Study of grain yield stability of barley promising lines in warm regions using GGE biplot

Document Type : Research Paper

Authors

1 7. Crop and Horticultural Science Research Department, Fars Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Darab, iran

2 Faculty member of department of cereal research of seed and plant improvement institute, Karaj

3 Crop and Horticultural Science Research Department, Khozestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Ahvaz, iran

4 Crop and Horticultural Science Research Department, Sistan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Zabol, iran

5 Crop and Horticultural Science Research Dept., Golestan Agricultural and Natural Resources and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Gonbad, Iran.

6 Crop and Horticultural Science Research Department, Ardabil Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Moghan, iran

7 Crop and Horticultural Science Research Department, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Karaj, iran

8 Crop and Horticultural Science Research Department, Ahvaz Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Ahvaz, iran

9 Crop and Horticultural Science Research Department, Golestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Gonbad, iran

10 Crop and Horticultural Science Research Department, Zabol Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Zabol, iran

Abstract

Background and Objectives: The analyses of genotype × environment interaction in multi-environment yield trials are very important for evaluation, selection and recommendation of crop varieties. The purpose of this study was to identify high yielding and stable barley lines for introduction in different regions of warm climates of the Iran.

Materials and Methods: 17 barley promising lines (with two checks Auxin and WB-94-3) will be evaluated in two years (2017 – 2019) using RCBD with three replications in five stations of warm zone including Ahvaz, Darab, Zabol, Gonbad and Moghan.

Results: The results of variance analysis showed that the effects of location, genotype and genotype × location, genotype × year and genotype × year × location interactions were significant at the 0.01 probability level. The polygon-view of GGE biplot led to the identification of four superior lines (G18, G10, G19, and G17), six poor lines and three mega-environments. Among the test locations, Gonbad had a high discriminating ability to show differences between the genotypes and Moghan showed the least of discriminating; Also, Gonbad showed the highest amount of broad sense heritability of grain yield (0.780) and Moghan showed the lowest amount of broad sense heritability of grain yield (0.018).

Conclusion: Comparison of the studied lines with the ideal genotype showed that lines G18, G10, G19 and G17 were the closest lines to the ideal genotype with high yield and relative yield stability. Finally, these four lines were selected as the top lines for additional studies.

Keywords


مقدمه

جو (Hordeum vulgare L.) یکی از مهم­ترین گیاهان خانواده غلات است و از نظر اهمیت اقتصادی پس از گندم، برنج و ذرت در مقام چهارم جهان قرار گرفته است. بر اساس آمار منتشره در سال 2019، در جهان میزان تولید جو حدود 9/158 میلیون تن و در ایران 6/3 میلیون تن بود (فائو 2019). جو با درجه سازگاری وسیع­تر ولی با ارزش اقتصادی کم­تر، در مناطقی از نواحی خشک که بارندگی برای تولید گندم کافی نیست جایگزین گندم می­شود (زالی و براتی 2020).

اثرمتقابل ژنوتیپ × محیط یکی از مسائل مهم در اصلاح نباتات است که در توسعه و گسترش ارقام اصلاح شده حائز اهمیت فراوان می­باشد. اثر متقابل ژنوتیپ × محیط نشان­دهنده واکنش متفاوت به شرایط محیطی است بدین­معنی که بهترین ژنوتیپ در یک محیط لزوماً بهترین ژنوتیپ در محیط دیگر نیست (فرشادفر و همکاران 2012). به­علت وجود اثر متقابل بین ژنوتیپ و محیط، ارزیابی ارقام جدید در محیط­های مختلف توسط اصلاح­گران یک ضرورت محسوب می­شود بنابراین محققین معیار­های متفاوتی را جهت بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط تشخیص پایداری ارقام و معرفی آن­ها به کار برده­اند (تمزجن و همکاران 2015).

روش­های آماری پارامتری به دو گروه تک­متغیره و چند­متغیره تقسیم می­شوند (زارعی و همکاران 2012). از مهم­ترین روش­های چند­متغیره می­توان به مدل AMMI[1] (گاچ 1992) و GGE[2]بای­پلات (یان و همکاران 2000) اشاره نمود. روش GGE (ژنوتیپ + ژنوتیپ × محیط) بای­پلات یکی از روش­های چندمتغیره در بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط بوده که در آن اثر ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ × محیط از هم تفکیک نشده و گزینش رقم­های پایدار بر ­اساس هر دو اثر مذکور صورت می­گیرد (یان و همکاران 2000). آنچه که در ارزیابی ژنوتیپ­ها در محیط­های مختلف بسیار حائز اهمیت است، این می­باشد که اثر محیط در اکثر موارد بسیار بزرگ بوده اما قابل بهره­برداری نیست. لذا حذف اثر محیط از داده­ها و تمرکز بر اثر ژنوتیپ (G) و اثر متقابل ژنوتیپ × محیط (GE) حائز اهمیت است (یان و کنگ 2003). تنها اثر ژنوتیپ و ژنوتیپ × محیط است که در گزینش لاین­های پایدار اهمیت دارند و نکته اساسی این است که دو اثر ژنوتیپ و ژنوتیپ × محیط می­بایست به­صورت توأم بررسی شوند. روش GGE بای­پلات این امکان را می­دهد که این دو اثر (ژنوتیپ و ژنوتیپ × محیط) هم­زمان وبه­صورت ترسیمی مورد بررسی قرار گیرند (یان 2001).

تغییر در رتبه ارقام در پاسخ به شرایط محیطی (اثر متقابل متقاطع) و تغییر در مقدار پاسخ به شرایط محیطی بدون تغییر در رتبه (اثر متقابل غیر­متقاطع) دو جزء مهم اثر متقابل ژنوتیپ × محیط محسوب می­شوند که پی بردن به نوع هر کدام از آن­ها در مجموع مربعات اثر متقابل می­تواند سهم بسزایی در طرح­ریزی استراتژی به­نژادی داشته باشد. اثر متقابل متقاطع پیچیده­ترین نوع اثر متقابل در گزینش برترین ژنوتیپ­ها در یک برنامه به­نژادی است (پورداد و جمشیدی مقدم 2013). محدودیت مدل AMMI این است که نمی­تواند اثر­های متقابل متقاطع (تغییر رتبه واریته­ها در محیط­های مختلف) و غیر­متقاطع را از یک­دیگر تمیز دهد. تجزیه رگرسیون سایت (SERG) می­تواند اثرات متقابل متقاطع را از غیر­متقاطع تمیز دهد. در واقع برای تعیین اثر متقابل متقاطع بایستی هم اثر ژنوتیپ (عملکرد) و هم اثر متقابل ژنوتیپ × محیط مورد توجه قرار گیرند. این مطلب دلالت دارد بر این­که تحقیق پیرامون اثر متقابل ژنوتیپ × محیط وقتی اهمیت بیش­تری دارد که در ارتباط با اثر ژنوتیپ مورد توجه قرار گیرد (یان و تینکر 2005).

محققان زیادی روش GGE بای­پلات را روشی کارا برای بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط معرفی نموده­اند و بیان داشته­اند که این روش اطلاعات مفیدی در خصوص ژنوتیپ­ها و محیط­های تحت بررسی در اختیار محقق قرار می­دهد. کاربرد GGE بای­پلات در گزینش ارقام مناسب برای گیاهان جو (طاهری پورفرد و همکاران 2017 و واعظی و همکاران 2017)، گندم نان (اسماعیل­زاده مقدم و همکاران 2018)، کلزا (زالی و همکاران 2016)، گلرنگ (پورداد و جمشیدی مقدم 2013)، گندم دوروم (نجفی میرک و همکاران 2019)، نخود (فرشادفر و همکاران 2013) گزارش شده است. کندل و همکاران (2019) به­منظور بررسی پایداری عملکرد و سازگاری عمومی لاین­های امید­بخش جو از روش AMMI و تجزیه بای­پلات به­صورت هم­زمان استفاده کردند. آن­ها 12 لاین را در هفت محیط مورد بررسی قرار دادند و هم لاین­های دارای سازگاری عمومی برای تمام محیط­ها و هم لاین­های دارای سازگاری خصوصی به بعضی محیط­ها را شناسائی کردند.

هدف از این تحقیق، بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط از طریق روش گرافیکی GGE بای­پلات در لاین­های امید­بخش جو و شناسایی لاین­های دارای عملکرد بالا و پایدار جهت معرفی در مناطق مختلف اقلیم­های گرم شمال و جنوب ایران بود.

 

مواد و روش­ها

تعداد 17 لاین امیدبخش (جدول 1) در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار و همراه با دو شاهد رقم اکسین و لاین WB-94-3 در مراکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی فارس (ایستگاه داراب)، خوزستان (اهواز)، سیستان (زابل)، اردبیل (ایستگاه مغان) و گلستان (ایستگاه گنبد) طی سال­های زراعی 98-1396 ارزیابی شدند (جدول 2). ژنوتیپ­های مورد بررسی در همه مناطق در اواخر آذر ماه در شش خط به­طول شش متر به­فاصله 15 سانتی­متر از یک­دیگر کشت و به­صورت نشتی آبیاری شدند. میزان بذر مصرفی بر مبنای 300 دانه در متر مربع و با در نظر گرفتن وزن هزار دانه برای هر لاین تعیین گردید. در طول فصل زراعی، کلیه عملیات­های زراعی مرسوم انجام شد و در زمان برداشت عملکرد دانه در واحد سطح محاسبه شد.

 بررسی پایداری عملکرد ارقام و لاین­ها با استفاده از روش­ چند متغیره GGE بای­پلات انجام شد. مدل استفاده شده در GGE بای­پلات به­صورت رابطه 1 است:

رابطه (1)                Yij - μ - βj = gi1e1j + gi2e2j + εij

که در آن gi1 و  e1jرا نمرات اولیه برای ژنوتیپ i و محیط j گویند، gi2 و e2j را نمرات ثانویه برای ژنوتیپ i و محیط j می­نامند و εij باقیمانده­ای است که به­وسیله اثرات اولیه و ثانویه توضیح داده نمی­شود.

 

 

 

جدول 1-  شجره لاین­های امید­بخش جو مورد بررسی

شجره لاین­ها

کد لاین­ها

شماره لاین­ها

Check

Auxin

G2

Yousef/3/Rhn-03//L.527/NK1272

WB-96-3

G3

Lignee 527/Chn-01//Gustoe/4/Rhn-08/3/Deir Alla 106//Dl71/Strain 205/5/Teran78

WB-96-4

G4

Lignee 527/Chn-01//Gustoe/4/Rhn-08/3/Deir Alla 106//Dl71/Strain 205/5/Teran78

WB-96-5

G5

Rhn-03//L.527/NK1272/4/Arar/3/Cr.115/por//Giza 121

WB-96-6

G6

 Ashar/Victoria//CWB117-5-9-6/5/Yousef/6/Nosrat/3/D-10(Rhn-03//L.527/NK1272)

WB-96-7

G7

Novosadski-444/3/Lignee 527/NK1272//JLB 70-63

WB-96-8

G8

Lignee527/Aths//Lignee527/NK1272

WB-96-9

G9

BLLU/KASOTA

WB-96-10

G10

MELUSINE/ALELI/3/MATICO/JET//SHYRI/4/...ARUPO/K8755//MORA/3/CANELA/5/Arbaya

WB-96-11

G11

PINON/TOCTE//CHAMICO/3/Lignee 527/NK1272//JLB 70-63

WB-96-12

G12

Gob96Dh/3/ND10277/Shyri/ND11231/Shyri/4/Azaf/5/Sahra

WB-96-13

G13

Zabol-11

WB-96-14

G14

Fajr30/3/Rhn-03//L.527/NK1272

WB-96-15

G15

Sahra/Torsh

WB-96-16

G16

Nosrat/3/D-10(Rhn-03//L.527/NK1272)/4/Lignee 527/NK1272//JLB 70-63

WB-96-17

G17

Nosrat/3/D-10(Rhn-03//L.527/NK1272)/4/Lignee 527/NK1272//JLB 70-63

WB-96-18

G18

354/14-TF

WB-96-19

G19

Check

WB-94-3

G20

 

 

یک بای­پلات GGE با رسم gi1 در مقابل gi2 و e1j در مقابل e2j در یک نمودار پراکنش، رسم می­شود. نمرات اولیه از طریق تجزیه به مقادیر منفرد (SVD)[3] تجزیه می­شوند که معادله به­صورت رابطه 2 تبدیل می­شود:

رابطه (2)          Yij - μ - βj = λ1ξi1η1j + λ2ξi2η2j + εij

در این معادله λ1 و λ2 به­ترتیب مقادیر منفرد اولین و دومین مؤلفه اصلی (PC1 و PC2)، ξi1 و ξi2 به­ترتیب بردارهای ویژه ژنوتیپ iام برای PC1 و PC2 و η1j و η2j به­ترتیب بردارهای ویژه محیط jام برای PC1 و PC2 می­باشد (یان و همکاران 2000 و یان 2001).

به­منظور رسم نمودارهای GGE بای­پلات از نرم­افزار GGE biplot (یان و همکاران 2000)، برای محاسبه وراثت­پذیری از نرم­افزار META-R (الواردو و همکاران 2016) و برای تجزیه واریانس مرکب داده­ها از نرم­افزار SAS استفاده شد.

 



جدول 2- خصوصیات جغرافیایی و هواشناسی مکان­های مورد آزمایش

مکان

ارتفاع (m)

عرض جغرافیایی

طول جغرافیایی

میانگین میزان بارندگی سالیانه (mm)

زابل

489

31°0'N

61°32'E

61

اهواز

22

31°20'N

48°40'E

213

داراب

1107

28°50'N

54°30'E

248

گنبد

70

37°17'N

55°18'E

200-400

مغان

45

39°20'N

47°31'E

250

 

 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثرهای ساده ژنوتیپ، مکان و اثرهای متقابل ژنوتیپ × مکان، ژنوتیپ × سال و  سال × مکان و ژنوتیپ × سال × مکان در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). معنی­دار بودن اثر سال نشان داد که در طی دو سال اجرای آزمایش، عوامل اقلیمی (میزان بارندگی، حداقل و حداکثر درجه حرارت و ...) در بعضی از مناطق یا همه مناطق یکسان نبوده است. معنی­دار بودن اثر­ مکان نشان­دهنده تفاوت بین مکان­های مورد بررسی بود. معنی­دار بودن اثرهای متقابل سال × ژنوتیپ و ژنوتیپ × مکان نشان داد که عملکرد لاین­ها از سالی به سال دیگر و از مکانی به مکان دیگر تفاوت داشته­اند. معنی­دار بودن اثر متقابل سه­گانه نشان داد که ترتیب ژنوتیپ­ها در ترکیبات تیماری مکان و سال متفاوت بوده است. وجود اثر متقابل ژنوتیپ × محیط سرعت روند انتخاب را کاهش داده و توصیه­های ژنوتیپی را مشکل می­سازد.

مقایسه میانگین دو ساله با استفاده از آزمون LSD در دو سال نشان داد که در مجموع ایستگاه­ها، ژنوتیپ­های شماره­ی G18، G10 و G2 با عملکردهای 4829، 4812 و 4808 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد را داشتند. در ایستگاه­های جنوب کشور (اهواز، زابل و داراب) ژنوتیپ­های شماره­ی G17، G2 و G18  با عملکردهای 4589، 4411 و 4145 کیلوگرم در هکتار حاوی بیشترین عملکردها بودند و در ایستگاه­های شمال (مغان و گنبد) نیز لاین­های شماره­ی G19، G10 و G18 با عملکردهای 6049، 6005 و 5855 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد را به­خود اختصاص داده بودند (جدول 4). با توجه به نتایج مقایسه میانگین­ها در همه مناطق چهار لاین شماره­ی G10، G17،G18  و G19 بیشترین عملکرد را داشتند. با توجه به معنی­دار شدن اثر متقابل ژنوتیپ × مکان × سال، انتخاب ژنوتیپ­های برتر بر اساس نتایج تجزیه مرکب و مقایسه میانگین عملکرد دانه کافی نبوده و نیاز است تا میزان پایداری عملکرد دانه ژنوتیپ­ها بررسی شود، به­همین دلیل از روش تجزیه چندمتغیره GGE بای­پلات (یان و همکاران 2000) استفاده شد.

 

 

 

 

جدول 3- تجزیه واریانس مرکب عملکرد دانه لاین­های امید­بخش جو در مکان­های مختلف

طی دو سال زراعی در مناطق گرم

منابع تغییر

درجه آزادی

میانگین مربعات

سال

1

**17579316

مکان

4

**92353587

سال × مکان

4

**3846862

اشتباه 1

20

417977

ژنوتیپ

18

**1595550

ژنوتیپ × مکان

72

**1187484

ژنوتیپ × سال

18

**683815

ژنوتیپ × سال × مکان

72

**558273

اشتباه 2

360

314884

**: معنی­دار در سطح احتمال یک درصد می­باشد.

 

 

نتایج حاصل از روش GGE بای­پلات نشان داد که مؤلفه­های اصلی اول و دوم به­ترتیب 1/54 و 1/25 درصد و در مجموع 2/79 درصد کل تغییرات را توجیه نموده است (شکل 1). براتی و همکاران (2021) در بررسی پایداری لاین­های امیدبخش جو در 5 مکان بیان کردند که نتایج GGE بای­پلات 64 درصد تغییرات را توجیه کرده است. در حالی­که در بررسی پایداری عملکرد ارقام کلزا توسط پورداد و جمشیدی­مقدم (2013)،GGE  بای­پلات در 9 محیط مورد مطالعه 78 درصد تغییرات را توجیه نموده بود. اگر مجموع مؤلفه­های اصلی اول و دوم نتوانند اکثر تغییرات موجود را توجیه نمایند، بیانگر ماهیت پیچیده اثر متقابل ژنوتیپ × محیط بوده اما الزاماً به­معنای غیر­معتبر بودن بای­پلات نیست (یان و تینکر 2015). شکل 1، نمایش گرافیکی اثرات متقابل ژنوتیپ × محیط 19 ژنوتیپ مورد مطالعه در 5 مکان را نشان می­دهد. در این شکل ژنوتیپ­هایی که بیش­ترین فاصله را از مرکز بای­پلات دارند بوسیله یک سری خطوط مستقیم به­هم وصل شده­اند و سایر ژنوتیپ­ها در درون چند ضلعی قرار دارند. ژنوتیپ­هایی که در رئوس چند ضلعی می­باشند از لحاظ عملکرد دانه بهترین یا ضعیف­ترین ژنوتیپ­ها در یک یا چند محیط می­باشند چون بیش­ترین فاصله را از مرکز بای­پلات دارند (یان و کنگ 2003). بر هر ضلع چند ضلعی یک   عمود از مرکز بای­پلات رسم می­شود که بای­پلات را به چندین بخش تقسیم می­نماید که محیط­ها در بخش­های یکسان و یا متفاوتی قرار می­گیرند.

بررسی نمودار چند ضلعی به­منظور تعیین لاین­های برتر در محیط­های مختلف و مشخص نمودن محیط­های بزرگ (شکل 1) نشان داد که لاین­های شماره­ی G18،G10 ، G19، G13،G14 ، G12، G9، G7 و G17 که در رئوس چند ضلعی قرار دارند لاین­های برتر بودند. این لاین­ها از نظر عملکرد دانه بهترین یا ضعیف­ترین لاین­ها در بعضی از مکان­ها یا همه مکان­ها بودند (جدول 4)، زیرا بیشترین فاصله را از مرکز بای پلات داشتند. بر اساس شکل 1 مکان­ها به سه محیط بزرگ و ژنوتیپ­ها به 6 گروه تقسیم شدند. اولین محیط بزرگ شامل اهواز و زابل بود و لاین شماره­ی G17، لاین برتر در آن بود. محیط بزرگ دوم شامل داراب بود و لاین­های­ شماره­ی G18، G10 و G19 برترین لاین­ها در این گروه محیطی بودند. سومین محیط بزرگ شامل گنبد و مغان بود که هیچ لاین برتری در این گروه قرار نداشت. این نتایج نشان­دهنده اثرات متقابل کراس­اوری است که در آن رتبه ژنوتیپ­ها در محیط­های مختلف متفاوت می­باشد (یان و تینکر

 

 

 

 

جدول 4- میانگین عملکرد دانه لاین­های امید­بخش جو در مکان­های مختلف (اهواز، داراب، زابل، گنبد و مغان) در دو سال­ زراعی

 

کد لاین­ها

 

عملکرد دانه (kg.ha-1)

اهواز

رتبه

داراب

رتبه

زابل

رتبه

گنبد

رتبه

مغان

رتبه

میانگین

رتبه

G2

 

4145

3

4140

9

4949

1

4470

12

6337

2

4808

3

G3

 

4023

4

3791

15

3671

14

3646

17

6368

1

4300

14

G4

 

3551

12

3649

17

3926

7

4830

10

5699

12

4331

13

G5

 

3738

11

3469

19

3863

8

4612

11

6028

7

4342

12

G6

 

3397

17

4024

12

3347

18

5352

4

5613

15

4347

11

G7

 

4017

5

4158

8

4171

4

3343

19

5676

13

4273

16

G8

 

3755

10

3986

13

4523

3

4221

15

5673

14

4432

10

G9

 

3444

15

4096

10

3926

6

3596

18

5590

17

4130

19

G10

 

3846

7

4419

5

3789

10

5713

3

6298

4

4813

2

G11

 

3791

8

4086

11

3646

15

5178

6

5593

16

4459

9

G12

 

3547

13

3613

18

3569

16

4092

16

6270

5

4218

17

G13

 

2996

19

4165

7

3340

19

5322

5

5582

18

4281

15

G14

 

3208

18

3828

14

3465

17

4409

14

5970

10

4176

18

G15

 

3414

16

4445

3

3771

11

4943

9

6195

6

4553

7

G16

 

3513

14

4374

6

3690

13

5064

8

5999

8

4528

8

G17

 

4302

1

4688

1

4778

2

4410

13

5453

19

4726

5

G18

 

3860

6

4449

2

4127

5

5724

2

5986

9

4829

1

G19

 

4169

2

3761

16

3704

12

5789

1

6309

3

4747

4

G20

 

3768

9

4441

4

3824

9

5112

7

5961

11

4621

6

میانگین

 

3710

 

4083

 

3899

 

4728

 

5926

 

4469

 

LSD0.05

 

491

 

734

 

727

 

535

 

701

 

284

 

CV (%)

 

5/11

 

6/15

 

2/16

 

8/9

 

3/10

 

6/12

 

 

 

عمود از مرکز بای­پلات رسم می­شود که بای­پلات را به چندین بخش تقسیم می­نماید که محیط­ها در بخش­های یکسان و یا متفاوتی قرار می­گیرند.

بررسی نمودار چند ضلعی به­منظور تعیین لاین­های برتر در محیط­های مختلف و مشخص نمودن محیط­های بزرگ (شکل 1) نشان داد که لاین­های شماره­ی G18،G10 ، G19، G13،G14 ، G12، G9، G7 و G17 که در رئوس چند ضلعی قرار دارند لاین­های برتر بودند. این لاین­ها از نظر عملکرد دانه بهترین یا ضعیف­ترین لاین­ها در بعضی از مکان­ها یا همه مکان­ها بودند (جدول 4)، زیرا بیشترین فاصله را از مرکز بای پلات داشتند. بر اساس شکل 1 مکان­ها به سه محیط بزرگ و ژنوتیپ­ها به 6 گروه تقسیم شدند. اولین محیط بزرگ شامل اهواز و زابل بود و لاین شماره­ی G17، لاین برتر در آن بود. محیط بزرگ دوم شامل داراب بود و لاین­های­ شماره­ی G18، G10 و G19 برترین لاین­ها در این گروه محیطی بودند. سومین محیط بزرگ شامل گنبد و مغان بود که هیچ لاین برتری در این گروه قرار نداشت. این نتایج نشان­دهنده اثرات متقابل کراس­اوری است که در آن رتبه ژنوتیپ­ها در محیط­های مختلف متفاوت می­باشد (یان و تینکر 2005). از طرفی قرارگرفتن برخی از محیط­ها در گروه­های مشابه نشان می­دهد که رتبه ژنوتیپ­ها در محیط­های یک گروه خاص تغییرات زیادی ندارد که نشان­دهنده اثرات متقابل غیرمتقاطع است. این نتایج نشان داد که هر دو نوع اثر متقابل متقاطع و غیر­متقاطع برای عملکرد دانه در آزمایشات چند محیطی جو در محیط‌های مورد بررسی وجود دارد (فان و همکاران 2007). اسماعیل­زاده مقدم و همکاران (2018) هر دو نوع اثر متقابل متقاطع و غیر­متقاطع را در آزمایشات گندم نان در 12 محیط گزارش نمودند. در محیط بزرگ 1 ژنوتیپ­های شماره­ی G2 و G8، علاوه بر ژنوتیپ واقع در رأس وجود داشتند. این ژنوتیپ­ها دارای شباهت به ژنوتیپ واقع در رأس بوده و با محیط بزرگ اول سازگاری داشتند. هر چند لاین­های شماره­ی G13، G14، G12، G9 و G7 در رأس چند ضلعی قرار داشتند اما هیچ مکانی در اطراف آن­ها وجود نداشت و این نشان داد که این لاین­ها در اکثر مناطق مورد بررسی عملکرد ضعیفی از خود نشان داده­اند. از آنجایی­که ژنوتیپ­های موجود در هر بخش شباهت زیادی به­هم دارند (شکل 1).

 

 

شکل 1- چند ضلعی GGE بای­پلات برای تعیین عملکرد لاین­های امید­بخش جو در

 ایستگاه­های زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی

 

 

برای بررسی هم­زمان پایداری و عملکرد لاین­ها از نمودار مختصات محیط متوسط (AEC)[4] استفاده شد (شکل 2). به این نمودار، بای­پلات میانگین در مقابل پایداری نیز گفته می­شود. در این نمودار (شکل 2)، محور افقی که دارای دو پیکان است و از مبدا مختصات می­گذرد را محور میانگین محیط می­نامند. تصویر لاین­ها روی این محور، تقریبی از عملکرد دانه لاین­ها می­باشد (یان و همکاران 2001 و یان و راجکان 2003). لاین­هایی که درسمت چپ این محور قرار دارند دارای متوسط عملکرد پایین­تر از کل می­باشند. نتایج بای­پلات (شکل 2) نشان داد که ژنوتیپ­های شماره­یG18 ، G17، G2 (اکسین)، G10، G19 و  G20(WB-94-3) جزء ژنوتیپ­های با عملکرد بالا بودند. محوری که از مبدأ مختصات می­گذرد و دارای پیکان می­باشد و عمود بر محور میانگین محیط است، بیانگر اثر متقابل ژنوتیپ × محیط بوده و پایداری ارقام را تعیین می­کند. هر چقدر تصویر لاین­ها روی این محور بلندتر باشد نشان­دهنده ناپایداری بیش­تر آن­هاست. با استفاده از شکل 2 مشخص گردید که لاین­های شماره­ی G5، G4، G14 و G12 جزء پایدارترین لاین­ها از نظر عملکرد دانه بودند ولی این لاین­ها عملکرد پایینی داشتند. از طرفی ژنوتیپ­های شماره­ی G17 و G2 جزء ناپایدارترین ژنوتیپ­ها ولی با بیشترین عملکرد دانه بودند. با توجه به این­که در این تحقیق با افزایش عملکرد دانه میزان ناپایداری لاین­ها نیز افزایش می­یابد بنابراین برای انتخاب ژنوتیپ­های پرمحصول با پایداری مناسب از بای­پلات ژنوتیپ ایده­آل استفاده شد (شکل 3). نتایج این بررسی با نتایج پورداد و جمشیدی مقدم (2013) مطابقت داشت.

 

 

شکل 2- بای­پلات مختصات محیط متوسط (AEC) برای گزینش هم­زمان عملکرد و پایداری لاین­های امید­بخش جو در ایستگاه­های زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی

 

یک ژنوتیپ ایده­آل بایستی دارای بیش­ترین میانگین عملکرد در محیط­های مورد مطالعه و پایداری نسبت به شرایط محیطی باشد. چنین ژنوتیپی دارای بیش­ترین طول بر روی بردار میانگین ژنوتیپ­های با عملکرد بالا و دارای حداقل نقش در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط می­باشد. دایره کوچک روی محور میانگین عملکرد به­عنوان یک مرجع برای ارزیابی ژنوتیپ­ها مورد استفاده قرار می­گیرد. ژنوتیپی ایده­آل است که به این مرجع نزدیک­تر باشد (یان 2001). بنابراین میزان مطلوبیت لاین­ها به فاصله آن­ها از ژنوتیپ مطلوب بستگی دارد. مقایسه لاین­های مورد بررسی با ژنوتیپ ایده­آل (شکل 3) نشان داد که لاین­های شماره­ی G18، G17، G10 و  G19و ژنوتیپ­های شاهد G2 و  G20نزدیک­ترین ژنوتیپ­ها به ژنوتیپ ایده­آل با عملکرد بالا و پایداری نسبی می­باشند. از طرفی بر اساس روش GGE بای­پلات لاین­های شماره­ی G14، G12، G9، G3، G7 و G13 جزء ضعیف­ترین لاین­ها نسبت به سایر لاین­ها از نظر نزدیکی به ژنوتیپ ایده­آل در این تحقیق بودند. استفاده از مدل GGE بای­پلات برای ارزیابی پایداری عملکرد ژنوتیپ­ها در جو (براتی و همکاران 2021، واعظی و همکاران 2017)، ذرت (فان و همکاران 2005)، نخود (فرشادفر و همکاران 2011)، کلزا (زالی و همکاران 2017)، سورگوم (رائو و همکاران 2011) و گندم دوروم (نجفی میرک و همکاران 2018) مورد استفاده و تأکید قرار گرفته است.

محاسبه کسینوس زاویه بین بردارهای محیط­ها در نمودار بای­پلات، تقریبی از همبستگی بین محیط­ها است. زمانی­که زاویه بین دو بردار محیط 90 درجه باشد همبستگی آن­ها صفر و اگر این زاویه صفر باشد همبستگی بین محیط­ها 1+ و اگر 180 درجه باشد همبستگی 1- خواهد بود. در واقع با تعیین مقدار همبستگی بین محیط­ها می­توان در آزمایشات تعیین سازگاری و پایداری ارقام و لاین­ها که در چندین سال

 

 

شکل 3- بای­پلات مقایسه لاین­های امیدبخش جو با ژنوتیپ ایده­آل برمبنای عملکرد و پایداری

در ایستگاه­های زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی

 

 

و مکان اجرا می­شوند مکان­ها و محیط­های مشابه را شناسایی و حذف نمود که این امر منجر به کاهش هزینه­ها خواهد بود (یان و راجکان 2002) و یا لاین­های مشترک برای مناطق مشابه را معرفی نمود.

مقایسه بردارهای محیطی مناطق مورد بررسی نشان داد (شکل 4) که همبستگی بین مناطق داراب، اهواز و زابل بالا است. با توجه به کم بودن زاویه بین اهواز و زابل، همبستگی این دو منطقه بالا بود که این امر نمایانگر تشابه بین اهواز و زابل از نظر شرایط زراعی لاین­های جو است. کم بودن زاویه بین بردارهای محیطی داراب، اهواز و زابل نشان­دهنده تغییرات جزئی در شرایط آب و هوایی این مناطق در دو سال آزمایش است. در صورت تکرار آزمایش در سال­های بعد و در صورتی­که زاویه بین بردارهای محیطی هم­چنان نزدیک به­هم باشد، می­توان گفت که تغییرات محیطی این مناطق روی عملکرد دانه موثر نبوده­اند. هم­چنین مقایسه بردار محیطی گنبد با سه منطقه دیگر (داراب، اهواز و زابل) نشان داد همبستگی بین گنبد با این سه منطقه پایین است که این مطلب نمایانگر عدم تشابه شرایط زراعی لاین­های جو در مناطق گرم شمال کشور با سه مناطق گرم جنوب کشور است. گروه­بندی مکان­ها برمبنای مقایسه بردارهای محیطی دو گروه ایجاد کرد. گروه اول شامل داراب، اهواز و زابل که جزء ایستگاه­های اقلیم گرم جنوب کشور می­باشند. در این مکان­ها طول دوره رشد جو کوتاه­تر از ایستگاه­های مغان و گنبد (گروه دو) می­باشد (جدول 6). یان و راجکان (2002) در بررسی ژنوتیپ­های سویا در چهار منطقه مختلف کانادا طی چند سال به این نتیجه رسیدند که یکی از مناطق دارای همبستگی بالایی با سایر مناطق بوده و لذا این منطقه را از آزمایشات بررسی ارقام سویا حذف نمودند. قزوینی و یوسفی (1999)، 19 لاین امید­بخش جو آبی را در هشت ایستگاه منطقه گرم کشور شامل ایستگاه­های اهواز، داراب، زابل، ایرانشهر، دزفول، گنبد، گرگان و مغان مورد بررسی قرار داده و برای شناسائی ژنوتیپ­های مطلوب و پایدار، تجزیه اطلاعات مربوط به ایستگاه­های جنوب و شمال را جداگانه انجام دادند و لاین شماره 18 (رقم صحرا) را برای شمال کشور و لاین­های شماره 5 (رقم نیمروز) و 18 را برای جنوب کشور مناسب تشخیص دادند. براتی و همکاران (2021) در بررسی پایداری لاین­های جو پیشنهاد نمودند که در برنامه­های به­نژادی جو در اقلیم گرم کشور علاوه بر تجزیه واریانس و تجزیه پایداری کلی ژنوتیپ­ها در همه ایستگاه­های شمال و جنوب، هرساله تجزیه جداگانه داده­ها در ایستگاه­های هر منطقه به­طور جداگانه نیز انجام پذیرد تا در صورت سازگاری منطقه­ای لاین­ها در شمال یا جنوب کشور نسبت به معرفی این لاین­ها در مناطق با سازگاری خصوصی اقدام نمود.

محیط­های بزرگ دارای دو ویژگی هستند. اول این­که واریانس بین محیط­های بزرگ به­طور معنی­داری بزرگ­تر از واریانس درون محیط­های بزرگ است و دوم این­که ارقام برتر متفاوتی در محیط­های بزرگ وجود دارد (گاچ و زوبل 1996). هم­چنین ارقامی که در مرکز GGE بای­پلات قرار می­گیرند عکس­العمل یکسان به اکثر محیط­های مورد بررسی نشان می­دهند و جزء ارقام متوسط در بیش­تر محیط­ها می­باشند. ویژگی مهم دیگر در بای­پلات همبستگی بین محیط­ها، طول بردار محیطی است که تقریبی از انحراف معیار درون هر محیط بوده و نیز شاخصی از قابلیت تمایز محیط­ها است (یان و کنگ 2003). به­طوری که بردارهای بلندتر، انحراف معیار بیش­تر و در نتیجه قابلیت تمایز بیش­تری دارند. قابلیت تمایز یکی از ویژگی­های مهم هر محیط بوده به­طوری که محیط­های فاقد قابلیت تمایز نمی­توانند اطلاعات مفیدی در مورد ارقام و لاین­ها را ارائه کنند (یان و راجکان 2002). بررسی بردارهای محیطی برای مناطق مورد بررسی نشان داد (شکل 4) که گنبد با بلندترین طول بردار محیطی نسبت به سایر مناطق از قابلیت تمایز بالایی برخوردار است و از طرفی مغان با کم­ترین طول بردار محیطی، از قابلیت تمایز پایینی برخوردار است. نتایج نشان داد که به­ترتیب مناطق گنبد و زابل دارای قابلیت تمایز بالایی بوده و می­توانند در آزمایشات بررسی ارقام در بین لاین­ها و ارقام مورد بررسی تمایز مناسبی ایجاد نمایند.

واریانس ژنتیکی و وراثت­پذیری مکان­ها در جدول 5 نشان داده شده است. گنبد بیشترین مقدار وراثت­پذیری (780/0) و مغان کمترین مقدار وراثت­پذیری (018/0) را نشان دادند. میزان وراثت­پذیری اهواز، زابل و داراب به­ترتیب برابر با 405/0، 350/0 و 285/0 بود. این نتایج با نتایج  GGE بای­پلات (شکل 4) که مکان­های با تمایز بالا و پایین را مشخص کرد انطباق داشت. به­عبارت دیگر مغان با کمترین مقدار تمایز (شکل 4) کمترین مقدار وراثت­پذیری را نشان داد و از طرفی گنبد با بیشترین قابلیت تمایز بیشترین مقدار وراثت­پذیری را داشت.

 

 

شکل 4- بای­پلات نقشه همبستگی بین ایستگاه­های زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی

 

 

جدول 5- وراثت­پذیری و اجزای واریانس ایستگاه­های زابل، داراب، اهواز، گنبد و مغان در دو سال زراعی

زابل

داراب

اهواز

گنبد

مغان

 

350/0

285/0

405/0

780/0

018/0

وراثت­پذیری عمومی

102012

49914

67437

470532

3276

واریانس ژنتیکی

567498

375258

297060

397958

548680

واریانس باقیمانده

 

 

 

واکنش لاین­ها به بیماری­های مهم مانند زنگ زرد، زنگ قهوه­ای، کچلی برگ جو[5]، سفیدک پودری، سپتوریوز و لکه قهوه­ای نواری از جمله معیار گزینش لاین­ها بودند و در همه ایستگاه­ها این صفت یادداشت شدند (جدول نتایج بیماری­ها ذکر نشده است). علائم زنگ قهوه­ای و کچلی برگ جو تنها در ایستگاه دزفول (سال دوم) و در دو لاین مشاهده شد. بیماری لکه قهوه­ای نواری در ایستگاه­های داراب (سال اول و دوم)، مغان (سال اول و دوم) و اهواز (سال دوم) در تمام ارقام و لاین­ها با شدت بین 20 تا 80 درصد مشاهده شد. بیماری سفیدک پودری در گنبد (سال اول)، مغان (هر دو سال)، اهواز و داراب در سال دوم با شدت بین 20 تا 80 درصد در همه لاین­ها مشاهده شد.

میانگین تعدادی از صفات مورفو-فنولوژیک در مناطق مختلف و لاین­های مورد بررسی در جدول 6 نشان داده شده است. نتایج نشان داد خوابیدگی بوته تنها در گنبد و کمی در مغان (هر دو سال) مشاهده شده است و در سایر مناطق خوابیدگی بوته مشاهده نشده است. بیشترین طول دوره رسیدگی هم در گنبد مشاهده شد که احتمال دارد این خوابیدگی با این طول دوره طولانی­تر رشد ارتباط داشته باشد. بیشترین طول دوره رسیدگی مربوط به لاین دو ردیفه شماره G19 (150 روز) بود.

 

 

 

 

 

جدول 6- میانگین صفات مورفو-فنولوژیک لاین­های امید­بخش جو در مناطق مختلف

شماره لاین­ها/محیط­ها

 

کد لاین­ها/محیط­ها

TKW (g)

DMA (Day)

Lodg. (%)

PLH (cm)

DHE (Day)

G2

Auxin

41

146

14

94

105

G3

WB-96-3

44

147

16

98

107

G4

WB-96-4

45

147

15

101

108

G5

WB-96-5

42

147

13

97

107

G6

WB-96-6

36

148

12

96

109

G7

WB-96-7

42

149

12

96

109

G8

WB-96-8

44

148

13

89

106

G9

WB-96-9

38

148

14

95

108

G10

WB-96-10

37

146

9

95

96

G11

WB-96-11

41

145

13

102

103

G12

WB-96-12

44

146

15

94

105

G13

WB-96-13

40

149

11

95

108

G14

WB-96-14

44

147

13

97

106

G15

WB-96-15

41

149

10

87

109

G16

WB-96-16

39

148

12

92

107

G17

WB-96-17

40

149

13

95

108

G18

WB-96-18

43

148

12

94

107

G19

WB-96-19

43

150

10

82

109

G20

WB-94-3

38

148

12

89

108

LSD0.05

 

8/1

1/1

6/8

4/4

7/1

Ah1

اهواز سال اول

37

140

0

77

94

Ah2

اهواز سال دوم

44

149

0

99

103

Da1

داراب سال اول

44

142

0

92

104

Da2

داراب سال دوم

42

142

0

108

104

Za1

زابل سال اول

38

143

0

83

109

Za2

زابل سال دوم

40

136

0

80

107

Go1

گنبد سال اول

41

160

61

93

122

Go2

گنبد سال دوم

38

158

57

104

117

Mo1

مغان سال اول

44

157

3

104

105

Mo2

مغان سال دوم

44

149

3

98

104

DHE: تعداد روز تا گل­دهی؛ DMA: تعداد روز تا رسیدگی؛ PLH: ارتفاع بوته؛ TKW: وزن هزار دانه، Lodg: درصد خوابیدگی

 

 

 

 

 

نتیجه­گیری کلی

در نهایت در این تحقیق، نتایج GGE بای­پلات نشان داد که لاین­های شماره­ی G18 (WB-96-18)، G10 (WB-96-10)، G19 (WB-96-19) و G17 (WB-96-17) جزء بهترین لاین­ها از نظر عملکرد بالا و پایداری نسبی عملکرد می­باشند. این لاین­های انتخاب شده پس از تکثیر بذر، برای بررسی بیش­تر و انتخاب برترین آن­ها در شرایط زارعین، می­توان وارد آزمایشات تحقیقی- ترویجی نمود. در میان مکان­های مورد بررسی، گنبد مکان مناسب در تمایز لاین­های مورد بررسی بود.

 

سپاسگزاری

از همکاران مراکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان­های خوزستان، فارس (ایستگاه داراب)، زابل، گلستان (ایستگاه گنبد) و اردبیل (ایستگاه مغان) که در اجرا و یادداشت­برداری صفات مورد بررسی در این آزمایش همکاری داشته­اند تشکر و قدردانی می­نمایم.

 

[1]- The additive main effect and multiplication interaction

[2]- Genotype + genotype × environment

[3]- Singular valued composition

[4]- Average environment coordination

[5] - Barley scald

Alvarado G, López M, Vargas M, Pacheco A, Rodríguez F, Burgueño J and Crossa J. 2016. META-R (Multi Environment Trial Analysis with R for Windows.) Version 6.0. International Maize and Wheat Improvement Center, http://hdl.handle.net/11529/10201.
Barati A, Lakzadeh I, Jabari M, Poodineh O, Alt Jafarby J, Shahbazi Homonlo K, Gholipour A and Tabatabaei Fard NA. 2021. Evaluation of grain yield stability of irrigated barley (Hordeum vulgare L.) promising lines in warm regions of Iran using GGE biplot analysis. Iranian Journal of Crop Sciences, 22(3): 212-224. (In Persian).
Esmaeilzadeh Moghaddam M, Tahmasebi S, Lotf Ali Ayeneh Gh A, Akbari Moghadam H, Mahmoudi Kh, Sayyahfar M, Tabib Ghaffari SM and Zali H. 2018. Evaluation of grain yield stability of bread wheat (Triticum aestivum L.) promising lines in warm and dry regions of Iran. Iranian Journal of Crop Science, 20(1): 270-283. (In Persian).
Fan XM, Kang MS, Chen H, Zhang Y, Tan J and Xu C. 2007. Yield stability of maize hybrids evaluated in multi-environment trials in Yunnan, China. Agronomy Journal, 99: 220- 228.
FAO. 2019. Statistical data. www. Fao. Org/faostat.
Farshadfar E, Zali H and Mohammadi R. 2011. Evaluation of phenotypic stability in chickpea genotypes using GGE-Biplot. Annals of Biological Research, 2 (6):282-292.
Farshadfar E, Rashidi M, Jokar M M and Zali H. 2013. GGE Biplot analysis of genotype × environment interaction in chickpea genotypes. European Journal of Experimental Biology, 3(1): 417-423.
Farshadfar E, Sabaghpour SH and Zali H. 2012. Comparison of parametric and non-parametric stability statistics for selecting stable chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes under diverse environments. Australian Journal of Crop Science, 6: 514-524.
Gauch, HG. 1992. Statistical analysis of regional trials. AMMI analysis of factorial designs. Elsevier, Amsterdam, Netherlands. 287pp.
Gauch HG and Zobel RW. 1996. AMMI analysis of yield trials, In: Kang M.S. and H.G. Gauch Jr (eds.), Genotype by environment interaction. pp: 85-122, CRC Press, Boca Raton, New York.
Ghazvini H and Yousefi A. 1999. Evaluation of adaptability and yield comparison of advanced barley lines in warm zones. Iranian Journal of Crop Science, 1(4): 29-41.(In Persian).
Kendal E, Karamian M, Tekdal S and Dogan S. 2019. Analysis of promising barley (Hordeum vulgare L.) lines performance by AMMI and GGE BIPLOT in multiple traits and environment. Applied Ecology and Environmental Research, 17(2): 5219-5233.
Najafi Mirak T, Dastfal M, Andarzian B, Farzadi H, Bahari M and Zali H. 2019. Evaluation of durum wheat cultivars and promising lines for yield and yield stability in warm and dry areas using AMMI model and GGE Biplot. Journal of Crop Breeding, 10(28): 1-12. (In Persian).
Pourdad S S and Jamshid Moghaddam M. 2013. Study on genotype × environment interaction through GGE biplot for seed yield in spring rapeseed (Brassica napus L.) in rain-fed condition. Journal of Crop Breeding, 5 (12): 1-14. (In Persian).
Rao PS, Reddy PS, Ratore A, Reddy BVS and Panwar S. 2011. Application GGE biplot and AMMI model to evaluate sweet sorghum (Sorghum bicolor) hybrids for genotype × environment interaction and seasonal adaptation. Indian Journal Agricultural Science, 81: 438–444.
Taheripourfard Z, Izadi-Darbandi A, Ghazvini H, Ebrahimi M, Mortazavian SMM and Abdipour M. 2017. Identifying superior barley (Hordeum vulgare L.) genotypes using GGE-biplot across warm and moderate environments under irrigated conditions in Iran. Crop Breeding Journal, 7: 23-35.
Temesgen T, Keneni G, Sefera T and Jarso M. 2015. Yield stability and relationships among stability parameters in faba bean (Vicia faba L.) genotypes. The Crop Journal, 3: 258-268.
Vaezi, B., A. Pour-Aboughadareh, R. Mohammadi, M. Armion, A. Mehraban, T. Hossein-Pour, and  M. Dorri. 2017. GGE biplot and AMMI analysis of barley yield performance in Iran. Cereal Research Communications, 45: 500-511.
Yan W. 2001. GGE biplot-A windows application for graphical analysis of multi environment trial data and other types of two-way data. Agronomy Journal, 93: 1111-1118.
Yan W and Rajcan I. 2002. Biplot analysis of sites and trait relations of soybean in Ontario. Crop Science, 42: 11-20.
Yan W, Hunt L A, Sheny Q and Szlavnics Z. 2000. Cultivar evaluation and mega-environment investigation based on the GGE biplot. Crop Science, 40: 597- 605.
Yan W and Kang MS. 2003. GGE biplot analysis: A graphical tool for breeders, Geneticists and agronomists. CRC Press, Boca Raton, FL.
Yan W and Tinker NA. 2005. An integrated biplot analysis system for displaying, interpreting and exploring genotype × environment interaction. Crop Science, 45: 1004-1016.
Zali H, Sofalian O, Hasanloo T and Asghari A. 2016. Evaluation of yield stability and drought tolerance based AMMI and GGE biplot analysis in Brassica napus L. Agricultural Communications, 4(1): 1-8.
Zali, H and Barati A. 2020. Evaluation of selection index of ideal genotype (SIIG) in other to selection of barley promising lines with high yield and desirable agronomy traits. Journal of Crop Breeding, 12(34):  93-104. (In Persian).
Zarei L, Farshadfar E, Haghparast R, Rajabi R, Mohammadi Sarab Badieh M and Zali H. 2012. Comparison of different methods of stability evaluation in bread wheat genotypes under drought stress conditions. Electronic Journal of Crop Breeding, 5 (3): 81-97 (In Persian).