK fertilizer on vegetative growth and essential oil of hyssop (Hyssopus officinalis L.). Science Research Quarterly Journal, 8(4): 356-361. (In Persian).
Oraki A, Siahpoosh MR, Rahnama A and Lakzadeh I. 2016. The effects of terminal heat stress on yield, yield components and some morpho-phenological traits of barley genotypes (Hordeum vulgare L.) in Ahvaz weather conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 47(1): 29-40. (In Persian).
Salah HBH and Tardieu F. 1996. Quantitative analysis of the combined effects of temperature, evaporative demand and light on leaf leaf elongation rate in well watered field and laboratory grown maize plants. Journal of Experimental Botany, 47: 1689−1608.
Soltani A, Hammer GL, Torabi B, Robertson MJ and Zeinali E. 2006. Modeling chickpea growth and development: phenological development. Field Crops Research, 99: 1-13.
 Tabatabaei SA and Shakeri E. 2017. Effect of Plant Density and Nitrogen Fertilizer on Morphological Traits, Seed and Essential Oil Yield and Essential Oil Content of Ajowan (Carum copticum L.). Journal of Horticulture Sciences, 30(4): 651-660. (In Persian).
Taei-Semiromi, J., Mirbagheri. V and Amiri, A. 2015. Agroclimatic zoning of Kerman province for production potato. Research report, 120 Pp. (In Persian).
 Tahmasbizadeh H, Madani H and Naderi Broujerdi GH. 2010. The effect of sowing date, plant density and different levels of nitrogen on the growth traits and rate of essence in medicine safflower. Science Research Quarterly Journal, 4(4): 370-386. (In Persian).
Tawfik AA, Kleinhenz MD and Palta JP. 1996. Application of calcium and nitrogen for mitigating heat stress effects on potatoes. Americam Potato Journal, 73: 261–273.
Timsina T, Singh U, Badaruddin M, Meisner C and Amin MR. 2001. Cultivar, nitrogen, and water effects on productivity, and nitrogen-use efficiency and balance for rice–wheat sequences of Bangladesh. Field Crops Research, 72: 143- 161.
Wahid A, Gelani S, Ashraf M and Foolad MR. 2007. Heat tolerance in plants: An overview. Environmental and Experimental Botany, 61:199-223.
Wang K, Zhang X and Ervin E. 2012. Antioxidative responses in roots and shoots of creeping bentgrass under high temperature: Effects of nitrogen and cytokinin. Journal of Plant Physiology, 169: 492–500.
Wang K, Zhang X, Goatley M and Ervin E. 2014. Heat Shock Proteins in Relation to Heat Stress Tolerance of Creeping Bentgrass at Different N Levels. PLOS ONE, 9(7): e102914. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102914.
Zhao W, Xu S, Li J, Cui L and Chen Y. 2008. Effects of foliar application of nitrogen on the photosynthetic performance and growth of two fescue cultivars under heat stress. Biologia Plantarum, 52: 113–116.
 
 [pl1]این منبع (منبع اصلی) جایگزین گردید.