Improving Growth and Physiological Chracteristics in Salt Stressed lantana (Lantana camara Linn.) by Application of Exogenous Salicylic Acid

Document Type : Research Paper

Authors

1 Assistant professor, Department of Horticultural Science, Faculty of Agriculture & Natural Resources, Ardakan University, P.O. Box 184, Ardakan, Iran

2 MSc student, Department of Horticultural Science, Faculty of Agriculture & Natural Resources, Ardakan University, P.O. Box 184, Ardakan, Iran

3 Assistant professor, Department of Horticultural Science, Faculty of Agriculture & Natural Resources, Ardakan University, P.O. Box 184, Ardakan

4 Assistant Professor, National Salinity Research Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Yazd, Iran

Abstract

Background & Objective: Salt stress is one of the main environmental factors restricting horticultural crop production. Exogenous salicylic acid (SA) can alleviate salt stress in plants. The objective of this study was to improving growth and physiological chracteristics in salt stressed Lantana camara Linn. by application of exogenous salicylic acid.
 
Material and Methods: In a factorial experiment and completely randomized design (CRD), three levels of SA (0, 0.5 and 1 mM) and five levels of salinity (0.5, 3, 5, 7 and 9 dS.m-1) with three replications per treatments were applied.
 
Results: The results showed that by increasing salinity levels, growth characteristics, chlorophyll a and b and potassium concentration significantly decreased, while the number of necrotic leaves, Sodium and the ratio of sodium to potassium increased. At high salinity levels, application of salicylic acid improved the growth characteristics of the plant such as height, final diameter of the main branch and shoot dry weight and relative water content of the leaves and reduced sodium content in compared to the control. Maximum number of plant branches (4.66), final diameter of main branch (6.11 mm), final diameter of cuttings (9.92 mm), number of leaves (28.66) and fresh and dry weight of shoots (14.80 and 7.46 g) were obtained in plants treated by 0.5 mM salicylic acid and in salinity of 0.5 dS. m-1.
 Conclusion: The use of 0.5 mM salicylic acid at high salinity levels significantly improved the growth and flowering characteristics of the lantana plant. Therefore, the use of 0.5 mM salicylic acid can significantly reduce the damage caused by the negative effects of salinity stress.
 

Keywords

Full Text

مقدمه

      شاه‌پسند درختچه‌ای  Lantana camara Linn. گیاهی گلدار گرمسیری تیره‌ شاه‌پسندیان (Verbenaceae) است که بومی مرکز و شمال جنوبی آمریکا و کارائیب می­باشد.  امروزه در حدود 60 کشور مانند نیوزلند، مکزیک، فلوریدا، جامائیکا و برزیل گسترش یافته است. وجود این گیاه در بسیاری از کشورهای آفریقایی شامل کنیا، اوگاندا، تانزانیا و آفریقای جنوبی گزارش شده است (کالیتا و همکاران 2012). تنوع و پراکندگی گسترده جغرافیایی این گیاه در نتیجه مقاومت وسیع آن در برابر شرایط اکولوژیکی می­باشد. این گیاه قدرت تحمل انواع خاک­ها را نیز دارد (لونار و همکاران 2012). 

این گیاه در طب سنتی به­عنوان گیاهی دارویی شناخته شده و در پزشکی مدرن نیز تاکید بر استفاده از این گیاه می­باشد (کالیتا و همکاران 2012). شاه‌پسند درختچه‌ای  گیاهی بوته­ای قوی به­صورت ایستاده با ساقه چهارگوش، بوده که تا ارتفاع 1 تا 3 متر رشد کرده و می­تواند تا عرض 5/2 متر گسترش یابد. برگ­ها تخم مرغی یا تخم مرغی مستطیلی، دندانه­دار و به طول 8-3 سانتی­متر و عرض 6-3 سانتی­متر به رنگ سبز هستند. برگ­ها و ساقه با کرک­های زبر پوشیده شده­اند. گل­های کوچک در دسته­ای قرار دارند که چتر نامیده می­شود. رنگ گل معمولا نارنجی، گاهی از سفید تا قرمز متغیر است و با تغییر سن گیاه، رنگ گل نیز تغییر می­کند (کالیتا و همکاران 2012).

           شوری یکی از عوامل محیطی محدودکننده تولیدات کشاورزی می­باشد (اگامبردیوا و همکاران 2019). تنش شوری از طریق تنش یونی، تنش اسمزی و تنش اکسیداتیو از رشد گیاه و عملکرد آن جلوگیری می­کند (فقیه و همکاران 2017؛ اینال و گونز 2008). تخمین زده می­شود که در حال حاضر 20% از زمین­های مورد کشت تحت تاثیر شوری قرار دارند و بیش از 25% از زمین­های کشت شده در سرتاسر جهان طی 25 سال تحت تاثیر شوری قرار خواهند گرفت و تخریب خواهند شد (چنگ و همکاران 2016؛ توتجا 2007). در سطوح بالای شوری، ممکن است نمک در آپوپلاست و یا سیتوپلاسم یا در کلروپلاست تجمع یابد و بنابراین به­صورت مستقیم روی متابولیسم فتوسنتزی تاثیر بگذارد (بن-روینا و همکاران 2006؛ بوس و همکاران 2017). در محیط شور، علاوه بر اختلال در جذب آب، جذب مواد معدنی محلول در آب هم توسط گیاه کاهش می­یابد. رشد و نمو گیاه به­شدت تحت تأثیر چنین تغییراتی است. علاوه بر این، علت کاهش بیوماس در شرایط شوری را کم شدن سطح برگ به­عنوان یک منبع تأمین­کننده آسیمیلات­ها عنوان می­کنند که به دنبال آن میزان فتوسنتز خالص و تولید ماده خشک کم می­شود (حسنوزمان و همکاران 2013). بنابراین تقلیل اثرات تنش شوری از اهمیت بالایی در تولید محصولات کشاورزی برخوردار است.

           اسید سالیسیلیک، یک ترکیب فنلی طبیعی است که در رشد گیاه و فرایندهای فیزیولوژیک مانند جوانه­زنی بذر، بسته شدن روزنه­ها، جذب یونی، فتوسنتز و تعرق نقش دارد (جایاکانان و همکاران 2015؛ ما و همکاران 2017؛ پیراسته انوشه و همکاران 2017). کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک پاسخ­های دفاعی گیاه و پایداری سیستماتیک شامل مقاومت نسبت به تنش­های غیرزنده، مانند تنش شوری، دمای پائین و خشکی را فعال می­سازد (دونگ و همکاران 2011؛ جایاکانان و همکاران 2015). اسید سالیسیلیک قادر است تنش شوری را از طریق افزایش رشد گیاه، بهبود فرایندهای فیزیولوژیک برگ و کاهش صدمه اکسیداتیو در گیاهان مرتفع سازد (بسطام و همکاران 2013؛ هوروات و همکاران 2015). کاربرد اسید سالیسیلیک جهت تقلیل تنش شوری در گیاهانی مانند سیب زمینی (Solanum tuberosum L.) (فخیمی و همکاران، 2020)، تربچه (Raphanus sativus) (بوخات و همکاران، 2019)، دانهال­های خیار (میائو و همکاران 2020)، گیاهچه جو (Hordeum vulgare L.) (مهدویان 2018)، شب بو (Matthiola incana L.) (عبدالمحمدی و همکاران 2018) و سویا (Glycine max L.) (غفاری و همکاران 2018) گزارش شده است.

با توجه به اینکه شاه­پسند درختچه­ای، گیاهی مناسب برای فضای سبز مناطق خشک و نیمه خشک می­باشد و در اکثر این نقاط منابع آب و خاک شور وجود دارد، لذا بررسی میزان تحمل به شوری این گیاه ضروری می­باشد. همچنین طبق بررسی نویسندگان، تاکنون پژوهشی در مورد اثر اسید سالیسیلیک بر افزایش تحمل این گیاه به شوری صورت نگرفته است. لذا هدف از پژوهش حاضر بهبود خصوصیات رشدی و فیزیولوژیک شاه­پسند درختچه­ای تحت تنش شوری، با کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک بود.  

 

مواد و روش­ها

         به­منظور بررسی تأثیر اسید سالیسیلیک بر برخی ویژگی­های مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه شاهپسند درختچه­ای (Lantana camara Linn.) در شرایط آب شور، آزمایشی در گلخانه دانشگاه اردکان، واقع در استان یزد، طی سال­های 98-97 انجام شد. شدت نور گلخانه در ساعت ۱۲ ظهر در محدوده 4000-۱۵۰۰ لوکس بود. میانگین دمای شبانه گلخانه 4±16 و میانگین دمای روزانه 4±24 حفظ شد. رطوبت گلخانه با استفاده از آبیاری کف گلخانه و باز کردن دریچه­های جانبی و سقف گلخانه تا حد امکان تنظیم شد و میزان رطوبت بین ۵۰ تا ۷۰ درصد در نوسان بود. این پژوهش به‌صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار اجرا گردید. فاکتورهای این آزمایش شامل اسید سالیسیلیک در سه سطح (0، 5/0 و 1 میلی­مولار) و شوری آب آبیاری در پنج سطح شامل (5/0 (آب شهری) ، 3، 5، 7 و 9 دسی­زیمنس بر متر)، بودند که هر تیمار با سه تکرار (هر تکرار شامل یک گلدان) و در مجموع با 45 گیاه انجام شد. محلول­پاشی اسید سالیسیلیک با آغاز اعمال تنش شوری روی گیاهان سه مرتبه به فواصل یک ماهه صورت گرفت.

برخی از ویژگی­های خاک شامل بافت (گی و بودر 1986)، pH (توماس 1996)، هدایت الکتریکی عصاره اشباع (رودس 1996)، ماده­آلی (نلسون و سومرز 1996)، فسفر قابل‌جذب به روش اولسن (واتاناب و اولسن 1965)، نیتروژن کل (برمنر 1996) و پتاسیم قابل‌جذب به روش استات آمونیوم یک مولار (ریچارد 1954)، در نمونه خاک اندازه­گیری شد. نتایج آنالیز فیزیکوشیمیایی خاک در جدول 1 آورده شده است. با توجه به بالا بودن هدایت الکتریکی خاک، چند مرتبه آبشویی صورت گرفت تا میزان آن کاهش یابد.

به­منظور انجام این تحقیق، ابتدا از گیاهان مادری واقع در فضای سبز شهرستان یزد، قلمه‌های خشبی به طول 3±20 سانتی­متر و قطر 1±10 میلی­متر در دی ماه 1398 تهیه شد. سپس قلمه‌ها به مدت 5 ثانیه در محلول ایندول بوتریک اسید (IBA) با غلظت 2500 میلی­گرم در لیتر قرار گرفتند و در کیسه­های پلاستیکی حاوی ماسه کشت و در داخل گلخانه ریشه‌دار شدند. در ادامه قلمه‌های ریشه‌دار شده یکنواخت و یک اندازه از نظر طول و قطر انتخاب و در اسفند ماه 1398 در داخل گلدان­های 7 کیلویی حاوی خاکی با بافت لوم بازکشت شدند (جدول 1). پس از رشد کافی گیاهان و از اوایل مردادماه (جدول 2)، تیمار شوری آغاز شد و به مدت سه ماه (اواخر مهرماه) ادامه یافت (31).

به­منظور اعمال تیمارهای شوری 5/0، 3، 5، 7 و 9 دسی­زیمنس­برمتر، از آب بسیار شور منطقه عقدا، استفاده شد که ترکیب آن در جدول 2 ارائه شده است. همچنین، برای اجتناب از ایجاد تنش ناگهانی و پلاسمولیز، افزودن نمک­ها به­صورت تدریجی انجام و در مدت یک هفته به غلظت نهایی رسانده شد. میزان رطوبت خاک گلدان­ها در سطح ظرفیت  مزرعه (Field capacity)، قبل از انتقال گیاهان

 

 

 

جدول 1- ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک استفاده شده در آزمایش

مقدار

نماد

واحد Unit

عنوان

مقدار

نماد

واحد

عنوان

48

Sand

درصد

شن (درصد)

5/38

S.P

درصد

رطوبت اشباع

36

Silt

درصد

سیلت (درصد)  

04/27

FC

درصد

رطوبت ظرفیت زراعی (درصد)

19

Clay

درصد

رس (درصد)

26/13

PWP

درصد

رطوبت نقطه پژمردگی (درصد)

لوم

Texture

-

بافت  

20/6*

EC

دسی­زیمنس بر متر

شوری

229

Kavr.

پی­پی­ام

پتاسیم

50/7

pH

-

واکنش خاک

55/14

Pavr.

پی­پی­ام

فسفر

10/0

N

درصد

نیتروژن

 

 

 

 

03/1

O.C

درصد

کربن آلی  

*: قبل از انتقال گیاهان به گلدان­ها، خاک مورد استفاده با آب شهری (6/0 دسی­زیمنس­برمتر) سه مرتبه آبشویی شد و هدایت الکتریکی اولیه خاک به کمتر از 1 دسی­زیمنس­ بر متر، کاهش یافت.

 

 

به گلدان، به کمک دستگاه صفحه فشار (مدل F1, USA)  تعیین شد. آبیاری گلدان­ها با توجه به تغییرات وزن آن­ها و نیاز آبشویی، انجام می­شد. برای این منظور، ابتدا وزن خاک خشک گلدان­ها، نقطه ظرفیت زراعی، نقطه پژمردگی تعیین شد (جدول 1). سپس میزان آب مورد نیاز برای رسیدن خاک مورد آزمایش به حد ظرفیت زراعی محاسبه شد. زمانی که 50% آب قابل استفاده گیاه مصرف شده بود، مجددا آبیاری انجام می­شد و در هر مرتبه آبیاری حدود 1/0±1/2 لیتر آب به گلدان­ها داده می­شد. همچنین، به منظور اطمینان از انجام نیاز آبشویی خاک گلدان­ها، پس از هرنوبت آبیاری، هدایت الکتریکی و حجم زه آب خروجی گلدان­ها اندازه­گیری می­شد. به­منظور کنترل بیشتر رعایت آبشویی، در پایان آزمایش نیز نمونه خاک، از هر یک از سطوح اعمال تیمار شوری تهیه و هدایت الکتریکی و pH آن‌ها اندازه‌گیری شدند.

به منظور ثبت میزان افزایش قطر، ارتفاع، تعداد برگ سبز و تعداد انشعابات گیاهان مورد نظر، قبل از شروع اعمال تیمار شوری، قطر و ارتفاع آنها اندازه گیری شد و تعداد برگ­های سبز و تعداد انشعابات آنها یاداشت گردید و مجددا صفات مورد نظر در پایان آزمایش اندازه­گیری شدند و مقادیر افزایش یافته محاسبه گردید (مومن­پور و همکاران 2018). به­منظور اندازه­گیری برگ­های نکروزه، در پایان آزمایش تعداد برگ­های نکروزه شمارش شدند. تعداد گل­ها روی هر بوته در زمان تشکیل شمارش شد.

 

 

جدول 2- ویژگی­های کیفی آب مورد استفاده پس از رقیق شدن به نسبت 1 به 20 با آب شهری

هدایت الکتریکی

Electrical Conductivity (dS.m-1)

واکنش آب

pH

Na

Cl

Ca (mg.l-1)

Mg

HCO3-

25.10

7.91

211.3

223.11

22.05

29.52

2.77

 

 

به­منظور اندازه­گیری وزن تر و خشک شاخساره در پایان آزمایش، گیاهان از ریشه جدا و وزن شدند و سپس به مدت 48 ساعت در دمای 75 درجه سانتی گراد قرار داده شدند و وزن خشک آن­ها محاسبه شد (موسوی و همکاران 2009). میزان جذب نور برای کلروفیل a و b به­ترتیب در طول موج های 663 و 645 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل DR2000)، اندازه­گیری شد (آرنون 1994).

محتوای نسبی آب برگ (RWC[1]) با استفاده از رابطه 1 اندازه‎گیری شد (یاماساکی و دیلنبورگ 1999).

(رابطه 1)

RWC= )Fw – Dw / Sw –Dw 100×(

که در آن :Fw وزن تر برگ بلافاصله بعد از نمونه­‎برداری؛ Dw: وزن خشک برگ بعد از قرار گرفتن در آون؛ Sw: وزن اشباع برگ بعد از قرار گرفتن در آب مقطر پس از تهیه عصاره گیاهی غلظت سدیم و پتاسیم در عصاره با دستگاه فلیم فتومتر (Jenway, PFP7, England) اندازه­گیری شدند (امامی 1996).

 

نتایج و بحث

ارتفاع نهایی شاخه اصلی

       بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر ارتفاع نهایی شاخساره معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح شوری، ارتفاع شاخه اصلی به­طور معناداری کاهش یافت (شکل 1-الف). کمترین میزان ارتفاع (33/27 سانتی­متر) در گیاهان تیمارشده با آب با شوری 9 دسی­زیمنس بر متر حاصل شد (شکل 1-الف). استفاده از اسید سالیسیلیک در مقایسه با شاهد در همه سطوح شوری به افزایش ارتفاع نهایی شاخه اصلی کمک نمود (شکل 1-الف). نتایج حاصله با کلهر و همکاران (2019) روی همیشه­بهار و مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت داشت. تنش شوری موجب دسترسی محدود ریشه گیاه به آب و در نتیجه بروز تنش خشکی می­شود. به­دنبال آن رشد گیاه کاهش می­یابد. زمانی که کاهش در رشد سلول­ها وجود دارد، اندازه گیاه با کاهش در ارتفاع تعیین می­شود (پوترز و همکاران 2010). در شوری 5/0، 5، 7 و 9 دسی­زیمنس بر متر تفاوت معناداری میان دو سطح اسید سالیسیلیک در ارتفاع شاخه اصلی مشاهده نشد، اما در شوری 3 دسی­زیمنس بر متر کاربرد 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک موجب افزایش معنادار ارتفاع شاخه اصلی نسبت به شاهد و اسید سالیسیلیک 1 میلی­مولار شد (شکل 1-الف). بیشترین ارتفاع (33/62 سانتی­متر) در گیاهان تیمارشده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلی­مولار و در شوری 3 دسی­زیمنس بر متر مشاهده شد که 85/29 درصد بیشتر از شاهد بود (شکل 1-الف). در سطوح بالای شوری (7 و 9 دسی­زیمنس بر متر) استفاده از اسید سالیسیلیک موجب افزایش ارتفاع گیاه نسبت به شاهد شد (شکل 1-الف). نتایج حاصله با یافته­های غفاری و همکاران (2018) روی سویا، عبدالمحمدی و همکاران (2018) روی شب­بو و مهدویان (2018) روی گیاهچه جو مطابقت نشان داد. آنها نشان دادند که تیمار همزمان اسید سالیسیلیک با غلظت­های 1 و 5/1 میلی­مولار و شوری باعث افزایش طول اندام هوایی گیاه نسبت به گیاهانی که فقط با شوری تیمار شده بودند، گردید. به نظر می­رسد که اسید سالیسیلیک سبب بهبود جذب عناصر غذایی در شرایط تنش شوری می­شود که این خود می­تواند افزایش رشد را به همراه داشته باشد که افزایش ارتفاع گیاه یکی از این موارد است (اراسلان و همکاران 2006).

 

تعداد انشعابات نهایی

       اثر شوری در سطح احتمال یک درصد و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر تعداد انشعابات نهایی گیاهان معنادار بود (جدول 3). استفاده از اسید سالیسیلیک اثر معناداری بر تعداد انشعابات نهایی گیاهان نشان نداد (جدول 3). با افزایش سطح شوری تعداد انشعابات گیاهان نیز کاهش یافت (شکل 1-ب). تنش شوری رشد و بهره­وری گیاه را با تأثیر بر صفات مورفولوژیکی، بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی و فرآیندها و عملکردها کاهش می­دهد.

 

 

 

شکل 1- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) ارتفاع نهایی شاخه اصلی و

ب) تعداد انشعابات نهایی گیاه شاه­پسند درختچه­ای

 

 

اختلال در جذب آب و مواد مغذی توسط گیاهان ممکن است باعث کاهش عملکرد محصول در خاک شور شود. کاهش تعداد برگ و تعداد شاخه جانبی گیاه از اولین اثرات آشکار تنش شوری بر گیاهان تحت تنش است (محمد و همکاران 2010). نتایج پژوهش حاضر با طالعی و ریحانی (2020) روی سیاه­دانه (Nigella sativa L.) و مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت نشان داد. در شوری 3 و 5 دسی­زیمنس بر متر استفاده از هر دو سطح اسید سالیسیلیک منجر به افزایش تعداد انشعابات نهایی گیاه شد، اما این تفاوت معنادار نبود (شکل 1-ب). بیشترین تعداد انشعابات گیاه (66/4 عدد) در شوری 5/0 دسی­زیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلی­مولار حاصل شد (شکل 1-ب). کمترین تعداد اشعابات (1 عدد) در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلی­مولار مشاهده شد (شکل 1-ب).  بوکات و همکاران (2019) نیز گزارش کردند که استفاده از غلظت­های کمتر اسید سالیسیلیک در کاهش اثرات منفی تنش شوری در تربچه موثر بود. اثرات مثبت اسید سالیسیلیک به افزایش آسیمیلاسیون و درصد فتوسنتز و افزایش جذب مواد معدنی توسط گیاهان تنش دیده تحت تیمار اسید سالیسیلیک نسبت داده می­شود (زپسی و همکاران 2005).

 

 

 

 

جدول 3- ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ خصوصیات مورفولوژیک شاه­پسند درختچه­ای تحت ﺳﻄﻮح مختلف شوری و اسید سالیسیلیک

 

 

 

 

 

 

 

مربعات

میانگین

 

 

وزن خشک شاخساره

وزن تر شاخساره

تعداد گل

تعداد برگ­های نکروزه

تعداد برگ شاخه اصلی

قطر نهایی قلمه

قطر نهایی شاخه اصلی

تعداد انشعابات نهایی

ارتفاع نهایی شاخه اصلی

درجه‏ی آزادی

منابع تغییر  

69/12**

04/80**

85/219**

**06/249

**03/884

**56/5

65/10**

**42/17

**13/363

4

شوری(a)  

05/7**

49/32**

15/40**

66/3ns

      **43/420

14/4*

07/2*

ns47/0

**40/482

2

اسید سالیسیلیک(b)

98/1**

85/5**

32/79**

54/36**

**20/84

*90/2

11/1*

*40/1

*98/108

8

a×b

36/0

94/1

75/2

51/8

     64/17

31/1

63/0

64/1

46/36

30

خطا

99/13

34/14

56/16

36/22

84/20

20/14

97/8

36/15

       89/13

 

cv%

†**، * و  ns به ترتیب معنی­دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد و عدم معنی­داری می باشد.

 

 

قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه

      اثر شوری در سطح احتمال یک درصد، اثر اسید سالیسیلیک و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح تنش شوری، قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه به­طور معناداری کاهش یافت (شکل 2-الف و ب). نتایج حاصله با یافته­های مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت نشان داد. وجود نمک­های محلول زیاد در ناحیه ریشه برداشت آب از خاک اطراف ریشه را محدود کرده و به طور موثری آب در دسترس گیاه را کاهش می­دهند، به طوری­که این مسئله موجب خشکی گیاه می­گردد. بنابراین، کاهش رشد گیاه تحت تیمارهای کمبود آب باید به علت قرار گرفتن در معرض سطوح آسیب زننده خشکی باشد که موجب کاهش فشار تورژسانس و در نتیجه کاهش رشد و نمو سلول­ها شده است (کالیا و همکاران 2009). استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه گیاهان شد (شکل 2-الف و ب). بیشترین قطر نهایی شاخه اصلی (11/6 و 93/5 میلی­متر) در شوری 5/0 دسی­زیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با 5/0 و 1 میلی­مولار اسید سالیسیلیک مشاهده شد (شکل 2- الف). همچنین بیشترین قطر نهایی قلمه (92/9 میلی­متر) در در شوری 5/0 دسی­زیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلی­مولار حاصل شد (شکل 2-ب). استفاده از اسید سالیسیلیک 5/0 میلی­مولار در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر به­طور معناداری میزان قطر نهایی شاخه اصلی را نسبت به گیاهان تیمار نشده در همین سطح شوری افزایش داد (15/2 برابر) (شکل 2-الف). اما استفاده از 1 میلی­مولار اسید سالیسیلیک در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر به­طور معناداری میزان قطر نهایی قلمه را نسبت به گیاهان تیمار نشده در همین سطح شوری افزایش داد (26/47 درصد) (شکل 2-ب). اثر اسید سالیسیلیک بر تحریک رشد می­تواند به­دلایلی از قبیل افزایش میزان تقسیم در مناطق مریستمی و رشد سلولی باشد که موجب افزایش رشد می­شود و دلیل دیگر آن نیز اثر اسید سالیسیلیک بر سایر هورمون­های گیاهی می­باشد. در پژوهشی اثر اسید سالیسیک بر بهبود رشد گیاه گندم در شرایط غیر تنش و تنش، بررسی شد. تیمار با اسید سالیسیلیک در شرایط بدون تنش، موجب افزایش مقدار اکسین و اسید آبسیزیک شد، اما بر مقدار سیتوکینین تاثیری نشان نداد. در حالی­که در شرایط تنش، اسید سالیسیلیک مانع از کاهش اکسین و سیتوکینین شد. از آنجا که این هورمون­ها در شرایط تنش کاهش می­یابند، کاهش آنها موجب کاهش رشد می­شود، اسید سالیسیلیک با اثر بر این دو هورمون می­تواند موجب بهبود رشد در گیاهان تحت تنش شود (سخابوتدینوا و همکاران 2003).

 

 

 

شکل 2- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) قطر نهایی شاخه اصلی و

ب) قطر نهایی قلمه گیاه شاه­پسند درختچه­ای

 

 

تعداد نهایی برگ شاخه اصلی و تعداد برگ­های نکروزه

     بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر تعداد نهایی برگ شاخه اصلی معنادار بود (جدول 3). اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد بر تعداد برگ­های نکروزه معنادار بود (جدول 3). کاربرد اسید سالیسیلیک اثر معناداری بر تعداد برگ­های نکروزه نشان نداد (جدول 3). با افزیش سطح شوری، تعداد برگ­های شاخه اصلی به­طور معنی­داری کاهش و تعداد برگ­های نکروزه افزایش یافت (جدول 3). نتایج حاصله با نتایج حیدری و همکاران (2020) روی گیاه مریم­گلی، مقیمی وهمکاران (2018) روی درختچه پر و سوری و موسوی (2016) روی نعناع فلفلی مطابقت نشان داد. سوختگی برگ­ها در اثر تجمع بیش از حد کلر که با کلروز حاشیه برگ­ها توأم است رخ می­دهد و گاهی پنجاه درصد برگ دچار کلروز می­گردد که منجر به کاهش شدید فتوسنتز می­شود. همچنین نمک موجب کاهش تعداد آغازه­های برگ و در نهایت کاهش تعداد برگ می­شود (ملکی و همکاران 2016).

       بیشترین تعداد برگ (66/28 عدد) در گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلی­مولار و در شوری 5/0 دسی­زیمنس بر متر مشاهده شد (شکل 3-الف). در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر تعداد برگ گیاهان به­طور معناداری کاهش یافت، اما استفاده از اسید سالیسیلیک 5/0 میلی­مولار میزان برگ را 8/3 برابر نسبت به شاهد در این شوری افزایش داد (شکل 3-الف). هرچند کاربرد اسید سالیسیلیک 1 میلی­مولار در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر تفاوت معناداری از نظر تعداد برگ با گیاهان شاهد ایجاد نکرد، اما کاربرد هر دو سطح اسید سالیسیلیک در سایر سطوح شوری موجب افزایش معنادار تعداد برگ نسبت به شاهد بدون اسید سالیسیلیک شد (شکل 3-الف). کاربرد اسید سالیسیلیک در سطوح شوری 5 و 9 دسی­زیمنس بر متر موجب کاهش تعداد برگ­های نکروزه شد (شکل 3-ب). کمترین تعداد برگ­های نکروزه در سطوح شوری 5/0 و 3 دسی­زیمنس بر متر با یا بدون کاربرد اسید سالیسیلیک حاصل شد (کاربرد اسید سالیسیلیک تفاوت معناداری در کاهش تعداد برگ­های نکروزه نشان نداد) (شکل 3-ب). در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر نیز کاربرد اسید سالیسیلیک 5/0 میلی­مولار نسبت به سطح دیگر اسید سالیسیلیک موجب کاهش معنادار تعداد برگ­های نکروزه شد (شکل 3-ب). شهبازی­زاده و همکاران (2015) نیز گزارش کردند که با کاربرد اسید سالیسیلیک در گیاهان سویا تحت تنش شوری، تعداد و سطح برگ افزایش یافت. اسید سالیسیلیک به­عنوان تنظیم­کننده رشد درونی گیاهان، اثرات متنوعی بر فعالیت­های بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاهان دارد و نقش کلیدی در ایجاد و علامت­دهی یک پاسخ دفاعی در برابر تنش­های محیطی و در تحمل سازگاری در گیاهان دارد (حیات و همکاران 2010).

 

شکل 3-  ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) تعداد نهایی برگ شاخه اصلی،

ب) تعداد برگ­های نکروزه و ج) تعداد گل گیاه شاه­پسند درختچه­ای تعداد گل

 

 

       بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر تعداد گل معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح تنش شوری، تعداد گل به­طور معناداری کاهش یافت (شکل 3-ج). نتایج حاصله با نتایج حیدری و همکاران (2020) روی مریم گلی و کلهر و همکاران (2019) روی همیشه­بهار مطابقت داشت. آنها نشان دادند که با افزایش سطح تنش شوری تعداد و قطر گل به­طور معناداری کاهش یافت. تعداد گل هر گل­آذین به طول گل­آذین و میزان رشد رویشی گیاه بستگی دارد و کاهش رشد رویشی منجر به کاهش تعداد گل می­گردد (حیدری و همکاران 2020). احتمالاً کاهش تعداد گل به کاهش فتوسنتز و رشد گیاه نتایج این پژوهش وابسته است (گریوی و همکاران 1992).

       کاربرد هر دو سطح اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش تعداد گل نسبت به شاهد شد (شکل 3-ج). بیشترین تعداد گل (33/21 و 20 عدد) در تیمارهای اسید سالیسیلیک 5/0 و 1 میلی­مولار در شوری 3 دسی­زیمنس بر متر مشاهده شد که تقریبا 5/2 برابر بیشتر از شاهد بود (شکل 3-ج). گرچه کمترین تعداد گل (5 و 66/4 عدد) در سطوح شوری 7 و 9 دسی­زیمنس بر متر حاصل شد، اما در هر دو سطح شوری با کاربرد اسید سالیسیلیک تعداد گل به­طور معناداری افزایش یافت (شکل 3-ج). نتایج به دست آمده از این پژوهش نشان داد که با افزایش سطح شوری میزان رشد و عملکرد گیاه به طور معنا­داری کاهش یافت. اما نکته قابل توجه این است که با افزایش سطح شوری به 9 دسی­زیمنس بر متر گیاه توان زایشی خود را حفظ نمود و علی­رغم کاهش تعداد گل، توان گلدهی خود را حفظ نمود. در واقع مشاهده شد که بیشترین آستانه تحمل گیاه برای تولید گل در EC برابر با 9 دسی­زیمنس بر متر بود. استفاده از اسید سالیسیلیک در EC برابر با 9 دسی­زیمنس بر متر قدرت تحمل گیاه را افزایش داده و آن را مجبور به تولید گل بیشتر نمود. پس می­توان چنین بیان کرد که در صورت کشت گیاه در خاک­های بسیار شور با کاربرد اسید سالیسیلیک می­توان قدرت بقا و زاد آوری گیاه را افزایش داد.

 

وزن تر و خشک شاخساره

         اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر وزن تر و خشک شاخساره معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح شوری، وزن تر و خشک شاخساره به­طور معناداری کاهش یافت (شکل 4-الف و ب). کاربرد اسید سالیسیلیک در سطوح بالای شوری (7 و 9 دسی­زیمنس بر متر) به­طور معناداری موجب افزایش وزن تر شاخساره شد (شکل 4-الف). کمترین وزن تر و خشک شاخساره (13/2 و 7/1 گرم) در سطح شوری شوری 9 دسی­زیمنس بر متر در گیاهان شاهد حاصل شد (شکل 4-الف). در حالی­که استفاده از اسید سالیسیلیک منجر به افزایش وزن تر شاخساره در این سطح شوری شد (شکل 4-الف). کاربرد اسید سالیسیلیک همچنین وزن خشک شاخساره را در گیاهان تیمارشده در شوری 7 و 9 دسی­زیمنس افزایش داد (شکل 4-ب). بیشترین وزن تر و خشک شاخساره (80/14 و 46/7 گرم) در شوری 5/0 دسی­زیمنس بر متر و تیمار اسید سالیسیلیک 5/0 میلی­مولار به­دست آمد (شکل 4-ب). نتایج حاصله با نتایج مهدویان (2018) روی گیاه جو در یک راستا بود. بررسی نتایج حاصل از اندازه­گیری وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه جو تحت تیمار غلظت­های مختلف شوری نشان داد که اندازه این صفات تحت اثر تیمار شوری نسبت به شاهد به­طور معنی­داری کاهش یافت. همچنین تیمار همزمان اسید سالیسیلیک در غلظت 1 و 5/1 میلی­مولار و شوری باعث افزایش وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه نسبت به گیاهانی که فقط با شوری تیمار شده بودند، گردید. گزارشات متعددی در مورد اثر تنش شوری بر کاهش خصوصیات رشدی گیاه از جمله وزن تر و خشک اندام­های هوایی وجود دارد (کلهر و همکاران 2019؛ مقیمی و همکاران 2018). نتایج بررسی­های یوسف و همکاران (2008) روی خردل، جابین و همکاران (2007) روی گندم و عبدالمحمدی و همکاران (2018) روی شب­بو نشان داد که تیمار اسید سالیسیلیک اثرات تنش شوری بر کاهش وزن تر و خشک گیاه را تعدیل نمود. افزایش وزن تر و خشک شاخساره را می­توان به اثر مثبت اسید سالیسیلیک بر جذب بیشتر مواد معدنی توسط گیاه (زپسی و همکاران 2009؛ عشقی و همکاران 2016) و افزایش فعالیت آنزیم کربنیک آن­هیدراز و به­دنبال آن افزایش فتوسنتز خالص برگ نسبت داد (فریدالدین و همکاران 2003). در این پژوهش نیز اسید سالیسیلیک موجب افزایش فتوسنتز و به دنبال آن افزایش رشد و افزایش وزن تر و خشک گیاه شد. با توجه به اینکه تنش سبب کاهش فعالیت آنزیم روبیسکو می­شود، به نظر می­رسد که اسید سالیسیلیک با افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو و درنتیجه بهبود فتوسنتز سبب افزایش سطح برگ و در نتیجه افزایش وزن خشک اندام هوایی می­شود. از طرفی افزایش بیوماس در اثر استفاده از اسید سالیسیلیک به خاطر فعالیت آنتی­اکسیدانی این ماده در غشا سلولی باشد. تیمار با اسید سالیسیلیک باعث افزایش مقادیر لیگنین در ساختار دیواره سلولی می­شود (وفابخش و همکاران 2008) که این خود می­تواند عاملی در افزایش وزن خشک گیاهان در معرض تنش شوری باشد.

 

 

شکل 4- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) وزن تر و

ب) وزن خشک شاخساره شاه­پسند درختچه­ای

 

 

کلروفیل a و b

          اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد و اثر اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر کلروفیل a معنادار بود (جدول 4). اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر کلروفیل a معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح تنش شوری میزان هر دو کلروفیل a و b به­طور معناداری کاهش یافت (شکل 5-الف و ب). این موضوع موجب ناکارآمدی برگ­ها در انجام فتوسنتز و تشدید آسیب­های ناشی از تنش می­گردد. این مورد در نتایج تحقیقات دیگر روی گیاه مریم­گلی (حیدری و همکاران 2020)، نعناع فلفلی (سوری و موسوی 2016) و اسطوخودوس (خرسندی­نژاد و همکاران 2016) گزارش شده است. محتوای کلروفیل برگ شاخص سلامت گیاه است که با افزایش غلظت شوری میزان کلروفیل در گیاه به­طور معناداری کاهش می­یابد. واکنش گیاهان در  مواجهه با پتانسیل اسمزی و اثر آن بر کاهش رنگدانه­های فتوسنتزی متفاوت است. تخریب کلروپلاست و تجزیه کلروفیل در اثر فعالیت آنزیم کلروفیلاز و پراکسیداز ازجمله عوامل مؤثر در کاهش رنگدانه­های فتوسنتزی است. شاید بتوان پایداری رنگدانه­های فتوسنتزی تحت شرایط تنش را به­عنوان معیاری برای مقاومت گیاه به تنش شوری بیان کرد (سونگور و همکاران 2011). کاهش غلظت کلروفیل از عوامل مهم تأثیرگذار بر کاهش ظرفیت فتوسنتزی گیاه به حساب می­آید و با افزایش سطوح شوری از ظرفیت فتوسنتزی برگ­ها کاسته شده و این امر موجب تشدید صدمات ناشی از تنش می­شود (سیروسمهر و همکاران 2015).

       کاربرد اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش میزان هر دو کلروفیل a و b شد (شکل 5-الف و ب). بیشترین میزان کلروفیل a (46/7 میلی­گرم بر گرم) در شوری 5/0 دسی­زیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلی­مولار حاصل شد که 72/58 درصد بیشتر از شاهد بود (شکل 5-الف). کمترین مقدار کلروفیل a (7/1 و 4/2 میلی­گرم بر گرم) در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر و گیاهان شاهد و تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلی­مولار به­دست آمد (شکل 5-الف). بیشترین مقادیر کلروفیل b (79/1 و 78/1 میلی­گرم بر گرم) نیز در شوری 3 و 5 دسی­زینس بر متر و به­ترتیب در تیمارهای اسید سالیسیلیک 1 و 5/0 میلی­مولار حاصل شد (شکل 5-ب). کمترین مقادیر کلروفیل b (4/0 و 53/0 میلی­گرم بر گرم) نیز در شوری 9 دسی­زینس بر متر و به­ترتیب در شاهد و تیمار اسید سالیسیلیک 1 میلی­مولار به­دست آمد (شکل 5-ب). کلروفیل­ها مهمترین رنگدانه­های جذب­کننده نور در غشاهای تیلاکوئیدی هستند. میزان کلروفیل در گیاهان زنده یکی از فاکتورهای مهم حفظ ظرفیت فتوسنتزی و از مهمترین شاخص­های نشان­دهنده فشارهای محیطی است (مزارعی و همکاران 2017). اسید سالیسیلیک نقش محوری در تنظیم تعدادی از فرآیندهای فیزیولوژیک مانند فتوسنتز، بسته شدن روزنه­ها، تعرق، سنتز کلروفیل و پروتئین دارد و با تأثیر بر عوامل روزنه­ای، آنزیم­های دخیل در مراحل فتوسنتز، رنگیزه­ها و ساختار کلروپلاست بر میزان فتوسنتز تأثیر می­گذارد (قیصری و همکاران 2015). عبدالمحمدی و همکاران (2018) نیز نشان دادند که استفاده از اسید سالیسیلیک محتوای کلروفیل a و b برگ را به­طور معناداری افزایش داد.

 

 

 

 

 

جدول 4- ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ خصوصیات فیزیولوژیک و غلظت عناصر برگ شاه­پسند درختچه­ای تحت ﺳﻄﻮح

مختلف شوری و اسید سالیسیلیک

 

 

 

 

مربعات

میانگین

 

 

سدیم/پتاسیم

پتاسیم

سدیم

RWC

کلروفیل b

کلروفیل a

درجه‏ی آزادی

منابع تغییر  

**78/8

**009/0

**56/5

98/1164**

**57/1

**22/2

4

شوری(a)  

     18/6*

      **0008/0

14/4**

46/121*

**26/0

*07/0

2

اسید سالیسیلیک(b)

42/9**

**001/0

**90/2

51/598**

**12/0

**14/0

8

a×b

44/1

     0001/0

31/1

17/41

01/0

02/0

30

خطا

63/12

84/19

20/14

41/12

88/7

       22/10

 

ضریب تغییرات (%)

**، * و  ns به ترتیب معنی­دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد و عدم معنی­داری می باشد.

 

 

 

شکل 5- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) کلروفیل a و ب) کلروفیل b شاه­پسند درختچه­ای

 

 

محتوای نسبی آب برگ

       اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر محتوای نسبی آب برگ معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح شوری، محتوای نسبی آب برگ کاهش یافت (شکل 6). در درختچه پر نیز کمترین محتوای نسبی آب برگ در شوری 7 دسی­زیمنس بر حاصل شد (مقیمی و همکاران 2018). محتوای رطوبت نسبی برگ همبستگی بالایی با پتانسیل آب برگ دارد. کاهش محتوای رطوبت نسبی برگ در ابتدا منجر به بسته شدن روزنه­ها و کاهش فتوسنتز و با افزایش شوری منجر به توقف انتقال الکترون و ممانعت نوری در چرخه فتوسنتزی می­شود. با توجه به اینکه یکی از آثار تنش شوری جلوگیری از جذب آب و ایجاد تنش خشکی است، می­توان علت کاهش محتوای رطوبت نسبی را کاهش جذب آب از ریشه­ها در شرایط خشک دانست (کولوم و وازان، 2003). استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری، به­طور معناداری موجب افزایش محتوای نسبی آب برگ شد (شکل 6). بیشترین محتوای نسبی آب برگ (28/77 درصد) در گیاهان تیمارشده با اسید سالیسیلیک 1 میلی­مولار و شوری 3 دسی­زیمنس بر متر حاصل شد (شکل 6). کمترین محتوای نسبی آب برگ (85/27 درصد) در گیاهان شاهد در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر به­دست آمد. استفاده از اسید سالسیلیک در شوری 5، 7 و 9 دسی­زیمنس بر متر به­طور معناداری موجب افزایش محتوای آب نسبی برگ شد (شکل 6). عبدالمحمدی و همکاران (2018) و شهبازی­زاده و همکاران (20015) نیز نشان دادند که با استفاده از اسید سالیسیلیک محتوای نسبی آب برگ در گیاهان تحت تنش شوری افزایش یافت.

 

 

 

شکل 6- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای محتوای نسبی آب برگ گیاه شاه­پسند درختچه­ای

 

 

غلظت سدیم، پتاسیم و نسبت سدیم به پتاسیم

         اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر غلظت سدیم و پتاسیم برگ معنادار بود (جدول 4). اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد و اثر سالیسیلیک اسید در سطح احتمال 5 درصد بر نسبت سدیم به پتاسیم معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح شوری، غلظت سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم افزایش و میزان پتاسیم کاهش یافت (شکل 7- الف، ب و ج). مقیمی و همکاران (2018) نیز گزارش کردند که با افزایش سطح شوری، میزان سدیم، برگ درختچه پر نیز به­طور معنی­داری افزایش یافت که مطابق با یافته­های پژوهش حاضر بود. با افزایش سطح تنش شوری، جذب پتاسیم در گیاه همیشه­بهار به­طور معناداری کاهش یافت (کلهر و همکاران 2019). در بسیاری از محصولات غلظت پتاسیم با افزایش سطح شوری در بافت­های گیاهی محیط ریشه کاهش می­یابد. کاهش غلظت پتاسیم بافت­های گیاهی می­تواند به دلیل رقابت آن با سدیم بر سر مکان­های اتصال به ناقل­های غشای پلاسمایی و یا نشت پتاسیم به دلیل عدم ثبات غشاء پلاسمایی باشد (چارتزولاکیس 2005). افزایش ماده آلی مصرفی، غلظت پتاسیم اندام هوایی و ریشه را افزایش داده به طوری­که ماده آلی باعث گستردگی ریشه و افزایش جذب پتاسیم توسط ریشه می­شود. در شرایط شوری نفوذپذیری غشا زیاد شده، از یک طرف یون­های سمی نظیر سدیم وارد گیاه شده و از طرف دیگر نشت پتاسیم شیره سلولی زیاد می­شود (قاسمی 2015).

       استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری، به­طور معناداری موجب کاهش میزان سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم و افزایش میزان پتاسیم در برگ شد (شکل 7-الف، ب و ج). بیشترین میزان سدیم و نسبت سدیم به پتاسم (به­ترتیب 39/0 درصد و 08/9) و کمترین مقدار پتاسیم (016/0 درصد) در شوری 9 دسی­زیمنس بر متر و گیاهان شاهد مشاهده شد (شکل 7- الف، ب و ج). کمترین مقادیر سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم در شوری 5/0 دسی­زیمنس بر متر حاصل شد که در این زمینه گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک با شاهد تفاوت معناداری نشان ندادند (شکل 7- الف و ج). بیشترین مقدار پتاسیم برگ (14/0 درصد) در شوری 5/0 دسی­زیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلی­مولار حاصل شد که 75 درصد از شاهد بیشتر بود (شکل 7-ب). گزارش شده است که اسید سالیسیلیک باعث کاهش غلظت سدیم و افزایش غلظت پتاسیم و نیتروژن در گیاه ریحان در تنش­های مختلف

 

 



شکل 7- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) غلظت سدیم،

 

ب) پتاسیم و ج) نسبت سدیم/پتاسیم گیاه شاه­پسند درختچه­ای

 

 

 

می­شود (پاداش و همکاران 2016). حسنوند و همکاران (2020) نیز گزارش کردند که کاربرد اسید سالیسیلیک موجب کاهش میزان سدیم در برگ و گل گاوزبان اروپایی شد که با نتایج این پژوهش مطابقت داشت. نتایج مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک بر سدیم برگ گل گاوزبان اروپایی نشان داد که محلول­پاشی اسید سالیسیلیک باعث کاهش مقدار سدیم برگ شد. اسید سالیسیلیک، جذب عنصر سدیم را کاهش و پتاسیم را افزایش می­دهد که بیانگر نقش آن در حفظ و ثبات هموستازی یونی گیاه است (رقامی و همکاران 2016) از مهمترین نقش­های عنصر پتاسیم مقاوم کردن گیاه در برابر عوامل خارجی می­باشد، این بدان معنی است که گیاه به­محض اعمال تنش با ایجاد مکانیسم افزایش یون پتاسیم درون سلول­ها و آوندهای خود، در برابر عامل تنش مقاومت می­کند (وو و همکاران 2008). گرینی شبانکاره و خراسانی­نژاد (2017) در گیاه دارویی اکلیل کوهی و پاداش و همکاران (2016) در ریحان در مورد نقش مثبت اسید سالیسیلیک در افزایش میزان پتاسیم در زمان تنش گزارش کردند.

 

نتیجه­گیری

      با افزایش سطح تنش شوری، رشد گیاه به­طور معناداری کاهش یافت. کاربرد اسید سالیسیلیک به­طور قابل توجهی ارتفاع، قطر نهایی شاخه اصلی، تعداد برگ، تعداد گل، وزن تر و خشک شاخساره، میزان کلروفیل a و b و غلظت پتاسیم را افزایش و موجب کاهش تعداد برگ­های نکروزه، سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم شد. بررسی­ها نشان داد که در سطوح بالای شوری گیاه قدرت زایشی و تولید گل خود را حفظ نمود، بنابراین می­توان شاه­پسند را در رده گیاهان مقاوم به شوری طبقه کرد. این در حالی­است که تیمار اسید سالیسیلیک در سطوح بالای شوری خصوصا با غلظت 5/0 میلی­مولار به­طور معناداری گلدهی را بهبود بخشید. در میان غلظت­های مورد مطالعه اسید سالیسیلیک، در بیشتر صفات مورد مطالعه، غلظت 5/0 میلی­مولار، اثربخشی بیشتری در کاهش اثرات تنش شوری نشان داد. بنابراین برای تخفیف آثار تنش شوری در گیاه شاه­پسند درختچه­ای کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت 5/0 میلی­مولار توصیه می­گردد.

 

سپاسگزاری

      بدین وسیله از دانشگاه اردکان و مرکز ملی تحقیقات شوری جهت همکاری در بخش­های مختلف انجام پژوهش کمال تشکر و سپاسگزاری صورت می­گیرد.

 

[1] Relative water content

References

Abdolmohammadi S, Omidi J, Hatamzadeh A and Hassanpour asil M. 2018. Evaluation of Salinity Stress Tolerance in (Matthiola incana L.) under Salicylic acid Treatment. Applied Biology, 8(31): 121-131.
Arnon AN. 1967. Method of extraction of chlorophyll in the plants. Agronomy Journal. 23:112-121.
Bastam N, Baninasab B and Ghobadi C. 2013. Improving salt tolerance by exogenous application of salicylic acid in seedlings of pistachio. Plant Growth Regulation, 69: 275–284. https://doi.org/10.1007/s10725-012-9770-7.
Ben-Rouina B, Ben-Ahmed C, Athar HR and Boukhriss M. 2006. Water relations, proline accumulation and photosynthetic activity in olive tree (Olea europaea L. CV "Chemlali") in response to salt stress. Pakistan Journal of Botany, 38:1397–1406.
Bose J, Munns R, Shabala S, Gilliham M, Pogson B and Tyerman SD. 2017. Chloroplast function and ion regulation in plants growing on saline soils: lessons from halophytes. Journal of Experimantal Botany, 68:3129–3143. https ://doi.org/10.1093/jxb/erx14 2
Bremner JM. 1996. Nitrogen total. PP. 1085-1122. In: Klute, A., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part III, 3rd Ed., ASA, Madison, WI.
Bukhat S, Manzoor H, Zafar ZU, Azeem F and Rasul S. 2020. Salicylic acid induced photosynthetic adaptability of raphanus sativus to salt Stress is associated with antioxidant capacity. Journal of Plant Growth Regulation, 39(2): 809-822.
Bukhat S, Manzoor H, Zafar ZU, Azeem F and Rasul S. 2019. Salicylic acid induced photosynthetic adaptability of Raphanus sativus to salt Stress is associated with antioxidant capacity. Journal of Plant Growth Regulation, 39(2): 809-822.
Chartzoulakis K. 2005 Salinity and olive: growth salt tolerance photosynthesis and yield. Agriculture Water Management, 78: 108–121.
Cheng X, Deng G, Su Y, Liu JJ, Yang Y, Du GH, Chen ZY and Liu FH. 2016. Protein mechanisms in response to NaCl-stress of salt-tolerant and salt-sensitive industrial hemp based on iTRAQ technology. Industrial Crop and Products, 83: 444–452. https://doi.org/10.1016/j.indcrop. 2015.12.086.
Colom MR and Vazzana C. 2003. Photosynthesis and PSII functionality of drought resistant and droughtsensitive weeping lovegrass plants, Environmental and Experimental Botany, 49: 135- 144.
Dong CJ, Wang XL and Shang QM. 2011. Salicylic acid regulates sugar metabolism that confers tolerance to salinity stress in cucumber seedlings. Scientia Horticulturae, (Amsterdam) 129: 629–636. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2011.05.005.
Egamberdieva D, Wirth S, Bellingrath-Kimura SD, Mishra J and Arora NK. 2019. Salttolerant plant growth promoting rhizobacteria for enhancing crop productivity of saline soils. Front. Microbiology, 10. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.02791.
Emami A. 1996. Methods of plant analysis. Journal of Agricultural research, education & extension organization, 1(982): 28-58. (In Persian).
Eraslan F, Inal A, Gunes A and Alpaslan M. 2007. Impact of exogenous salicylic acid on growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Scientia Horticulturae, 113: 120–128.
Eshghi S, Moharami S and jamali B. 2016. Effect of Salicylic Acid on Growth, Function and Quality of Strawberry Fruits in Parus Cultivar under Salinity Conditions. Journal of Crop Science and Technology of Greenhouse Culture, 7(28): 163-173. (In Persian).
Faghih S, Ghobadi C and Zarei A. 2017. Response of strawberry plant cv. ‘Camarosa’ to salicylic acid and methyl jasmonate application under salt stress condition. Journal of Plant Growth Regulation, 36: 651–659. https://doi.org/10.1007/s00344-017-9666-x.
Fakhimi F, Motallebi Azar A, Zaree Nahandi F, Sokhandan Bashir N and Gohari G. 2020. Effect of salicylic acid on betaine aldehyde dehydrogenase gene expression in potato (Solanum tuberosum L., cv. Agria) under salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(1): 1-8. doi: 10.22077/escs.2019.1847.1436. (In Persian).
Fariduddin Q, Hayat S and Ahmad A. 2003. Salicylic acid influences net photosynthetic rate, carboxylation efficiency, nitrate reductase activity, and seed yield in Brassica juncea. Photosynthetica, 41: 281-284. (In Persian).
Gee GW and Bauder JW. 1986. Particle size analysis, hydrometer method. PP. 383-411. In: Klute, A., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part II, ASA, Madison, WI.
Ghafari H, Tadayon M and Razmjoo J. 2018. The role of salicylic acid and proline treatment on induction of antioxidant enzyme activities and salt tolerance responses of soybean (Glycine max L.). Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(3): 691-705. doi: 10.22077/escs.2018.730.1140. (In Persian).
Ghasemi S. 2015. The effect of vermicomposting on salt tolerate in tomato and iron and zinc uptake in a alkaline soil. Journal of Water and Soil Science, 25 (2): 271-283. (In Persian).
Gheysari S, Saied-Nematpoor F and Safipoor- Afshar A. 2015. Effect of salicylic acid and ascorbic acid on the content of photosynthetic pigments and activity of some antioxidant enzymes in basil under stress. Journal of Plant Research, 28(4): 814-825. (In Persian).
Grieve C, Lesch SM and Mass EV. 1992. Analysis of main spike yield components in salt stressed wheat. Crop Science, 32: 697-703.
Grinishabankareh H and Khorasan Nezhad S. 2017. The Effect of biological fertilizers and salicylic acid on quality and performance of medicinal herbs of anthrax in underwater regimes. Agricultural Landscaping, 19(2): 491- 475. (In Persian).
Hasanuzzaman M, Nahar K and Fujita M. 2013. Plant response to salt stress and role of exogenous protectants to mitigate salt-Induced damages in ecophysiology and responses of plants under salt stress. Springer New York. Pp. 25-87.
Hasanvand H, siadat S, Bakhshandeh A, Moradi Telavat M and Poshtdar A. 2020. Effects of salicylic acid on yield and nutrient uptake of borage (Borago officinalis L.) under interrupting irrigation conditions. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(2): 519-531. doi: 10.22077/escs.2019.2035.1504
Hayat Q, Hayat S, Irfan M and Ahmad A. 2010. Effect of exogenous salicylic acid under changing environment: A review. Environmental and Experimental Botany, 68: 14–25.
Heidary Z, Asadi-Gharneh H and Razmjoo J. 2020. Effect of different levels of salinity on morpho-physiological cCharacteristics of wood Sage (Salvia nemorosa L.). Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(3): 983-993. doi: 10.22077/escs.2020.2211.1556. (In Persian).
Horváth E, Csiszár J, Gallé á, Poór P, Szepesi á and Tari I. 2015. Hardening with salicylic acid induces concentration-dependent changes in abscisic acid biosynthesis of tomato under salt stress. Journal of Plant Physiology, 183: 54–63. https://doi.org/10.1016/j. jplph.2015.05.010.
Inal A and Gunes A. 2008. Interspecific root interactions and rhizosphere effects on salt ions and nutrient uptake between mixed grown peanut/maize and peanut/barley in original saline–sodic–boron toxic soil. Journal of Plant Physiology, 165: 0–503. https://doi.org/ 10.1016/j.jplph.2007.01.016.
Jabeen S, Shahbaz M and Akram NA. 2007. Influence of exogenous application of salicylic acid on growth and gas exchange characteristics of wheat (Triticum aestivum L.) under control or saline conditions. International Journal of Life Sciences, 1: 425-431.
Jayakannan M, Bose J, Babourina O, Rengel Z and Shabala S. 2015. Salicylic acid in plant salinity stress signalling and tolerance. Plant Growth Regulation, 76: 25–40. https:// doi.org/10.1007/s10725-015-0028-z.
Kalhor M, Dehestani-Ardakani M, Shirmardi M and Gholamnezhad J. 2019. Effect of Different Media Cultures on Physico-Chemical Characteristics of Pot Marigold (Calendula officinalis L.) Plants under Salt Stress. Journal of Plant Productions (Agronomy, Breeding and Horticulture), 42(1): 89-102. (In Persian).
Kalita S, Kumar G, Karthik L and Venkata Bhaskara Rao K. 2012. A Review on Medicinal Properties of Lantana camara Linn. Research Journal of Pharmacy and Technology, 5(6): 711-715.
Khorasaninejad S, Soltanloo H, Hadian J and Atashi S. 2016. The Effect of Salinity Stress on the Growth, quantity and quality of Essential oil of Lavender (Lavandula angustifulia Miller), Journal of Horticulture Science, 30: 209-216. (In Persian).
Lonare MK, Sharma M, Hajare SW and Borekar VI. 2012. Lantana camara: overview on toxic to potent medicinal properties. International Journal of Pharmaceutical Sciences and Research, 3(9): 3031.
Ma X, Zheng J, Zhang X, Hu Q and Qian R. 2017. Salicylic acid alleviates the adverse effects of salt stress on Dianthus superbus (Caryophyllaceae) by activating photosynthesis, protecting morphological structure, and enhancing the antioxidant system. Frontiers in Plant Science. 8: 600. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00600.
Mahdavian K. 2018. Effect of different concentrations of salicylic acid on salinity tolerance of barley seedling (Hordeum vulgare L.). Crop physiology journal, 9(3): 121-136. (In Persian).
Maleki A, Kiani M and Alinejadian A. 2016. The effect of salt on yield and some physical and biochemical characteristics of leafy beet under greenhouse condition. P. 1-10. 24-26 August. Second National Congress of Irrigation and Drainage in Iran, Isfahan University of Technology. (In Persian).
Mazarie A, Sirousmehr AR and Babaei Z. 2017. Effect of mycorrhizal fungi on some morphological and physiological charactristics of Milk thistle (Silybum marianum (L.) Gaertn.) under drought stress. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 33 (4): 620- 635. (In Persian).
Miao Y, Luo X, Gao X, Wang W, Li B and Hou L. 2020. Exogenous salicylic acid alleviates salt stress by improving leaf photosynthesis and root system architecture in cucumber seedlings. Scientia Horticulturae, 272: 109577.
Moghimi Banadkooki A, Dehestani Ardakani M, Shirmardi M, Momenpour A. 2018. Effects of cow manure and vermicompost on growth characteristics of smoke tree (Cotinus coggygria Scop.) under salt stress under greenhouse. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 26(4): 483-495. (In Persian).
Momenpour A, Imani A, Bakhshi D and Akbarpour E. 2018. Evaluation of Salinity Tolerance of some selected almond genotypes budded on GF677 rootstock, International Journal of Fruit Science,18(4): 410-435.
Mousavi SA, Tatari M, Mehnatkesh A and Haghighati B. 2009. Vegetative Growth Response of Young Seedlings of Five Almond Cultivars to Water Deficit. Seed and Plant Improvement Journal, 25(4): 551-567.
Muhammad Z and Hussain F. 2010. Vegetative growth performance of five medicinal plants under NaCl salt stress. Pakistan Journal of Botany, 42: 303-316.
Nelson DW and Sommers LE. 1996. Total carbon, organic carbon, and organic matter. PP. 961-1010. In:. Klute, A., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part III, 3rd Ed., ASA, Madison, WI.
Padash A, Ghanbari A and Asgharipour MR. 2016. Effect of salicylic acid on concentration of nutrients, protein and antioxidant enzymes of basil under lead stress. Iranian Journal of Plant Biology, 8(27): 17-32. (In Persian).
Pirasteh-Anosheh H, Emam Y, Rousta MJ and Ashraf M. 2017. Salicylic acid induced salinity tolerance through manipulation of ion distribution rather than ion accumulation. Journal of Plant Growth Regulation, 36: 227–239. https://doi.org/10.1007/s00344-016-9633-y.
Potters G, Horemans N and Jansen MAK. 2010. The cellular redox state in plant stress biology—a charging concept. Plant Physiology and Biochemistry: 48: 292–300.
Raghami M, Staji A, Bagheri A and Ariakia A. 2016. Effect of salinity and salicylic acid on some morphological specifications of (Solanum melongena var. Taki) in soil culture system. Science and Technology of Greenhouse Crops, 7(2): 87-77. (In Persian).
Rhoades JD. 1996. Salinity: Electrical conductivity and total dissolved solids. PP. 417-436. In: Sparks, D. L., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part III, 3rd Ed., ASA, and Madison, WI.
Richards LA. 1954. Diagnosis and Improvement of Saline Alkali Soils. USDA Handbook-60. U.S. Govt. Printing Office, Washington, DC.    
Sakhabutdinova AR, Fatkhutdinova DR, Bezrukova MV and Shakirova FM. 2003. Salicylic acid prevents damaging action of stress factors on wheat plants. Bulgarian Journal of Plant Physiology (special issue), 314–319.
Scalia R, Oddo E, Saiano F and Grisafi F. 2009. Effect of salinity on Puccinellia distans (L.) Parl. treated with NaCl and foliarly applied glycine betaine. Plant Stress, 3: 49–54.
Sevengor S, Kusvuran S and Elliaitioglu S. 2011. The effect of salt stress on growth, chlorophyll content, lipid peroxidation and ntioxidative enzymes of pumpkin seedling. African Journal of Agricultural Research, 6: 4920-4924.
Shahbazi Zadeh E, Movahhedi Dehnavi M and Balouchi H. 2015Effects of foliar application of salicylic and ascorbic acids on some physiological characteristics of soybean (cv. Williams) under salt stress. Journal of Plant Process and Function, 4 (11) :13-22
Sirousmeher A, Berdel J and Mohammadi M. 2015. Changes of germination properties, photosynthetic pigments and antioxidant enzymes activity of safflower as affected by drought and salinity stress. Journal of Crop Ecophysiology, 8: 517-533. (In Persian).
Soori N and Moosavi SF. 2016. Effect of Salinity stress induced by NaCl on the Quantitative and qualitative characteristics of Peppermint (Mentha piperita L.). 1St National Conference of the Role of Medicinal Herbs in Resistive Economy. April 27-28, 2016, Payam Noor University, FereidoonShahr, Iran. (In Persian).
Szepesi A, Csiszar J, Gemes K, Horvath E, Horvath F, Simon M and Tari I. 2009. Salicylic acid improves acclimation to salt stress by stimulating abscisic aldehyde oxidase activity and abscisic acid accumulation, and increases Na+ content in leaves without toxicity symptoms in Solanum lycopersicum L. Journal of Plant Physiology, 166: 914-925.
Szepesi A, Csiszar J, Bajkan S, Gemes K, Horvath F, Erdei L, Deer AK, Simon ML and Tari I. 2005. Role of salicylic acid pre-treatment on the acclimation of tomato plants to salt- and osmotic stress, Acta Biologica Szegediensis, 49: 123-125.
Talei D and Reyhani A. 2019. Morphophysiological responses of Nigella sativa L. to salicylic acid under salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12(3): 949-960. doi: 10.22077/escs.2019.1422.1318
Thomas GW. 1996. Soil pH and soil acidity. PP. 475-490. In: Klute, A., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part III, 3rd Ed., ASA, and Madison, WI.
Tuteja N. 2007. Mechanisms of high salinity tolerance in plants. In: Häussinger, D., Sies, H. (Eds.), Method Enzymol. Academic Press, pp. 419–438.
Vafabakhsh J, Nasiri Mahalati M and Kochaki A. 2008. Impact of water stress on yield and radiation use efficiency of canola (Berasica napus). Journal of Field Crops Research, 6: 193-208. (In Persian).
Watanabe FS and Olsen SR. 1965. Test of an ascorbic acid method for determining phosphorus in water and NaHCO3 extracts from soil. Soil Science Society of America Proceeding, 29: 677-678.
Wu Y, Hu Y and Xu G. 2008. Interactive effects of potassium and sodium on root growth and expression of K/Na transporter genes in rice. Journal of Plant Growth Regulation, 57(3): 271-280.
Yamasaki S and Dillenburg LC. 1999. Measurements of leaf relative water content in Araucaria angustifolia. Revista Brasilian Fisiologia Vegetal, 11: 69-75.
Yusuf M, Hasan SA, Ali B, Hayat S, Fariduddin Q and Ahmad A. 2008. Effect of salicylic acid on salinity induced changes in Brassica juncea. Journal of Integrative Plant Biology, 50: 1096-1102.
 
JOURNAL OF AGRICULTURAL SCIENCE AND SUSTAINABLE PRODUCTION
Volume 31, Issue 4
January 2021
Pages 95-115

Files

Share

How to cite

Statistics