Document Type : Research Paper
Authors
Abstract
Keywords
مقدمه
چاندم، یک ترکیب ژنتیکی بین گندم و چاودار بوده و در خاکهایی که برای کشت گندم مناسب نیست ماده خشک و عملکرد بیشتری نسبت به گندم دارد (مارتینکا و همکاران 2008). این گیاه دارای خصوصیات مطلوب چاودار از جمله رشد سریع و قابلیت تولید در اراضی فقیر و کمبازده و از طرف دیگر دارای خصوصیات برتر کیفی و زراعی گندم میباشد (سید شریفی و خلیلزاده 2019).
شوری یکی ازمهمترین عوامل محدودکننده رشد و عملکرد گیاهان بهخصوص در نواحی خشک و نیمهخشک محسوب میشود. این تنش از طریق ایجاد تغییرات آناتومیک، موفولوژیک و بیوشیمیایی بر جنبههای مختلف رشد و نمو گیاه تأثیر میگذارد و شدت خسارت آن بسته به طول مدت و مرحله رشدی گیاه متفاوت است (سینگرام و همکاران 2011). در شرایط شور افزایش بیش از اندازه نمکها، بهخصوص یونهایی مانند سدیم و کلرید با ایجاد تنش اسمزی و کاهش جذب عناصر غذایی مورد نیاز گیاه، ضمن افزایش سطح هورمون اتیلن در گیاه، موجب کاهش رشد ریشه (مایاک و همکاران 2004)، کاهش غلظت کلروفیل، سرعت و طول دوره پرشدن دانه میشود (خیریزاده آروق 2016).
گیاهان جدای از سیستم حفاظت طبیعی، قادرند با همیاری تعدادی از ریزجانداران خاک نظیر
کاربرد باکتریهای محرک رشد، علائم تنش را کاهش دهند (یاو و همکاران 2010). برخی از باکتریهای جداسازی شده از مناطق شور شامل آزوسپیریلوم (Azospirillum)، آلکالینها (Alcaligens)، فلاوباکتریوم (Flavobacterium)، سودوموناس (Pseudomonas) و اکتوباکتریم (Acetobacterium) هستند. این گونه باکتریهای نمکدوست و مقاوم به شوری، در اطراف ریشه گیاهان میتوانند اثر تنش شوری را کاهش و حاصلخیزی خاک را بهبود بخشند (یانگ و همکاران 2009). کارلیداگ و همکاران (2011) اظهار داشتند که در شرایط شوری باکتریهای محرک رشد از طریق محدود نمودن جذب کلر، موجب بهبود رشد گیاه میشوند. باکتریهای محرک رشد گیاه بهطور مستقیم از طریق انحلال ترکیبات نامحلول مانند فسفاتها، تولید اتیلن از طریق آنزیم ACC دآمیناز، تولید سیدروفور، افزایش جذب آب و عناصر غذایی و تثبیت نیتروژن موجب تحریک رشد گیاه میشوند (سیدشریفی و نامور 2016). چاندراسکار و همکاران (2005) گزارش کردند که کاربرد باکتریهای محرک با افزایش دسترسی گیاه به نیتروژن، موجب افزایش غلظت کلروفیل میشود. خلیلزاده و همکاران (2017) اظهار داشتند که شوری بهدلیل اختلال در انتقال کربوهیدرات به دانه، تجمع نمکهای زیانبار در گیاه و همچنین برهمخوردن تعادل یونی موجب کاهش طول دوره پرشدن دانه میشود، ولی تلقیح بذر با باکتری در چنین شرایطی، با افزایش غلظت کلروفیل، موجب افزایش طول دوره پرشدن دانه و در نتیجه عملکرد دانه شد.
ورمیکمپوستها نیز یکی دیگر از کودهای آلی است که بهدلیل خواص و مزیتهای مطلوب فراوان در مدیریتهای تلفیقی کوددهی بسیار موفق ظاهر شدهاند (پارای و همکاران 2013). استفاده از ورمیکمپوست علاوه بر افزایش جمعیت و فعالیت ریزجانداران مفید خاک، با فراهم کردن دسترسی گیاه به عناصر غذایی مورد نیاز مانند نیتروژن، فسفر و پتاسیم، موجب بهبود رشد و عملکرد گیاه میشود (آرانکون و همکاران 2004). تئونیسن و همکاران (2010) گزارش کردند که ورمیکمپوست غنی از عناصر غذایی کممصرف و مواد هیومیکی بوده که موجب بهبود فراهمی عناصری مانند آهن و روی میشود که در سنتز کلروفیل نقش اساسی دارند. جهانگیرینیا و همکاران (2016) اظهار داشتند کاربرد ورمیکمپوست با افزایش قابلیت دسترسی به عناصر غذایی و سهولت جذب آب، موجب افزایش شاخص سبزینگی، سطح برگ و همچنین افزایش سرعت و طول دوره پرشدن دانه و در نهایت عملکرد دانه سویا شد.
یکی دیگر از کودهای آلی با اهمیت در گیاهان هیومیک اسید میباشد. هیومیک اسید، یک پلیمر طبیعی مربوط به عاملهای اسیدیH+ است که دارای موضعهای کربوکسیل بنزوئیک و فنلی (مکانهای تبادل کاتیونی) است (سردشتی و محمدان مقدم 2007)، کاربرد آن بهصورت مستقیم در خاک و یا محلولپاشی بر روی اندام هوایی، موجب افزایش هورمونهای اکسین، سیتوکنین و جیبرلین در گیاه میشود (عبدل موقود و همکاران 2007). نیکبخت و همکاران (2008) گزارش کردند که غلظت 1000 میلیگرم در لیتر هیومیک اسید در گیاه ژربرا ( (Gerbera jamesoniilجذب منیزیم، فسفر و آهن را بهطور معنیداری افزایش داد. اسید هیومیک از نظر مواد معدنی و آلی غنی است و هر دوی این مواد برای رشد گیاه ضروری هستند. درنتیجه، عملکرد کیفی و کمی گیاه در اثر استفاده از هیومیک اسید افزایش مییابد (گاد و همکاران 2012). هیومیک اسید با قدرت کلاتکنندگی عناصر غذایی و با کاهش تبخیر، تعرق و در نتیجه قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسبتر در اختیار گیاه، میتواند ساخت رنگیزهها را افزایش و انتقال مواد فتوسنتزی را در گیاه آسانتر کند (صبوری و همکاران 2017). افزایش نفوذپذیری و ظرفیت نگهداری آب در خاک، کمپلکس کردن یونهای فلزی، افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی، افزایش مقاومت گیاه به خشکی از جمله آثار هیومیک اسید است که میتواند بهطور مستقیم و غیر مستقیم بر رشد گیاه موثر باشد (هیز و کلپ 2001). خرم قهفرخی و همکاران (2015) اظهار داشتند که هیومیک اسید و ورمیواش (عصاره ورمیکمپوست) با قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسبتر در اختیار گیاه و همچنین افزایش ساخت و دوام بیشتر رنگیزهها، ضمن انتقال راحتتر مواد فتوسنتزی موجب افزایش عملکرد دانه شد.
گسترش روزافزون اراضی شور و اهمیت کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید در بهبود عملکرد چاندم در شرایط شوری و بررسیهای محدود انجام شده در خصوص برهمکنش توأم این عوامل، موجب شد تا اثر این عوامل بر عملکرد، مؤلفههای پرشدن دانه و غلظت کلروفیل مورد ارزیابی قرار گیرد.
مواد و روشها
آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه محقق اردبیلی در سال زراعی 1398 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل شوری در سه سطح (عدم اعمال شوری بهعنوان شاهد و شوری 50 و 100 میلیمولار NaCl) از نمک کلرید سدیم، کاربرد کودهای زیستی (عدم کاربرد کودهای زیستی بهعنوان شاهد، کاربرد ورمیکمپوست، تلقیح بذر با فلاوباکتریوم و کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم) و محلولپاشی اسید هیومیک (محلولپاشی با آب بهعنوان شاهد و محلولپاشی دو گرم در لیتر هیومیک اسید) بود. مقدار نمک مورد نیاز برای هر یک از سطوح شوری در خاک، با استفاده از نمک NaCl و نرم افزارCalc Salt محاسبه شد. در این نرم افزار به استناد هدایت الکتریکی خاک و درصد عصاره اشباع، مقدار نمک مورد نیاز برای هر کیلوگرم خاک گلدان محاسبه شده و به کل گلدان در دو نوبت (مرحله بعد از کاشت و مرحله 3-4 برگی) همراه آب آبیاری اعمال شد. محلولپاشی هیومیک اسید در دو نوبت (در مراحل پنجهدهی و ساقهدهی) اعمال شد. اولین آبیاری بعد از کاشت و آبیاریهای بعدی بسته به شرایط محیطی و نیاز گیاه زراعی انجام شد. برای حفظ شوری در طول دوره رشد در زیر هر گلدان زیر گلدانی قرار داده شد تا بعد از هر سه تا چهار نوبت آبیاری، دوباره نمکهای احتمالی وارد شده به زیر گلدانی در آب حل شده و به داخل هر گلدان برگشت داده شود. گلدانهایی با قطر40 سانتیمتر و ارتفاع 40 سانتیمتری از خاک پرشدند. از چاندم رقم سناباد با تراکم 400 بذر در متر مربع که تراکم مطلوب و توصیه شده برای این رقم است استفاده شد. از اینرو 50 بذر در هر گلدان کشت شد. برای تلقیح بذر با باکتری مورد نظر، از مایه تلقیحی که هر گرم آن دارای 108 عدد باکتری زنده و فعال بود بههمراه محلول صمغ عربی به نسبت 10 درصد وزنی-حجمی برای چسبندگی بهتر مایه تلقیح به بذرها استفاده شد. این مخلوط به مدت دو ساعت در محل خشک و تاریک قرار داده شد. باکتری مورد استفاده از مؤسسه تحقیقات خاک و آب تهیه شد. مقدار ورمیکمپوست مصرفی در این آزمایش 10 تن در هکتار بود که از شرکت گلیدا خریداری و مشخصات فیزیکوشیمیایی آن در جدول 1 آورده شده است.
جدول 1- نتایج تجزیه کود ورمیکمپوست شرکت گلیدا در آزمایشگاه آب و خاک تحت نظارت وزارت کشاورزی
|
مشخصه |
Cd |
Pb |
Zn |
Cu |
Mn |
Fe |
EC dS.m-1 |
pH
|
|
(mg.kg-1) |
||||||||
|
مقدار |
1 |
19 |
110 |
20 |
275 |
5000 |
12/1 |
64/7
|
|
مشخصه |
Mg |
Ca |
K |
P |
N |
OC |
C/N |
|
|
(%) |
||||||||
|
مقدار |
95/0 |
73/2 |
4/0 |
4/0 |
55/1 |
9/32 |
25/21 |
|
در طول دوره رشد کنترل علفهای هرز با دست انجام شد. گلدانها در شرایط گلخانهای در دمای20 تا 30 درجه سلسیوس با طول دوره روشنایی 16-15 ساعت (با استفاده از ترکیبی از لامپهای معمولی و مهتابی) نگهداری شدند. بهمنظور تعیین مؤلفههای پرشدن دانه تقریبا 20 روز بعد از سنبلهدهی، در فواصل زمانی هر چهار روز یک بار، یک بوته از بین بوته‌های رقابت کننده بهطور تصادفی انتخاب و پس از انتقال به آزمایشگاه، ابتدا دانهها از سنبله جدا و شمارش شدند. بعد بهمدت 48 ساعت در آون الکتریکی تهویه‌دار در دمای70 درجه سلسیوس قرار گرفتند. سپس وزن خشک تک بذر از محاسبه وزن خشک کل به تعداد بذر برآورد شد (رونانینی و همکاران 2004). بهمنظور برآورد، تجزیه و تحلیل و تفسیر پارامترهای مربوط به پرشدن دانه از یک مدل رگرسیون خطی (دو تکه‌ای) براساس رویه DUD و دستورالعملNline Proc نرم افزار SAS به صورت زیر استفاده شد (سلطانی 1998).
(رابطه 1)
در این رابطه GW وزن دانه، t زمان و b سرعت پرشدن دانه، t0 پایان دوره پرشدن دانه و a عرض از مبدا است. این مدل تغییرات وزن دانه نسبت به زمان را به دو مرحله تفکیک میکند: مرحله اول که در حقیقت مرحله خطی پرشدن دانه است، وزن دانه تا رسیدن به حداکثر مقادیر خود در زمان t0 که در حقیقت زمان رسیدگی وزنی است، به صورت خطی افزایش پیدا میکند. شیب خط رگرسیون در این مرحله (t0 > t) سرعت پرشدن دانه را نشان می‌دهد (الیس و پیتا فیلهو 1992). با پردازش این مدل بر کلیه دادهها ابتدا دو پارامتر مهم پرشدن دانه یعنی سرعت پرشدن دانه (b) و زمان رسیدگی وزنی (t0) به دست آمده و سپس مقدار عددی t0 در بخش دوم رابطه قرار داده شد و GW که وزن دانه است محاسبه شد. برای تعیین دوره مؤثر پرشدن دانه از رابطه زیر استفاده شد (الیس و پیتا فیلهو 1992).
(رابطه 2)
در این رابطه EFP دوره موثر پرشدن دانه، MGW حداکثر وزن دانه و b سرعت پرشدن دانه است. جهت اندازهگیری غلظت کلروفیل و کاروتنوئید برگ از روش آرنون (1967) استفاده شد. 2/0 گرم از بافت برگ پرچم را با استون 80 درصد بهتدریج له کرده تا کلروفیل وارد محلول استونیشود و در نهایت حجم محلول با استون 80 درصد به حجم 20 میلیلیتر رسانده شد. محلول حاصل به مدت 10 دقیقه در 4000 دور سانتریفوژ شد و سپس جذب نوری محلول رویی در طول موجهای470، 645 و663 نانومتر توسط اسپکتروفتومتر قرائت شد. غلظت کلروفیل a، b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها بر اساس روابط 3 تا 6 برآورد شدند.
aغلظت کلروفیل = (3/19×A663–86/0×A645)V/100W (رابطه 3)
bغلظت کلروفیل = (3/19×A645–6/3×A663)V/100W (رابطه 4)
غلظت کلروفیل کل = a کلروفیل+ b کلروفیل (رابطه 5)
غلظت کاروتنوئید = (100A470–27/3Ca –104Cb)/227 (رابطه 6)
در این روابط V حجم استون استفاده شده و W وزن نمونه گیاهی استفاده شده است. در زمان رسیدگی هشت بوته به ظاهر یکنواخت و مشابه که بهطور تصادفی در هر گلدان مشخص شده بود برداشت گردید، سپس صفات مختلف مانند ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه و عملکرد تک بوته اندازهگیری و میانگین دادههای حاصل بهعنوان ارزش آن صفت در نظر گرفته شد. برای تجزیه و تحلیل دادهها و رسم نمودارها از نرمافزارهای SAS و Excel و برای مقایسه میانگین ها از آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد.
نتایج و بحث
غلظت کلروفیل: نتایج تجزیه واریانس نشان داد کودهای زیستی، محلولپاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهمکنش توأم این سه عامل بر غلظت کلروفیل a، کلروفیل کل و کاروتنوئید برگ پرچم چاندم در سطح احتمال یک درصد معنادار شد (جدول 2)، ولی غلظت کلروفیل b فقط تحت تأثیر کودهای زیستی، محلولپاشی هیومیک اسید و تنش شوری بههمراه اثر ترکیب تیماری کودهای زیستی و تنش شوری، همچنین کودهای زیستی و هیومیک اسید معنادار بود (جدول 2).
جدول 2- تأثیر کودهای زیستی، محلولپاشی هیومیک اسید و شوری بر غلظت کلروفیل و برخی صفات چاندم
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
||||||
|
غلظت کلروفیل a |
غلظت کلروفیل b |
کلروفیل کل |
کاروتنوئید |
ارتفاع بوته |
طول سنبله |
تعداد دانه در سنبله |
||
|
تکرار |
2 |
**25/16 |
**31/1 |
**83/26 |
**49/0 |
**8/10226 |
**5/90 |
**6/1993 |
|
شوری (S) |
2 |
**78/11 |
**28/0 |
**76/15 |
**37/0 |
**7/623 |
**4/6 |
**5/382 |
|
کودهای زیستی (B) |
3 |
**06/5 |
**2/0 |
**31/7 |
**23/0 |
**4/1685 |
**8/11 |
**2/462 |
|
اسید هیومیک (H) |
1 |
**51/3 |
**16/0 |
**18/5 |
**061/0 |
**1/779 |
**6/6 |
**4/300 |
|
S×B |
6 |
**13/0 |
**011/0 |
**15/0 |
**013/0 |
**23 |
**1/0 |
**4/4 |
|
S×H |
2 |
**13/0 |
ns0016/0 |
*12/0 |
**01/0 |
**3/43 |
**4/0 |
ns9/2 |
|
B×H |
3 |
ns047/0 |
**014/0 |
ns091/0 |
ns00072/0 |
**8/19 |
*1/0 |
**1/9 |
|
S×B×H |
6 |
**16/0 |
ns0013/0 |
**17/0 |
*0024/0 |
**3/24 |
**3/0 |
**5 |
|
خطا |
46 |
025/0 |
00086/0 |
035/0 |
00094/0 |
1/1 |
03/0 |
4/1 |
|
ضریب تغییرات(%) |
- |
33/9 |
21/5 |
56/3 |
26/4 |
41/7 |
35/2 |
66/2 |
ns ، * و ** بهترتیب غیر معنادار و معنادار در سطح احتمال پنج و یک درصد می باشد..
نتایج نشان داد که کاربرد توأم ورمیکمپوست با فلاوباکتریوم و محلولپاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری موجب افزایش 38/83، 61/76 و 26/89 درصدی بهترتیب غلظت کلروفیل a، کل و کاروتنوئید برگ پرچم چاندم نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و محلولپاشی هیومیک اسید تحت شرایط شوری 100 میلیمولار خاک شد (جدول 3). همچنین مقایسه میانگین اثر اصلی کودهای زیستی، محلولپاشی هیومیک اسید و شوری نشان داد که بیشترین غلظت کلروفیل b برگ پرچم در کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم (29/1 میلیگرم بر گرم وزن تربرگ)، محلولپاشی هیومیک اسید (219/1 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) و عدم اعمال شوری (289/1 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) بهدست آمد (جدول 4). همچنین اثر ترکیب تیماری کودهای زیستی در شوری و کودهای زیستی در محلولپاشی هیومیک اسید نشان داد که کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم در شرایط عدم اعمال شوری موجب افزایش 12/42 درصدی غلظت کلروفیل b نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی تحت شرایط شوری 100 میلیمولار خاک شد. همچنین کاربرد توأم ورمیکمپوست، فلاوباکتریم و محلولپاشی هیومیک اسید موجب افزایش 03/33 درصدی غلظت کلروفیل b نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید شد (جدول 5).
اورابی و همکاران (2010) اظهار داشتند که تنشهای محیطی از جمله تنش شوری و خشکی، به دلیل افزایش غلظت تنظیم کنندههای رشد مانند آبسیزیک اسید و اتیلن که تحریک کنندهی آنزیم کلروفیلاز هستند، موجب تجزیه کلروفیل میشوند. نئوکلئوس و واسیلاکاکیس (2007) کاهش مقدار رنگیزههای فتوسنتزی (کلروفیل و کاروتنوئید) در شرایط شوری را، به اختلال در جذب برخی عناصر ضروری در سنتز کلروفیل نظیر آهن و منیزیم، فتواکسیداسیون کلروفیلها، تخریب پیشمادههای سنتز کلروفیل و جلوگیری از بیوسنتز کلروفیلهای جدید و فعال شدن آنزیمهای تجزیه کننده کلروفیل از جمله کلروفیلاز نسبت دادند. به نظر میرسد بخشی از بهبود غلظت کلروفیل در کاربرد فلاوباکتریوم میتواند ناشی از تأثیر باکتری در افزایش دسترسی گیاه به نیتروژن بهواسطه تثبیت نیتروژن باشد (چاندراسخار و همکاران 2005). در این زمینه بررسیهای اخگر و خاوازی (2010) نشان داد که باکتریهای برخوردار از آنزیم ACC دآمیناز بهدلیل کاهش تولید اتیلن قادر بودند ضمن کاهش اثر منفی تنش شوری بر رشد کلزا، وزن اندام هوایی و شاخص سبزینگی گیاه را افزایش دهند.
جدول 3- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری کودهای زیستی، هیومیک اسید و شوری برای غلظت کلروفیل و برخی صفات چاندم
|
ترکیب تیماری |
کلروفیل a |
کلروفیل کل |
کاروتنوئید |
ارتفاع بوته (cm) |
طول سنبله (cm) |
تعداد دانه در سنبله (عدد) |
|
(mg.g FW-1) |
||||||
|
S1×B1×H1 |
ij65/3 |
jkl8/4 |
d704/0 |
mn71/61 |
klm59/6 |
kl41 |
|
S1×B2×H1 |
efg24/4 |
fgh41/5 |
c807/0 |
l71/64 |
jk76/6 |
i44 |
|
S1×B3×H1 |
c02/5 |
c338/6 |
b901/0 |
g55/76 |
fg873/8 |
ef5/49 |
|
S1×B4×H1 |
abc28/5 |
ab625/6 |
ab937/0 |
c17/85 |
a853/8 |
a55 |
|
S1×B1×H2 |
d65/4 |
d913/5 |
d718/0 |
j01/70 |
gh656/7 |
g47 |
|
S1×B2×H2 |
bc1/5 |
bc436/6 |
ab909/0 |
f58/78 |
cd393/8 |
cd77/51 |
|
S1×B3×H2 |
ab35/5 |
ab689/6 |
ab914/0 |
ab62/88 |
ab773/8 |
ab5/54 |
|
S1×B4×H2 |
a52/5 |
a902/6 |
a952/0 |
a63/89 |
a953/8 |
a5/55 |
|
S2×B1×H1 |
lmn29/3 |
nop204/4 |
f526/0 |
no44/60 |
n243/6 |
mn38 |
|
S2×B2×H1 |
ijk58/3 |
klm603/4 |
f548/0 |
mno36/61 |
lmn423/6 |
lm5/39 |
|
S2×B3×H1 |
gh4 |
hi197/5 |
d699/0 |
k01/68 |
i166/7 |
hi45 |
|
S2×B4×H1 |
de46/4 |
de72/5 |
c815/0 |
e36/80 |
def106/8 |
de51 |
|
S2×B1×H2 |
klm36/3 |
mno403/4 |
e612/0 |
mno36/61 |
klm536/6 |
jk42 |
|
S2×B2×H2 |
fg06/4 |
gh301/5 |
e628/0 |
m9/62 |
jkl69/6 |
ij2/43 |
|
S2×B3×H2 |
e38/4 |
def623/5 |
c831/0 |
fg01/78 |
ef096/8 |
f49 |
|
S2×B4×H2 |
bc17/5 |
bc492/6 |
ab931/0 |
b25/87 |
bc56/8 |
bc53 |
|
S3×B1×H1 |
o01/3 |
p908/3 |
f503/0 |
p58/57 |
n17/6 |
o42/35 |
|
S3×B2×H1 |
no06/3 |
p98/3 |
f54/0 |
o84/59 |
mn383/6 |
n42/37 |
|
S3×B3×H1 |
jkl4/3 |
lmn505/4 |
e605/0 |
l91/65 |
ij97/6 |
lm9/39 |
|
S3×B4×H1 |
hi74/3 |
ij924/4 |
d711/0 |
h91/73 |
gh586/7 |
gh6/46 |
|
S3×B1×H2 |
mno1/3 |
op12/4 |
f522/0 |
mno32/61 |
lmn423/6 |
lmn4/39 |
|
S3×B2×H2 |
kl37/3 |
mno398/4 |
f546/0 |
mn97/61 |
klm62/6 |
l40 |
|
S3×B3×H2 |
i67/3 |
jk836/4 |
e625/0 |
i81/71 |
h526/7 |
gh46 |
|
S3×B4×H2 |
ef3/4 |
efg548/5 |
c798/0 |
d05/83 |
de213/8 |
def50 |
|
LSD |
263/0 |
3094/0 |
0506/0 |
731/1 |
286/0 |
995/1 |
S1، S2 و S3 بهترتیب عدم شوری و شوری 50 و 100 میلیمولار.
B1، B2، B3 و B4 بهترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد ورمیکمپوست، کاربرد فلاوباکتریوم و کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریم.
H1 و H2 بهترتیب عدم محلولپاشی و محلولپاشی 2 گرم در لیتر هیومیک اسید.
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
جدول 4- مقایسه میانگین اثر اصلی کاربرد کودهای زیستی، هیومیک اسید و شوری بر غلظت کلروفیل b
|
سطوح شوری |
غلظت کلروفیل b (mg.g FW-1) |
|
عدم اعمال شوری |
a289/1 |
|
شوری 50 میلیمولار |
b155/1 |
|
شوری 100 میلیمولار |
c071/1 |
|
LSD |
0171/0 |
|
کودهای زیستی |
غلظت کلروفیل b (mg.g FW-1) |
|
عدم کاربرد کودهای زیستی |
d049/1 |
|
کاربرد ورمیکمپوست |
c119/1 |
|
کاربرد فلاوباکتریوم |
b228/1 |
|
کاربرد توأم ورمی کمپوست و فلاوباکتریوم |
a29/1 |
|
LSD |
0197/0 |
|
محلولپاشی هیومیک اسید |
غلظت کلروفیل b (mg.g FW-1) |
|
عدم محلولپاشی |
b124/1 |
|
محلولپاشی |
a219/1 |
|
LSD |
014/0 |
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
جدول 5- مقایسه میانگین اثر ترکیب تیماری کودهای زیستی در شوری، هیومیک اسید در کودهای زیستی بر غلظت کلروفیل b
|
غلظت کلروفیل b (mg.g FW-1) |
تیمار |
||||||
|
هیومیک اسید |
|
سطوح شوری |
|||||
|
محلولپاشی |
عدم محلولپاشی |
|
شوری 100 میلیمولار |
شوری 50 میلیمولار |
عدم اعمال شوری |
||
|
de037/1 |
e99/0 |
|
g959/0 |
g978/0 |
de211/1 |
عدم کاربرد کودهای زیستی |
کودهای زیستی |
|
bc201/1 |
cd108/1 |
|
g974/0 |
f132/1 |
bcd253/1 |
کاربرد ورمیکمپوست |
|
|
ab249/1 |
bc206/1 |
|
ef135/1 |
cd22/1 |
ab328/1 |
کاربرد فلاوباکتریوم |
|
|
a317/1 |
ab263/1 |
|
cd216/1 |
abc291/1 |
a363/1 |
کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم |
|
|
1001/0 |
|
0769/0 |
LSD |
||||
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
بالا بودن غلظت آهن، روی و نیتروژن موجود در ورمیکمپوست مورد استفاده (جدول 1) که از عناصر اساسی در سنتز کلروفیل محسوب میشوند میتواند از دیگر دلایل افزایش غلظت کلروفیلی تحت چنین شرایطی باشد. تئونیسن و همکاران (2010) نیز افزایش غلظت کلروفیل را به عناصر موجود در ورمیکمپوست نسبت دادند. نردی و همکاران (2002) عنوان نمودند که عناصر و ترکیبات موجود در ورمیکمپوست مثل تنظیمکنندههای رشد عمل میکنند و با خواص شبه سیتوکینینی خود میتوانند موجب تثبیت سبزینه برگها و جلوگیری از پیری برگ شوند. خرمدل و همکاران (2010) عنوان نمودند که کاربرد کودهای آلی نظیر هیومیک اسید بهدلیل افزایش دسترسی به عناصر غذایی بهخصوص نیتروژن، و یا کمک به بهبود جذب منیزیم، فسفر و (نیکبخت و همکاران 2008) موجب افزایش کلروفیل میشوند. همچنین اسید هیومیک با تامین نیازهای غذایی موجودات ذرهبینی خاک، موجب افزایش آنها شده و ضمن کاهش pH خاک، موجب افزایش جذب عناصر میکرو از جمله منگنز، آهن و منیزیم میشود که در سنتز کلروفیل نقش مهمی ایفاء میکنند (سنچولی 2007). صبوری و همکاران (2017) اظهار داشتند که هیومیک اسید با قدرت کلاتکنندگی عناصر غذایی و با کاهش تبخیر و تعرق و در نتیجه قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسبتر در اختیار گیاه، میتواند ساخت رنگیزهها را افزایش و انتقال مواد فتوسنتزی را در گیاه آسانتر کند.
مؤلفههای پرشدن دانه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که کاربرد کودهای زیستی، محلولپاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهمکنش توأم این سه عامل بر حداکثر وزن دانه، سرعت پرشدن دانه، طول دوره و دوره مؤثر پرشدن دانه در سطح احتمال یک درصد معنادار بود (جدول 6).
جدول 6- تأثیر کاربرد کودهای زیستی، هیومیک اسید و تنش شوری بر عملکرد و مؤلفههای پرشدن دانه چاندم
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
|||||
|
حداکثر وزن دانه |
سرعت پرشدن دانه |
طول دوره پرشدن دانه |
دوره مؤثر پرشدن دانه |
وزن صد دانه |
عملکرد دانه |
||
|
تکرار |
2 |
**002/0 |
**000003/0 |
**7/2213 |
**4/800 |
**2/18 |
**5/5 |
|
شوری (S) |
2 |
**001/0 |
**0000001/0 |
**3/65 |
**5/169 |
**4/1 |
**3/1 |
|
کودهای زیستی (B) |
3 |
**0003/0 |
**00000003/0 |
**7/28 |
**60 |
**5/3 |
**9/1 |
|
اسید هیومیک (H) |
1 |
**0004/0 |
ns0000000001/0 |
**5/46 |
**1/105 |
**4/2 |
**5/0 |
|
S×B |
6 |
**00002/0 |
**000000009/0 |
**5/0 |
**4/1 |
**05/0 |
**02/0 |
|
S×H |
2 |
ns000007/0 |
**00000001/0 |
ns2/0 |
ns1/0 |
**04/0 |
**06/0 |
|
B×H |
3 |
ns000005/0 |
**00000001/0 |
**7/1 |
**6/3 |
*02/0 |
ns006/0 |
|
S×B×H |
6 |
**00002/0 |
**00000002/0 |
**4/5 |
**2/10 |
**04/0 |
**02/0 |
|
خطا |
46 |
000002/0 |
0000000003/0 |
1/0 |
4/0 |
009/0 |
005/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
87/2 |
98/0 |
87/0 |
21/2 |
26/2 |
1/3 |
ns، * و ** بهترتیب غیر معنادار و معنادار در سطح احتمال پنج و یک درصد می باشد.
بررسی روند تغییرات پرشدن دانه نشان داد که ابتدا وزن دانه به صورت خطی افزایش یافته و به حداکثر خود رسید (رسیدگی وزنی) پس از این مرحله وزن دانه از تغییرات چندانی برخوردار نبوده و به صورت یک خط افقی درآمد (شکل 1).
شکل 1- تأثیر کاربرد کودهای زیستی و محلولپاشی هیومیک اسید بر روند پرشدن دانه در شرایط شوری خاک
کاربرد توام ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم و محلولپاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری موجب افزایش حداکثر وزن دانه، طول دوره و دوره مؤثر پرشدن دانه (بهترتیب 56/53، 39/19 و 11/55 درصدی) نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و محلولپاشی هیومیک اسید تحت شرایط شوری 100 میلیمولار خاک شد (جدول 7).
جدول 7- مقایسه میانگین اثر ترکیب تیماری کاربرد کودهای زیستی، هیومیک اسید و تنش شوری بر عملکرد و مؤلفههای پرشدن دانه چاندم
|
ترکیب تیماری |
حداکثر وزن دانه (g) |
سرعت پرشدن دانه (g.day-1) |
طول دوره پرشدن دانه (day) |
دوره مؤثر پرشدن دانه (day) |
وزن صد دانه (g) |
عملکرد دانه (g.plant-1) |
معادله برازش شده |
|
S1×B1×H1 |
f052/0 |
bc00199/0 |
ij94/45 |
hi13/26 |
i9/3 |
hi2/2 |
Y=0.00199x-0.0399 |
|
S1×B2×H1 |
e059/0 |
ef00191/0 |
def53/49 |
d89/30 |
fg2/4 |
fg35/2 |
Y=0.00191x-0.0354 |
|
S1×B3×H1 |
bc0628/0 |
bc00199/0 |
cde64/49 |
cd557/31 |
c63/4 |
de51/2 |
Y=0.00199x-0.0361 |
|
S1×B4×H1 |
ab0651/0 |
ab00201/0 |
bcd21/50 |
bc388/32 |
a01/5 |
a1/3 |
Y=0.00201x-0.0363 |
|
S1×B1×H2 |
cd0619/0 |
e00193/0 |
bcde91/49 |
bc072/32 |
de42/4 |
efg42/2 |
Y=0.00193x-0.0349 |
|
S1×B2×H2 |
ab0648/0 |
bc00198/0 |
b47/50 |
ab727/32 |
b8/4 |
cd6/2 |
Y=0.00198x-0.0357 |
|
S1×B3×H2 |
a0663/0 |
a00203/0 |
bc32/50 |
b66/32 |
a06/5 |
b9/2 |
Y=0.00203x-0.0368 |
|
S1×B4×H2 |
a0668/0 |
bc00198/0 |
a21/51 |
a737/33 |
a07/5 |
a12/3 |
Y=0.00198x-0.0351 |
|
S2×B1×H1 |
gh0461/0 |
j00175/0 |
ghi54/46 |
ghi342/26 |
k5/3 |
jkl9/1 |
Y=0.00175x-0.0357 |
|
S2×B2×H1 |
f0504/0 |
h00185/0 |
g12/47 |
fg243/27 |
gh1/4 |
j2 |
Y=0.00185x-0.0370 |
|
S2×B3×H1 |
f0514/0 |
e00193/0 |
hi35/46 |
fghi623/26 |
de4/4 |
efg39/2 |
Y=0.00193x-0.0385 |
|
S2×B4×H1 |
de0595/0 |
e00193/0 |
ef43/49 |
d829/30 |
c63/4 |
c7/2 |
Y=0.00193x-0.0357 |
|
S2×B1×H2 |
g0476/0 |
h00185/0 |
ij99/45 |
ij729/25 |
i87/3 |
i17/2 |
Y=0.00185x-0.0347 |
|
S2×B2×H2 |
e0584/0 |
fg00189/0 |
ef42/49 |
d899/30 |
ef32/4 |
gh31/2 |
Y=0.00189x-0.0352 |
|
S2×B3×H2 |
cd0618/0 |
e00193/0 |
bcde04/50 |
bc02/32 |
cd5/4 |
ef47/2 |
Y=0.00193x-0.0349 |
|
S2×B4×H2 |
c0621/0 |
cd00197/0 |
de56/49 |
cd522/31 |
a03/5 |
b97/2 |
Y=0.00197x-0.0358 |
|
S3×B1×H1 |
i0435/0 |
abc002/0 |
k89/42 |
k75/21 |
k45/3 |
l84/1 |
Y=0.002x-0.0432 |
|
S3×B2×H1 |
hi0438/0 |
j00176/0 |
j52/45 |
j886/24 |
j7/3 |
jk99/1 |
Y=0.00176x-0.0366 |
|
S3×B3×H1 |
g0465/0 |
i0018/0 |
hi24/46 |
ij833/25 |
hi4 |
gh3/2 |
Y=0.0018x-0.0368 |
|
S3×B4×H1 |
f0512/0 |
gh00186/0 |
g2/47 |
f526/27 |
c6/4 |
ef45/2 |
Y=0.00186x-0.0370 |
|
S3×B1×H2 |
ghi0455/0 |
k00169/0 |
gh79/46 |
fgh923/26 |
i9/3 |
kl87/1 |
Y=0.00169x-0.0337 |
|
S3×B2×H2 |
ghi046/0 |
j00176/0 |
ghi54/46 |
hi136/26 |
fg17/4 |
j2 |
Y=0.00176x-0.0361 |
|
S3×B3×H2 |
f0505/0 |
gh00186/0 |
gh8/46 |
fgh15/27 |
cde47/4 |
efg42/2 |
Y=0.00186x-0.0370 |
|
S3×B4×H2 |
e0571/0 |
de00194/0 |
f85/48 |
e433/29 |
a98/4 |
de5/2 |
Y=0.00194x-0.0378 |
|
LSD |
0026/0 |
0000308/0 |
6911/0 |
0514/0 |
1623/0 |
1224/0 |
- |
S1، S2 و S3 بهترتیب عدم شوری و شوری 50 و 100 میلیمولار.
B1، B2، B3 و B4 بهترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد ورمیکمپوست، کاربرد فلاوباکتریوم و کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریم. H1 و H2 بهترتیب عدم محلولپاشی و محلولپاشی 2 گرم در لیتر هیومیک اسید.
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
همچنین بیشترین سرعت پرشدن دانه (00203/0 گرم در روز) در ترکیب تیماری کاربرد فلاوباکتریوم و محلولپاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری و کمترین آن (00169/0 گرم در روز) در عدم کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید در بالاترین سطح از شوری خاک بهدست آمد (جدول 7). تدین و امام (2007) اظهار داشتند که در شرایط تنش شوری، فتوسنتز گیاه در واحد سطح برگ بهدلیل تبادل دیاکسیدکربن و محدودیت گسترش برگها کاهش مییابد و این امر موجب کاهش مؤلفههای پرشدن دانه از جمله کاهش سرعت پرشدن دانه میشود.
بهنظر میرسد دلیل اصلی کاهش وزن دانه میتواند، کاهش طول دوره پرشدن دانه باشد زیرا وزن دانه به مقدار زیادی وابسته به دوره پرشدن دانه است، بنابراین تنشهای محیطی که موجب کوتاه شدن طول دوره پرشدن دانه شوند بهطور معناداری وزن دانه را کاهش میدهند (خلیلزاده و همکاران 2017). خلیلزاده و همکاران (2017) اظهار داشتند که شوری بهدلیل اختلال در انتقال کربوهیدرات به دانه، تجمع نمکها زیانبار در گیاه و همچنین برهمخوردن تعادل یونی موجب کاهش طول دوره پرشدن دانه میشود، ولی تلقیح بذر با باکتری در چنین شرایطی میتواند با افزایش طول دوره پرشدن دانه، موجب افزایش وزن دانه و در نتیجه عملکرد دانه شود. توگای و همکاران (2008) بیان کردند که کاربرد کودهای زیستی با تولید هورمونهای محرک رشد و افزایش قابلیت دسترسی به عناصر غذایی، ضمن افزایش طول دوره رشدی گیاه، امکان تداوم بیشتر دوره پرشدن دانه را فراهم میسازد.
فراهم بودن عناصر غذایی و بهبود خواص بیولوژیکی، فیزیکی و شیمیایی خاک بهدلیل استفاده از ورمیکمپوست موجب میشود که گیاه با شرایط بهینهای در زمان پرشدن دانهها مواجه شده و با تولید ماده خشک بیشتر، موجب افزایش وزن دانهها شود (حبیبی و مجیدیان 2014). جهانگیرینیا و همکاران (2016) اظهار داشتند که کاربرد ورمیکمپوست با افزایش قابلیت جذب آب و دسترسی عناصر غذایی توسط گیاه موجب افزایش شاخص سبزینگی و سطح برگ، طولانی کردن دوره انتقال مواد فتوسنتزی به دانه، افزایش سرعت و طول دوره پرشدن دانه و در نهایت عملکرد دانه سویا شد. همچنین بهنظر میرسد هیومیک اسید با قدرت کلاتکنندگی عناصر غذایی و با کاهش تبخیرو تعرق و در نتیجه، قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسبتر در اختیار گیاه، میتواند با افزایش ساخت رنگیزهها و بهبود فتوسنتز و متابولیسم گیاهی، انتقال مواد فتوسنتزی را در گیاه آسانتر کرده و با کاهش محدودیت منبع موجب سرازیر شدن مواد پرورده به سمت دانه و افزایش وزن دانه شود (خرم قهفرخی و همکاران 2018 و صبوری و همکاران 2017). در این بررسی نیز کاربرد کودهای زیستی و محلولپاشی هیومیک اسید در شرایط تنش شوری با بهبود غلظت کلروفیل برگ پرچم (جدول 3، 4 و 5) موجب بهبود مؤلفههای پرشدن دانه (جدول 7) چاندم شد. نوریانی (2017) نیز اظهار داشت که کاربرد هیومیک اسید در کنجد با بهبود شرایط تغذیهای و رطوبتی گیاه، موجب افزایش طول دوره مؤثر پرشدن دانه و نیز سنتز و انتقال مواد فتوسنتزی به دانههای در حال رشد شده و وزن هزار دانه را افزایش داد.
ارتفاع بوته و طول سنبله: نتایج نشان داد که کاربرد کودهای زیستی، محلولپاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهمکنش توأم این سه عامل بر ارتفاع بوته چاندم در سطح احتمال یک درصد معنادار بود (جدول 2). بیشترین ارتفاع بوته و طول سنبله در کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم با هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری بهدست آمد (جدول 3). که بهترتیب از افزایش 66/55 و 1/45 درصدی نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و محلولپاشی هیومیک اسید تحت شرایط شوری 100 میلیمولار خاک برخوردار بود (جدول 3).
بندگلو و همکاران (2004) اظهار داشتند که کاهش ارتفاع بوته ناشی از غلظت بالای Na+، بهدلیل نقش آن در ممانعت از طویل شدن سلولی است که منجر به تخریب غشاء و ممانعت از تقسیم سلولی میشود. با افزایش سطوح شوری طول سنبله کاهش یافت. طوری که تنش اعمال شده از یکسو، موجب تسریع در گلدهی و کاهش طول دوره پرشدن دانه شده (جدول 7) و از سوی دیگر موجب رشد رویشی کمتر و در نتیجه تولید مواد فتوسنتزی کمتر میگردد که تحت این شرایط، گیاه بقا خود را با هزینه کاهش تعداد دانه در سنبله که در نهایت به کاهش طول سنبله میانجامد تضمین میکند. کاهش تعداد دانه در سنبله (جدول 3) ممکن است ناشی از کاهش جذب آب، کاهش فعالیتهای متابولیک بهدلیل سمیت Cl-، Na+ و کاهش مواد غذایی ناشی از تداخل یونی باشد (دلاسرادا و همکاران 2003) که در نهایت به کاهش طول سنبله میانجامد. ولی باکتریهای محرک رشد در شرایط شوری از طریق محدود نمودن جذب کلر و سدیم، موجب بهبود رشد گیاه میشوند (کارلیداگ و همکاران 2011).
خلیلزاده و همکاران (2017) افزایش ارتفاع بوته، تعداد دانه در سنبله و طول سنبله در شرایط تلقیح بذر با کودهای زیستی را به افزایش رشد رویشی و گسترش وزن و حجم ریشهای نسبت دادند که موجب افزایش دسترسی گیاه به عناصر غذایی میشود. کوپتا و همکاران (2006) اظهار داشتند که باکتریهای محرک رشد، با تامین مقدار زیادی رطوبت قابل جذب برای گیاه، موجب افزایش رشد و ارتفاع بوتهها میشوند. عطیه و همکاران (2002) اظهار داشتند که ورمیکمپوست از طریق افزایش ظرفیت نگهداری عناصرغذایی و افزایش هورمونهای تنظیمکننده رشد و فعالیت ریز موجودات، موجب تجمع نیتروژن و در نتیجه افزایش ارتفاع بوته میشود. با توجه به اینکه اسیدآمینه تریپتوفان پیش ماده سنتز هورمون اکسین است، وجود عنصر روی در ساختمان این اسید آمینه ضروری است (امیری و همکاران 2017). از آنجاییکه ورمیکمپوست مورد استفاده سرشار از مواد مغذی مانند روی بود (جدول 1)، از این رو میتواند با تأثیر بر روی هورمونها بهویژه اکسین موجب افزایش رشد و در پی آن ارتفاع بوته شود (حسینزاده و همکاران 2016). برخی محققان معتقدند ورمیکمپوست علاوه بر افزایش فعالیت میکروارگانیسمهای مفید خاک، در جهت فراهمی عناصر غذایی مانند نیتروژن، فسفر و پتاس محلول عمل نموده (آرانکون و همکاران 2004) و موجب افزایش ارتفاع بوته، طول سنبله، وزن صد دانه و عملکرد دانه گندم میشود (غلامعلیزاده آهنگر و همکاران 2017). هیومیک اسید نیز از طریق اثر هورمونی و با تأثیر بر متابولیسم سلولهای گیاهی و با قدرت کلاتکنندگی و افزایش جذب عناصر غذایی، موجب افزایش رشد و ارتفاع گیاه میشود (نردی و همکاران 2002). برخی افزایش محتوای نیتروژن با کاربرد اسید هیومیک را از دلایل اصلی افزایش رشد و ارتفاع گیاه عنوان کردهاند (آیاس و گولسر 2005). بخشی از افزایش طول سنبله در کاربرد هیومیک اسید میتواند با تأثیر این ماده در افزایش غلظت کلروفیل (جدول 5) مرتبط باشد. در این رابطه بیرانوند و خورگامی (2018)، افزایش طول سنبله بهواسطه محلولپاشی هیومیک اسید را به افزایش توانایی گیاه در جهت دسترسی به عناصر غذایی و بهبود خصوصیات رشدی و غلظت سبزینگی و در نتیجه افزایش کارایی فتوسنتز نسبت دادهاند.
تعداد دانه در سنبله و وزن صد دانه: کاربرد کودهای زیستی، محلولپاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهمکنش توأم این سه عامل بر تعداد دانه در سنبله و وزن صد دانه در سطح احتمال یک درصد معنادار شد (جدول 2 و 6). کاربرد توأم ورمیکمپوست با فلاوباکتریوم و محلولپاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری، موجب افزایش 69/56 و 95/46 درصدی تعداد دانه در سنبله و وزن صد دانه نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید در بالاترین سطح از شوری خاک شد (جدول 3 و 7). بهنظر میرسد جلوگیری از ریزش یا عقیم شدن گلچهها در سنبله در شرایط تنش از دلایل اصلی افزایش تعداد دانه در سنبله با کاربرد اسید هیومیک باشد. کاربرد این ماده در گیاه موجب افزایش هورمونهای اکسین، سیتوکینین و جیبرلین در گیاه میشود (عبدل موقود و همکاران 2007)، بنابراین با افزایش این هورمونها در شرایط تنش، تسهیم مواد پرورده به رشد رویشی کمتر شده و به دلیل افزایش سهم دانهها از این مواد، تعداد دانه در سنبله بیشتر شده است (صداقت و امام 2016). نوریانی (2017) گزارش کرد که کاربرد هیومیک اسید با افزایش طول دوره رشدی و دوره مؤثر پرشدن دانه کنجد در اثر بهبود شرایط تغذیهای و رطوبتی، و نیز سنتز و انتقال مواد فتوسنتزی به دانههای در حال رشد، موجب افزایش وزن هزار دانه شد.
بخشی از کاهش وزن صد دانه در شرایط تنش شوری میتواند ناشی از کاهش مؤلفههای پرشدن دانه از جمله کاهش غلظت کلروفیل (جدول 4) وطول دوره پرشدن دانه باشد (جدول 7). ماشی و همکاران (2008) اظهار داشتند که وزن دانه به مقدار زیادی وابسته به دوره پرشدن دانه است، از اینرو تنشهای محیطی که موجب کوتاه شدن طول دوره پرشدن دانه شوند بهطور معناداری وزن دانه و به تبع از آن وزن صد دانه را کاهش میدهند. خلیلزاده و همکاران (2017) گزارش کردند که در شرایط شوری، افزایش میزان سدیم برگ و کاهش غلظت آب و کلروفیل a و b برگ موجب کاهش فتوسنتز و ساخت مواد پرورده و انتقال این مواد به دانه شده و به تبع از آن وزن دانه کاهش یابد. همچین در چنین شرایطی، نه تنها تعداد گل کمتری در هر بوته تشکیل میشود، بلکه تعدادی از گلها نیز ریزش میکنند، که در نهایت موجب کاهش تعداد دانه در هربوته میشود. بهنظر میرسد ورمیکمپوست به دلیل برخورداری از عناصر غذایی مناسب (جدول 1) و باکتری محرک رشد فلاوباکتریوم با تعدیل اثر شوری، شرایط مناسبتری را برای بهبود فعالیت زیستی داخل خاک مهیا کرده و از طریق جذب مواد غذایی توسط ریشه، ضمن بهبود میزان مواد ذخیره شده در دانه، موجب افزایش وزن صد دانه شده است (ناصری و همکاران 2010). در این زمینه اشرف (2004) گزارش کرد که افزایش جمعیت باکتریهای مولد پلی ساکاریدهای برون سلولی در منطقه ریشه، مقدار سدیم قابل دسترس برای جذب گیاه را کاهش و در نتیجه موجب افزایش مقاومت گیاه به تنش شوری میشود. برخی معتقدند در شرایط شوری باکتریهای محرک رشد از طریق محدود نمودن جذب کلر (کارلیداگ و همکاران 2011)، افزایش تارهای کشنده و در نتیجه افزایش سطح ریشهای یا از طریق اتصال به ریشه‌ها، غلظت سدیم را در اندام هوایی گیاه محدود نموده و با نگه داشتن سطح پایین اتیلن تنشی از طریق فعالیت ACC دی‌آمیناز، رشد گیاه را تسریع میکنند (باست و همکاران 2010). در این بررسی بهنظر میرسد کاربرد کودهای زیستی و محلولپاشی هیومیک اسید در شرایط شوری خاک با افزایش غلظت کلروفیل برگ پرچم (جدول 3، 4 و 5) و بهبود مؤلفههای پرشدن دانه (جدول 7) موجب افزایش وزن صد دانه (جدول 7) شد.
عملکرد دانه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که کاربرد کودهای زیستی، محلولپاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهمکنش توأم این سه عامل بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنادار شد (جدول 6). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین عملکرد دانه (12/3 گرم در بوته) در کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم و محلولپاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری و کمترین مقدار این صفت (84/1 گرم در بوته) در عدم کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید در شرایط شوری 100 میلیمولار خاک بهدست آمد (جدول 7). بخشی از افزایش عملکرد دانه در کاربرد هیومیک اسید و ورمیکمپوست میتواند ناشی از تأثیر این عوامل بر غلظت کلروفیل باشد. اسید هیومیک از طریق اثر مثبت فیزیولوژیک از جمله اثر بر متابولیسم سلولهای گیاهی و افزایش غلظت کلروفیل برگ موجب افزایش عملکرد گیاهان میشود (نردی و همکاران 2002). برخی محققان اظهار داشتند که کاربرد هیومیک اسید با کمک به بهبود جذب منیزیم، فسفر و آهن به افزایش معنیدار کلروفیل و عملکرد کمک می کند (نیکبخت و همکاران 2008). از این رو بخشی از بهبود عملکرد در شرایط کاربرد هیومیک اسید میتواند ناشی از تأثیر این ماده در افزایش غلظت کلروفیل (جدول 5) باشد. خرم قهفرخی و همکاران (2015) اظهار داشتند که هیومیک اسید و ورمیواش (عصاره ورمیکمپوست) با قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسبتر در اختیار گیاه و همچنین افزایش ساخت و دوام بیشتر رنگیزهها، بهدلیل انتقال راحتتر مواد فتوسنتزی، موجب افزایش عملکرد دانه میشود. استفاده از ورمیکمپوست علاوه بر افزایش جمعیت و فعالیت ریزجانداران مفید خاک، با فراهم کردن دسترسی گیاه به عناصر غذایی مورد نیاز آن مانند نیتروژن، فسفر و پتاسیم محلول موجب بهبود رشد و عملکرد گیاه میشود (آرانکون و همکاران 2004). بهنظر میرسد وجود مقادیر بالای نیتروژن و دیگر عناصر ریز مغذی مانند آهن و منیزیوم موجود در ورمیکمپوست (جدول 1) که از عناصر ضروری در سنتز کلروفیل محسوب میشوند، میتواند از دیگر موارد مؤثر در افزایش میزان فتوسنتز و عملکرد دانه باشد.
بخشی از کاهش عملکرد در شرایط شوری را میتوان به کاهش مؤلفههای پرشدن دانه و غلظت کلروفیل تحت چنین شرایطی نسبت داد. ولی کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم و محلولپاشی 2 گرم در لیتر هیومیک اسید حتی در بالاترین سطح از شوری خاک (شوری 100 میلیمولار) با بهبود غلظت کلروفیل a، b، کل و کاروتنوئید برگ پرچم (جدول 3، 4 و 5) با افزایش مؤلفههای پرشدن دانه (جدول 7) موجب افزایش 56/69 درصدی عملکرد دانه چاندم (جدول 7) شد. در شرایط شوری، فتوسنتز گیاه در واحد سطح برگ بهدلیل کاهش تبادل دیاکسیدکربن و محدودیت گسترش برگها کاهش مییابد و این امر موجب کاهش مؤلفههای پرشدن دانه از جمله کاهش سرعت پرشدن دانه میشود (تدین و امام 2007). خلیلزاده و همکاران (2017) اظهار داشتند که شوری بهدلیل اختلال در انتقال کربوهیدرات به دانه، تجمع نمکها زیانبار در گیاه و همچنین برهم خوردن تعادل یونی موجب کاهش طول دوره پرشدن دانه میشود، ولی تلقیح بذر با باکتری در چنین شرایطی، با افزایش طول دوره پرشدن دانه، موجب افزایش وزن هزار دانه و در نتیجه عملکرد دانه شد.
نتیجهگیری
کاربرد توأم ورمیکمپوست و فلاوباکتریوم و محلولپاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری با افزایش غلظت کلروفیل a، کلروفیل کل و کاروتنوئید موجب افزایش حداکثر وزن دانه، طول دوره و دوره مؤثر پرشدن دانه چاندم شد. همچنین این ترکیب تیماری موجب افزایش ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه و در نهایت عملکرد دانه چاندم نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و محلولپاشی هیومیک اسید تحت شرایط شوری 100 میلیمولار خاک شد. بهنظر میرسد کاربرد کودهای زیستی و محلولپاشی هیومیک اسید با تعدیل اثرات تنش شوری میتوانند در بهبود عملکرد، سرعت و طول دوره پرشدن دانه مؤثر واقع شوند.
سپاسگزاری
این مقاله بخشی از پایان نامه کارشناسی ارشد نویسنده اول مقاله است که در دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اجرا شده است. نویسندگان وظیفه خود میدانند مراتب سپاس و قدردانی خود را از زحمات تک تک همکاران ارجمند در بخشهای مختلف دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اعلام دارند.
)