Document Type : Research Paper
Authors
Abstract
Keywords
مقدمه
تنش خشکی یکی از مهمترین فاکتورهای محدود کننده تولید محصول در بسیاری از مناطق دنیا است (پاسیورا 2007). کنجد (Sesamumindicum L.) گیاهی یک ساله، از قدیمی ترین گیاهان دانه روغنی سازگار با نواحی گرم و نیمه گرم است، ولی تولید ارقام مناسب موجب گردیده که کشت آن در مناطق دیگر نیز گسترش یابد (وئیس 2000). در نواحی خشک و نیمه خشک کشور کنجد به عنوان یک گیاه اقتصادی و به صورت آبی و معمولاً در تناوب با گندم کشت میگردد (سپاسخواه و اندام 2001). تولید کنجد در استانهای خوزستان، بلوچستان، اصفهان و فارس و حتی نواحی سرد مانند شهرهای اراک، نهاوند و مراغه بیشتر مورد توجه است (خواجه پور 1377). سطح زیر کشت کنجد در جهان حدود 7897048 هکتار و تولید آن حدود 4036289 تن با متوسط عملکرد 511 کیلوگرم در هکتار میباشد. در ایران سطح زیر کشت کنجد حدود 40000 هکتار و تولید آن حدود 28000 تن با متوسط عملکرد 700 کیلوگرم در هکتار میباشد (فائو 2012). با توجه به وجود اراضی مساعد تولید، تجربه زراعی دراز مدت در کشاورزی و تقاضای زیاد برای روغن با کیفیت بالا، امروزه زراعت کنجد حایز اهمیت و مورد توجه قرار گرفته است. ضرورت دارد علاوه بر افزایش سطح زیر کشت دانههای روغنی، جهت حصول حداکثر عملکرد بهترین شرایط محیطی و مناسب ترین رقم برای هر منطقه از طریق اجرای طرحهای به نژادی و به زراعی شناسایی و تعیین گردد. سعیدی و همکاران (2012) گزارش کردند با افزایش تنش خشکی، عملکرد دانه کنجد کاهش مییابد. ایشان بیشترین عملکرد بیولوژیک را از دور آبیاری 5 روز و از ژنوتیپ J113 گزارش کردند. در آزمایش آنها بیشترین تعداد دانه در کپسول و بیشترین تعداد کپسول در گیاه در ژنوتیپ داراب 14 و سیرجان مشاهده شد. بسیاری از گزارشات نشان داده است که تنش خشکی تاثیرات نامطلوبی بر رشد و نمو گیاهان میگذارد (بهرامی و همکاران 2012، بور و همکاران 2009، بویریما و همکاران 2007، امانی و همکاران 2012، حسن زاده و همکاران 2009، اوررانو و مورگان 2007، تورک و همکاران 2004). فواصل طولانی آبیاری باعث کاهش رشد، کاهش عملکرد دانه کنجد به دلیل تاثیر بر مراحل مختلف فتوسنتز، میشود (ال- پالسان و همکاران 2001، منساه و همکاران 2006). حیدری و همکاران (2011) نشان دادند که بیشترین عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب حاصل میشود.
میکوریزا از با اهمیتترین قارچ های موجود در اغلب خاکهای تخریب نشده است. برآورد میشود در حدود 70 درصد از توده زنده جامعه میکروبی خاک را میسیلیوم این قارچها تشکیل میدهند. اصطلاح میکوریزا از دو کلمه ی Mikes به معنی قارچ و دیگری کلمهی Rhiza به معنی ریشه تشکیل شده است (رجالی و همکاران 1386). در همزیستی قارچهای میکوریزا با گیاه میزبان، قسمتی از کربن حاصل از فتوسنتز گیاه در اختیار قارچ همزیست قرار میگیرد و در ازای آن شبکه گسترده هیف قارچهای میکوریزا، جذب و انتقال آب و عناصر معدنی را از مناطقی که برای سیستم ریشهای غیر قابل دسترس میباشد به گیاه تسریع کرده و کمک میکند تا گیاهان قادر به رشد در شرایط دشوار باشند (آمرین و همکاران 2001). چو و همکاران (2006) در طی آزمایشی دریافتند همزیستی سورگوم با قارچ های میکوریزا تحت شرایط تنش خشکی و شوری مقاومت آن را به تنشها افزایش میدهد. نتایج تحقیقی روی گیاه گشنیز نشان داد که قارچ میکوریزا، سبب افزایش عملکرد بیولوژیک در گیاه گشنیز گردیده و درصد اسانس را آن را افزایش میدهد و به این ترتیب عملکرد اسانس افزایش مییابد (کپور و همکاران 2001). رحیمی و همکاران (1388) گزارش کردند که با استفاده از همزیستی میکوریزایی در گیاه سورگوم میتوان بخشی از کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی را جبران نمود. جمشیدی و همکاران (1388) نشان دادند که قارچ G. mosseaeدارای قدرت همزیستی بیشتری در مقایسه با قارچ G. hoeiدر گیاه آفتابگردان میباشد. باقری و همکاران (1390) نشان دادند که همزیستی میکوریزایی به طور قابل ملاحطهای رشد رویشی گیاه پسته را در شرایط تنش خشکی افزایش میدهد به طوری که G. mosseaeو G. intraradices به ترتیب 100 و 70 درصد ارتفاع بوته را نسبت به شاهد افزایش دادند. علی آبادی و همکاران (1387) اعلام کردند که قارچ میکوریزا صفات کمی و کیفی گشنیز را افزایش میدهد. نادیان (1390) نشان داد که در تمام سطوح تنش خشکی، وزن ماده خشک سورگوم میکوریزایی از ارقام شاهد بیشتر است. حقیقت نیا و همکاران (1391) اعلام کردند که کلنی سازی میکوریزایی به ویژه توسط گونه G. mosseae سبب بهبود مقاومت به تنش خشکی و جبران بخشی از کاهش عملکرد میشود. علی رغم تحقیقات گستردهای که در مورد همزیستی قارچهای میکوریزایی با گیاهان مختلف زراعی صورت گرفته (سلیمان زاده 2010)، هنوز اطلاعات محدودی در رابطه با همزیستی گیاه کنجد با این قارچها در شرایط تنش خشکی وجود دارد. این آزمایش با هدف بررسی تاثیر همزیستی دو گونه مختلف از قارچهای میکوریزایی بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه تودههای محلی مختلف کنجد تحت تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی در ارومیه انجام گرفت.
مواد و روشها
به منظور بررسی اثرات دو گونه قارچ میکوریزا بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه 8 توده محلی کنجد در سطوح مختلف تنش خشکی آزمایشی به صورت فاکتوریل- اسپلیت پلات با 3 تکرار در مزرعه تحقیقاتی هنرستان کشاورزی ارومیه واقع در 12 کیلومتری جاده ارومیه- مهاباد اجرا گردید. طول جغرافیایی محل آزمایش 45 درجه و2 دقیقه و عرض جغرافیایی آن 37 درجه و 32 دقیقه و ارتفاع از سطح دریا 1332 متر میباشد. براساس آمار هواشناسی، منطقه با داشتن 150 تا 180 روز خشک، زمستانهای سرد و مرطوب و تابستانهای گرم و خشک جزء رژیم رطوبتی خشک و نیمه خشک محسوب میشود. فاکتور اصلی سطوح مختلف آب شامل آبیاری نرمال: آبیاری بعد از 70 میلیمتر ETc، تنش ملایم: آبیاری بعد از 90 میلیمتر ETc و تنش شدید: آبیاری بعد از 110 میلیمتر ETc، فاکتور فرعی شامل دو گونه قارچ میکوریزا Glomus mosseae، Glomus intraradices (در تیمارهای مربوطه در هر چاله 10 گرم قارچ ریخته شده سپس روی قارچ با خاک به اندازه دو سانتیمتر پوشش داده شده و بذرها روی خاک کاشته شدند و مجددا روی بذرها حدود سه سانتیمتر با خاک پوشانده شد) و عدم تلقیح با قارچ میکوریزا و فاکتور فرعی فرعی شامل 8 توده محلی کنجد به نامهای جیرفت 13، محلی طارم زنجان، محلی مغان، ناز چند شاخه، TC-25، TS-3، داراب 14 و دشتستان 5 بود. بذر تودهها در 5 و 6 خرداد ماه سال 1393 با فاصله ردیف 50 و فاصله بوته 15 سانتیمتر کشت شدند. هر کرت دارای 6 خط کاشت به طول 6 متر بود. کاشت به صورت جوی و پشته و آبیاری به روش نشتی انجام گرفت. در موقع کاشت در هر کپه 3 عدد بذر قرار داده شد که بعدا در مرحله 2-4 برگی بوتههای اضافی تنک شدند. تا مرحله 2-4 برگی و استقرار کامل گیاه همه تیمارها به طور یکسان آبیاری شدند و بعد از این مرحله سطوح مختلف تنش خشکی اعمال شد.
جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش
|
عمق خاک (cm) |
بافت خاک |
EC (dS/m) |
pH |
درصد مواد خنثی شونده |
رطوبت اشباع (%) |
آهک (%) |
رس (%) |
سیلت (%) |
شن (%) |
کربن آلی (%) |
نیتروژن (%) |
فسفر (میلیگرم در کیلوگرم) |
پتاسیم (میلیگرم در کیلوگرم) |
|
30- 0 |
لومی – لومی رسی |
77/0 |
69/7 |
8/22 |
30 |
- |
38 |
36 |
26 |
11/ 1 |
11/ 0 |
21/5 |
221 |
جدول2- مقادیر متوسط ماهانه دما، بارش، تبخیر و رطوبت هوا در طی فصل رشد کنجد در منطقه مورد مطالعه
|
پارامترهای هواشناسی |
ماه |
||||
|
اردیبهشت |
خرداد |
تیر |
مرداد |
شهریور |
|
|
حداکثر دما (درجه سلسیوس) |
1/24 |
8/27 |
7/32 |
2/33 |
4/31 |
|
حداقل دما (درجه سلسیوس) |
2/9 |
0/11 |
8/15 |
7/15 |
6/12 |
|
میانگین دما (درجه سلسیوس) |
6/16 |
4/19 |
5/24 |
4/24 |
0/22 |
|
مجموع بارندگی (میلیمتر) |
1/35 |
1/24 |
0/0 |
0/0 |
1/0 |
|
کل تبخیر (میلیمتر) |
3/190 |
9/255 |
0/238 |
8/281 |
7/236 |
|
میانگین رطوبت نسبی (%) |
53 |
51 |
44 |
42 |
43 |
مقدار آب سهل الوصول در هریک از تیمارهای آزمایشی از طریق فرمول زیر محاسبه شد.
در این فرمول RAW= آب سهل الوصول (میلی متر)، FC= ظرفیت زراعی، PWP= نقطه پژمردگی دایم،= وزن مخصوص ظاهری D= عمق توسه ریشه بر حسب میلیمتر، MAD= ضریب آب سهل الوصول میباشد. ضریب آب سهل الوصول با F یا θ نیز نشان داده میشود. MAD = ضریب آب سهل الوصول همان آب قابل استفاده است که بین ظرفیت زراعی و نقطه پژمردگی دایم قرار گرفته است. این ضریب در آبیاری مطلوب 65/0 در تنش ملایم 8/0 و در تنش شدید 95/0 در نظر گرفته شد. با توجه به نوع خاک که لومی رسی بود ظرفیت زراعی خاک 27، نقطه پژمردگی دایم 13 و وزن مخصوص ظاهری خاک 35/1 در نظر گرفته شد. عمق توسعه ریشه در کنجد 600 میلی متر در نظر گرفته شد. به عنوان نمونه مقدار آب سهل الوصول (میلی متر) در شرایط آبیاری نرمال برابر بود با:
در شرایط آبیاری مطلوب، تنش ملایم و تنش شدید خشکی آب سهل الوصول یا RAW به ترتیب برابر 70، 90 و 110 میلیمتر بدست آمد که معادل تبخیر و تعرق گیاه یا ETc در نظر گرفته شد.
در این فرمول ها ETo= تبخیر و تعرق پتانسیل گیاه، ETp = تبخیر و تعرق تشتک تبخیر، ETc= تبخیر و تعرق گیاه، Kc=ضریب گیاهی کنجد، Kp= ضریب تشتک تبخیر میباشند.
صفات زیر در این آزمایش مورد بررسی قرار گرفتند: تعداد کپسول در بوته (از هر تیمار 5 بوته انتخاب و میانگین گرفته شد)، تعداد دانه در کپسول (از هر تیمار 5 کپسول انتخاب و میانگین گرفته شد)، تعداد دانه در واحد سطح، وزن هزار دانه (4 تکرار 100 تایی جداگانه وزن گردید و میانگین گرفته شد)، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک (از خطوط وسط به مساحت 2 مترمربع توزین شد)، شاخص برداشت (عملکرد دانه در 100 ضرب شده و سپس بر عملکرد بیولوژیک تقسیم گردید). برای دادههایی که از طریق شمارش بدست آمده بودند (مانند تعداد دانه در واحد سطح، تعداد دانه در هر کپسول و تعداد کپسول در هر بوته) تبدیل جذری اعمال شد. تجزیه و تحلیل آماری دادهها با استفاده از نرم افزار SAS، MSTATC و رسم نمودارها با استفاده از Excel انجام و مقایسه میانگینها نیز توسط آزمون توکی در سطح 5 درصد صورت گرفت.
نتایج و بحث
تجزیه واریانس صفات
نتایج تجزیه واریانس نشان داد تاثیر اثرات ساده آبیاری، میکوریزا و ژنوتیپ بر صفات تعداد کپسول در هر بوته، وزن 1000 دانه، تعداد دانه در هر کپسول، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و تعداد دانه در واحد سطح معنیدار است. اثرات بر همکنش آبیاری × میکوریزا فقط بر صفت تعداد دانه در هر کپسول معنیدار بود. اثرات برهمکنش آبیاری × ژنوتیپ بر صفات وزن 1000 دانه، تعداد دانه در هر کپسول، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت معنیدار بود. اثرات بر همکنش میکوریزا × ژنوتیپ فقط بر صفت عملکرد بیولوژیک معنیدار بود. اثرات برهمکنش سه گانه آبیاری × میکوریزا × ژنوتیپ فقط بر صفت وزن 1000 دانه معنیدار بود (جدول 3).
تعداد کپسول در هر بوته
نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد که با افزایش شدت تنش خشکی از تعداد کپسول در هر بوته کاسته شد به طوری که بیشترین و کمترین تعداد کپسول در هر بوته به ترتیب در تیمار آبیاری مطلوب (08/110) و تنش شدید خشکی (22/46) بدست آمد. در بین تودههای محلی توده محلی مغان، بیشترین (73/128) و توده TS-3، کمترین (09/41) تعداد کپسول در هر بوته را تولید کردند (جدول 4). مهرابی و احسان زاده (1390) در بررسی خصوصیات فیزیولوژیک و عملکرد چهار رقم کنجد تحت رژیمهای مختلف رطوبتی خاک نشان دادند در شرایط تنش خشکی تعداد کپسول در هر بوته به میزان 42 درصد کاهش مییابد. در مطالعه ایشان کاربرد قارچ میکوریزا در کل باعث افزایش تعداد کپسول در هر بوته شد و بیشترین تعداد کپسول در هر بوته در تلقیح با قارچ G. mosseaeمشاهده شد. ساینز و همکاران (1998) بیان کردند که قارچهای میکوریزا از طریق افزایش جذب عناصر غذایی مانند فسفر، نیتروژن و عناصر ریزمغذی، افزایش جذب آب، افزایش مقاومت در برابر تنشهای زنده و غیر زنده، سبب بهبود رشد و اجزای عملکرد گیاه میزبان میشوند. سعیدی و همکاران (2012) در بررسی روی کنجد بیشترین تعداد کپسول در هر بوته را در ژنوتیپ سیرجان با دور آبیاری 7 روز گزارش کردند در حالی که کمترین تعداد کپسول در هر بوته در ژنوتیپهای گرگان و بیرجند با دورهای آبیاری 7 روز مشاهده شد.
وزن هزار دانه
نتایج مقایسه میانگین اثرات سه گانه نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی، وزن 1000 دانه به طور معنیداری کاهش مییابد. تنش خشکی شدید و ملایم در مقایسه با آبیاری مطلوب، وزن 1000 دانه را به ترتیب به میزان 30 و 15 درصد کاهش داد. به نظر میرسد کاهش وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی به علت کوتاه شدن دوره پر شدن دانه و پیری زودرس باشد. با تلقیح با قارچ میکوریزا در شرایط تنش خشکی شدید، کاهش وزن 1000 دانه تا حدودی جبران
گردید به طوری که مصرف قارچ های G. mosseae و
G. intraradices در مقایسه با عدم تلقیح، وزن 1000 دانه را به ترتیب 13 و 7 درصد بهبود بخشید (جدول 8). در شرایط تنش خشکی ملایم نیز تلقیح با قارچ های G. mosseae و G. intraradices در مقایسه با عدم تلقیح، وزن 1000 دانه را به ترتیب 10 و 7 درصد بهبود بخشید (جدول 7). در شرایط آبیاری مطلوب تلقیح با قارچ میکوریزا گونهG. mosseae نسبت به عدم تلقیح، وزن 1000 دانه را حدود 7 درصد افزایش داد (جدول 7). به نظر میرسد تلقیح با قارچ میکوریزا هرچند در هر سه شرایط مختلف آبیاری، وزن 1000 دانه را افزایش داده ولی در شرایط تنش خشکی شدید تلقیح موثرتر بوده است. جمشیدی و همکاران (1388) بیان داشتند که کاربرد میکوریزا باعث افزایش وزن هزار دانه شده و از این طریق عملکرد دانه آفتابگردان در شرایط تنش خشکی و نرمال افزایش مییابد. بیشترین وزن 1000 دانه در تودههای محلی مغان (8/3 گرم) و طارم زنجان (7/3 گرم) در شرایط آبیاری مطلوب و تلقیح با قارچ میکوریزا گونه G. mosseaeمشاهده شد و کمترین مقدار وزن 1000 دانه در تودهمحلی TS-3 (6/1 گرم) در شرایط تنش خشکی شدید و عدم مصرف قارچ میکوریزا مشاهده شد. هرچند تحت شرایط تنش خشکی شدید بین تودههای محلی جیرفت 13، ناز چند شاخه، TC-25، داراب 14 و دشتستان 5 با توده محلی TS-3اختلاف معنیداری وجود نداشت (جدول 7). سعیدی و همکاران (2012) در بررسی ژنوتیپهای کنجدGorgan, Shiraz, Markaze, Birjand, Orzoieh, Sirjan, Ardestan, Safe Abad, Yellow white, Darab 14, Jl13) ) مشاهده کردند که بیشترین و کمترین مقدار وزن 1000 دانه به ترتیب از ژنوتیپهای داراب 14 و مرکزی بدست آمد. ایشان بیشترین تعداد کپسول در هر بوته را از ژنوتیپ سیرجان با دور آبیاری 7 روز و کمترین تعداد کپسول در هر بوته را از ژنوتیپهای گرگان و بیرجند با دورهای آبیاری 7 روز گزارش کردند.
تعداد دانه در هر کپسول
بیشترین تعداد دانه در هر کپسول در شرایط آبیاری مطلوب و تلقیح با قارچ میکوریزا گونه G. mosseae به میزان 38/82 مشاهده شد (جدول 5) در این شرایط بین عدم مصرف قارچ میکوریزا با مصرف قارچ میکوریزای G. intraradices تفاوت معنیداری وجود نداشت. کمترین تعداد دانه در هر کپسول از شرایط تنش خشکی شدید و عدم تلقیح قارچ میکوریزا به میزان 48 درصد مشاهده شد. تنش خشکی شدید در مقایسه با آبیاری مطلوب، تعداد دانه در هر کپسول را به میزان 46 درصد کاهش داد. در شرایط آبیاری مطلوب تلقیح با قارچ میکوریزا گونه G. mosseaeنسبت به عدم مصرف قارچ میکوریزا، تعداد دانه در هر کپسول را به میزان 4 درصد افزایش داد در حالی که در شرایط تنش خشکی شدید و ملایم، تلقیح با قارچ میکوریزا گونه G. mosseaeو گونه G. intraradices نسبتبه عدم مصرف قارچ میکوریزا، تعداد دانه در هر کپسول را به ترتیب به میزان 13 و 5 درصد افزایش داد که نشان میدهد در شرایط محدودیت آب، تلقیح با قارچ میکوریزا تا حدودی اثرات نامطلوب کمبود آب را جبران میکند و از کاهش بیشتر تعداد دانه در هر کپسول جلوگیری میشود. راعی و همکاران (1394) در گیاه گلرنگ گزارش کردند که کاربرد میکوریزا باعث افزایش تعداد دانه در طبق میشود. توحیدی مقدم و همکاران (2004) گزارش کردند که حلالیت فسفر توسط میکوریزا و در نتیجه افزایش قابلیت دسترسی ریشه به فسفر میتواند در افزایش تعداد دانه در گیاه و نیز سایر اجزای عملکرد گیاه سویا موثر باشد. بیشترین تعداد دانه در هر کپسول از توده محلی مغان (36/86) در شرایط آبیاری مطلوب و کمترین تعداد دانه در هر کپسول در توده محلی جیرفت 13 درشرایط تنش خشکی شدید مشاهده شد (جدول 6). بررسی میانگین تعداد دانه در هر کپسول نشان میدهد که تنش خشکی شدید در مقایسه با شرایط آبیاری مطلوب، تعداد دانه در هر کپسول را در توده محلی مغان و جیرفت 13 به ترتیب به میزان 28 و 44 درصد کاهش داده است (جدول 6).
عملکرد بیولوژیک
بر اساس نتایج مقایسه میانگین برهکنش آبیاری × ژنوتیپ، بیشترین میزان عملکرد بیولوژیک در توده محلی مغان در شرایط آبیاری مطلوب (40/1188 گرم بر مترمربع) و کمترین میزان عملکرد بیولوژیک در ژنوتیپ TS-3 در شرایط تنش خشکی شدید (91/136 گرم بر مترمربع) مشاهده شد. در شرایط تنش خشکی شدید، از نظر عملکرد بیولوژیک بین تودههای جیرفت 13، ناز چند شاخه، داراب 14 و دشتستان 5 با توده TS-3 اختلاف معنیداری وجود نداشت (جدول 6). دلیل افزایش عملکرد بیولوژیک در شرایط آبیاری مطلوب، گسترش بیشتر و دوام بهتر سطح برگ بوده که موجب ایجاد منبع فیزیولوژیکی کافی جهت استفاده هرچه بیشتر از نور دریافتی و تولید ماده خشک میشود. این نتایج با نتایج قلی نژاد و همکاران (1388) مطابقت داشت. گزارشات دیگری نیز وجود دارند که تنش خشکی عملکرد بیولوژیک را به طور معنیداری کاهش میدهد. در این گزارشات دلیل کاهش عملکرد بیولوژیک، کاهش شاخص سطح برگ در تیمارهای تحت تنش خشکی بیان شده است که جذب نور در جامعه گیاهی را کاهش داده و به تبع آن ماده خشک تولیدی کاهش مییابد (مهرابی و احسان زاده 1390، اسکندری و همکاران 1389، آیین 1392). تلقیح با قارچ میکوریزا گونه G. mosseaeو گونه G. intraradicesنسبت به عدم تلقیح با قارچ میکوریزا، عملکرد بیولوژیک را به میزان 43 و 20 درصد بهبود بخشیده است (جدول 7). تاثیر قارچ میکوریزا بر افزایش رشد گیاه میزبان تحت شرایط تنش خشکی از طریق بهبود دسترسی فسفر میباشد زیرا دسترسی به فسفر در خاکهای خشک کاهش مییابد (سابرامانیان و همکاران 2006). کاهش رطوبت خاک باعث کاهش سرعت انتشار مواد مغذی مخصوصا فسفر از خاک به سطح جذبی ریشه شده لذا کاربرد قارچ میکوریزا باعث افزایش جذب فسفر توسط ریشه گیاه هم در شرایط تنش خشکی و هم بدون تنش میشود (هتریک و همکاران 1996). بیشترین عملکرد بیولوژیک در توده محلی مغان و طارم زنجان در شرایط تلقیح با قارچ میکوریزا گونه G. mosseaeو کمترین میزان عملکرد بیولوژیک در ژنوتیپ TS-3 در شرایط عدم مصرف قارچ میکوریزا مشاهده شد (جدول 7). اسکندری و همکاران (1389) در تحقیقی روی ارقام Yellow witte، TN238 ، TS3، صفی آبادی و محلی رامهرمز کنجد، TS3 را به عنوان رقم برتر معرفی کردند.
شاخص برداشت
شاخص برداشت بیان کننده توزیع نسبی مواد فتوسنتزی بین مخزنهای اقتصادی و سایر مخازن موجود در گیاه میباشد. نتایج بدست آمده از این تحقیق نشان داد تاثیر رژیم آبیاری بر شاخص برداشت معنیدار نیست (جدول 4 ). مهرابی و احسان زاده (1390) نیز در بررسی خصوصیات فیزیولوژیک و عملکرد چهار رقم کنجد تحت رژیمهای رطوبتی خاک نشان دادند تاثیر رژیمهای رطوبتی خاک بر شاخص برداشت معنیدار نیست. سپاس و همکاران (1984) در تحقیقی روی سویا نشان دادند تنش خشکی در سویا تاثیری روی شاخص برداشت ندارد. این محققان بر این عقیده هستند که فرآیندهای رویشی و زایشی گیاه به یک اندازه تحت تاثیر تنش خشکی قرار میگیرند و به همین دلیل، شاخص برداشت در وضعیتهای مختلف رطوبتی از ثبات زیادی برخوردار است و تغییرات کل ماده خشک گیاه و عملکرد دانه در مقایسه با شاخص برداشت در پاسخ به تنش خشکی بیشتر است. نتایج بدست آمده از این مطالعه در مورد شاخص برداشت با نتایج مهرابی و احسان زاده (1390) و سپاس و همکاران (1984) مطابقت داشت. بین مصرف قارچ و عدم مصرف قارچ میکوریزا از نظر شاخص برداشت اختلاف معنیداری وجود نداشت. تاثیر ژنوتیپ بر میزان شاخص برداشت معنیدار بود (جدول 3). ژنوتیپ TS-3 با 02/41 درصد بیشترین و توده مغان با 35/22 درصد کمترین مقدار شاخص برداشت را نشان دادند (جدول 4). اختلاف بین ژنوتیپها در شاخص برداشت میتواند احتمالا ناشی از اختلاف ژنتیکی بین آنها از نظر ظرفیت اختصاص تولیدات فتوسنتزی به بخش زایشی و دانه باشد (جدول 6).
تعداد دانه در واحد سطح
نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی، تعداد دانه در واحد سطح کاهش معنیداری مییابد به طوری که تنش خشکی شدید و ملایم نسبت به شرایط آبیاری مطلوب، تعداد دانه در واحد سطح را به میزان 72 و 28 درصد کاهش داده است (جدول 4). تلقیح میکوریزا در مقایسه با عدم تلقیح (شاهد) تعداد دانه در واحد سطح را افزایش داد به طوری که تلقیح با قارچ میکوریزا گونه G. mosseaeنسبت به عدم مصرف میکوریزا، تعداد دانه در واحد سطح را به میزان 44 درصد افزایش داد (جدول 4). در بین تودهها بیشترین و کمترین تعداد دانه در واحد سطح به ترتیب در تودههای محلی مغان و TS-3 مشاهده شد (جدول 4).
عملکرد دانه
نتایج مقایسه میانگین عملکرد دانهنشان داد که با افزایش شدت تنش خشکی عملکرد دانه کاهش معنیداری مییابد به طوری که تنش خشکی شدید و ملایم نسبت به شرایط آبیاری مطلوب، عملکرد دانه را به میزان 63 و 31 درصد کاهش داده است (جدول 4). کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی میتواند به علت بسته شدن روزنهها، افزایش آنزیمهای تجزیه کننده پروتئینها و کلروفیل باشد که باعث کاهش سرعت و میزان فتوسنتز، مقدار مواد فتوسنتزی و در نهایت عملکرد دانه میگردد (قلی نژاد و همکاران 1388و 1389، باقری و همکاران 1379، فیاض و همکاران 1388). بیشتر بودن عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب میتواند به دلیل کاهش رقابت بین گیاهان، افزایش تعداد شاخههای فرعی و افزایش تعداد کپسول در بوته باشد. وجود همبستگی مثبت بین تعداد کپسول در هر بوته با عملکرد دانه نشان دهنده این نتیجه است (جدول 8). تلقیح با قارچ میکوریزا گونههای G. mosseaeو G. intraradices نسبت به عدم مصرف قارچ میکوریزا، عملکرد دانه را به میزان 33 و 11 درصد بهبود بخشید. علت افزایش عملکرد دانه در اثر استفاده از قارچ را میتوان به بهبود اجزای عملکرد دانه مانند تعداد کپسول در هر بوته، تعداد دانه در هر کپسول و وزن 1000 دانه ارتباط داد به عبارتی مصرف قارچ میکوریزا در مقایسه با حالت عدم مصرف قارچ میکوریزا، باعث افزایش اجزای عملکرد دانه شده و برآیند آنها افزایش عملکرد دانه میباشد. دلیل این امر ممکن است مرتبط با تاثیر میکوریزا بر جذب فسفر، ماندگاری بیشتر برگها روی گیاه، حفظ و افزایش اندازه برگ و نیز بهبود میزان فتوسنتز به واسطه کلروفیل بیشتر باشد (حبیب زاده و همکاران 2012، مارولاندا و همکاران 2003، خلوتی و همکاران 2005). راعی و همکاران (1394) نیز در بررسی تاثیر کودهای بیولوژیک بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه گیاه گلرنگ به چنین نتایجی دست یافتند. تاثیر میکوریزا در بهبود عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی شدید موثرتر از شرایط آبیاری مطلوب بوده است. نتایج مطالعات انجام شده نشان میدهد قارچهای میکوریزا در طی دوره تنش خشکی با افزایش پتانسیل آب برگ (لادجال و دوکر 2005)، افزایش سرعت مصرف دی اکسید کربن (آمرین و همکاران 2001) و افزایش میزان تعرق (باتهلن فالوای و همکاران 1998) و نیز افزایش میزان جذب آب در واحد زمان و در واحد طول ریشه گیاه میزبان (کوتاری و همکاران 1990) قادرند اثرات تنش خشکی در گیاه را کاهش دهند. شارما (2003) گزارش کرده است که تلقیح با قارچ میکوریزا باعث بالا رفتن کارایی جذب نیتروژن و فسفر، افزایش رشد و عملکرد دانه در گیاه میشود. در بین تودههای مورد بررسی، بیشترین عملکرد دانه در تودههای محلی مغان و محلی طارم زنجان در شرایط آبیاری مطلوب و کمترین میزان عملکرد دانه در تودههای محلی جیرفت 13 و TS-3 مشاهده شد افزایش عملکرد دانه در تودههای محلی فوق به دلیل افزایش اجزای عملکرد دانه مانند تعداد کپسول در هر بوته، تعداد دانه در هر کپسول و وزن 1000 دانه بوده است (جدول 6). آیین (1392) در تحقیقی روی کنجد، لاین JL-13 را به عنوان ژنوتیپ برتر معرفی کرد که توانسته بود هم در شرایط تنش خشکی و هم در شرایط بدون تنش خشکی عملکرد دانه بیشتری تولید کند.
همبستگی بین صفات مورد مطالعه
جدول 8 نشان میدهد که بین صفات تعداد کپسول در هر بوته، وزن 1000 دانه، تعداد دانه در واحد سطح، تعداد دانه در هر کپسول و عملکرد بیولوژیک با عملکرد دانه همبستگی مثبت معنیداری وجود دارد. بنابراین با افزایش اجزای عملکرد دانه کنجد به خصوص تعداد کپسول در هر بوته و تعداد دانه در واحد سطح میتوان عملکرد دانه را بهبود بخشید. البته همبستگی به تنهایی نمیتواند روابط بین دو متغیر را توجیه نماید به خاطر اینکه ممکن است این دو متغیر تحت تاثیر متغیرهای دیگر قرار گرفته باشند. با انجام تجزیه علیت بهتر میتوان در این مورد تصمیم گیری کرد. زینلی و همکاران (1385) در بررسی روابط بین عملکرد دانه در بوته با اجزاء عملکرد در ژنوتیپهای کنجد نشان دادند که در کلیه ژنوتیپها، عملکرد دانه همبستگی مثبت و معنیداری با تعداد کپسول در هر بوته، ارتفاع بوته، تعداد گره ساقه اصلی و وزن دانه در کپسول دارد. اسکندری و همکاران (1389) نیز بیان داشتند که بین عملکرد دانه با عملکرد بیولوژیک همبستگی مثبت و معنیداری وجود دارد که در تطابق با نتایج این تحقیق است. در این آزمایش تنش خشکی با تغییر اجزای عملکرد دانه، عملکرد را کاهش داد. کاربرد قارچ میکوریزا مخصوصا در شرایط تنش خشکی باعث جبران کاهش عملکرد دانه گردید.
جدول 3- نتایج تجزیه واریانس صفات مورد مطالعه در کنجد
|
میانگین مربعات |
درجه آزادی |
منابع تغییر
|
||||||
|
تعداد دانه در واحد سطح |
شاخص برداشت |
عملکرد بیولوژیک |
عملکرد دانه |
تعداد دانه در هر کپسول |
وزن هزار دانه |
تعداد کپسول در هر بوته |
||
|
ns69/1781 |
ns71/294 |
*78/167556 |
ns14/2734 |
**63/1 |
*008/0 |
ns24/8 |
2 |
بلوک |
|
**58/480079 |
ns42/563 |
**48/1908992 |
**23/266686 |
**78/66 |
**14/0 |
**04/265 |
2 |
آبیاری |
|
**98/110504 |
ns51/868 |
**33/1316265 |
**57/48109 |
**32/3 |
**011/0 |
**97/87 |
2 |
میکوریزا |
|
ns53/4642 |
ns26/87 |
ns85/90166 |
ns77/1553 |
*25/0 |
ns001/0 |
ns61/2 |
4 |
آبیاری × میکوریزا |
|
08/3957 |
35/531 |
81/33869 |
56/6786 |
089/0 |
0017/0 |
09/4 |
16 |
خطای اصلی (Eab) |
|
**35/88966 |
**45/947 |
**13/1465993 |
**36/47839 |
**44/3 |
**017/0 |
**35/70 |
7 |
ژنوتیپ |
|
ns51/676 |
**97/82 |
**38/35806 |
**73/4773 |
**193/0 |
**00083/0 |
ns41/0 |
14 |
آبیاری × ژنوتیپ |
|
ns71/761 |
ns15/29 |
**25/34119 |
ns59/130 |
ns038/0 |
ns00022/0 |
ns67/0 |
14 |
میکوریزا × ژنوتیپ |
|
ns04/298 |
ns01/18 |
ns09/4646 |
ns75/119 |
ns054/0 |
*00037/0 |
ns26/0 |
28 |
آبیاری × میکوریزا × ژنوتیپ |
|
04/698 |
24/31 |
27/4658 |
43/754 |
058/0 |
00022/0 |
75/0 |
126 |
خطای فرعی (Ec) |
|
30/10 |
01/18 |
33/14 |
67/20 |
94/2 |
74/5 |
12/10 |
- |
ضریب تغییرات (%) |
**، * و ns به ترتیب اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1% ، 5% و غیر معنیدار میباشد.
جدول 4- مقایسه میانگین اثرات ساده آبیاری، میکوریزا و ژنوتیپ بر صفات مورد مطالعه
|
تعداد کپسول در هر بوته |
عملکرد دانه (گرم بر مترمربع) |
شاخص برداشت |
تعداد دانه در واحد سطح |
تیمار |
|
|
|
|
|
آبیاری |
|
083/110 a |
43/193 a |
05/33 a |
112196 a |
آبیاری مطلوب |
|
320/85 b |
41/133 b |
21/32 a |
81264 b |
تنش ملایم خشکی |
|
22/46 c |
72/71 c |
84/27 a |
31569 c |
تنش شدید خشکی |
|
|
|
|
|
میکوریزا |
|
17/103 a |
35/155 a |
10/27 a |
100070 a |
Glomus mosseae |
|
84/75 b |
59/138 ab |
68/33 a |
68852 b |
Glomus intraradices |
|
62/62 b |
62/104 b |
31/32 a |
56106 b |
بدون میکوریزا |
|
|
|
|
|
ژنوتیپ |
|
51/55 f |
04/93 e |
97/32 bc |
48436 f |
جیرفت 13 |
|
78/108 b |
96/177 b |
83/25 de |
103997 b |
محلی طارم زنجان |
|
73/128 a |
31/206 a |
35/22 e |
130414 a |
محلی مغان |
|
25/65 ef |
26/105 de |
05/33 bc |
56462 ef |
ناز چند شاخه |
|
07/90 c |
44/147 c |
27/27 d |
84697 c |
TC-25 |
|
09/41 g |
15/86 e |
02/41 a |
34044 g |
TS-3 |
|
23/81 cd |
29/128 cd |
17/30 cd |
75159 cd |
داراب 14 |
|
67/73 de |
33/118 d |
59/35 b |
66867 de |
دشتستان 5 |
اعدادی که حروف مشابه دارند از نظر آماری اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1% بر اساس آزمون توکی ندارند.
جدول 5- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری آبیاری و میکوریزا برای تعداد دانه در هر کپسول
|
تعداد دانه در هر کپسول |
تیمار (آبیاری × میکوریزا) |
|
|
38/82 a |
Glomus mosseae |
آبیاری مطلوب |
|
26/79 b |
Glomus intraradices |
|
|
88/78 b |
بدون میکوریزا |
|
|
35/79 b |
Glomus mosseae |
تنش ملایم خشکی |
|
84/71 c |
Glomus intraradices |
|
|
52/69 d |
بدون میکوریزا |
|
|
63/54 e |
Glomus mosseae |
تنش شدید خشکی |
|
55/50 f |
Glomus intraradices |
|
|
87/47 g |
بدون میکوریزا |
اعدادی که حروف مشابه دارند از نظر آماری، اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1% بر اساس آزمون توکی ندارند.
جدول 6- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری آبیاری و ژنوتیپ برای صفات مورد مطالعه
|
تعداد دانه در هر کپسول |
عملکرد دانه (گرم بر مترمربع) |
عملکرد بیولوژیک (گرم بر مترمربع) |
شاخص برداشت |
تیمار (آبیاری × ژنوتیپ ) |
|
|
25/78 f |
55/132 cdefg |
17/430 fghi |
02/33 abcd |
جیرفت 13 |
× آبیاری مطلوب |
|
36/82 d |
36/260 ab |
09/904 b |
17/30 abcd |
محلی طارم زنجان |
|
|
36/86 a |
94/317 a |
40/1188 a |
92/26 bcd |
محلی مغان |
|
|
66/75 g |
79/146 cdefg |
73/459 fgh |
94/32 abcd |
ناز چند شاخه |
|
|
10/84 c |
90/217 bc |
89/689 cde |
28/32 abcd |
TC-25 |
|
|
77/73 h |
22/122 defghij |
78/278 hijk |
38/44 ab |
TS-3 |
|
|
25/80 e |
56/181 bcde |
82/624 def |
72/30 abcd |
داراب 14 |
|
|
62/80 e |
11/168 cdef |
34/519 defg |
95/33 abcd |
دشتستان 5 |
|
|
51/68 k |
79/102 defghij |
08/281 hijk |
38/37 abc |
جیرفت 13 |
× تنش ملایم خشکی |
|
77/77 f |
51/175 bcde |
15/716 bcd |
91/25 cd |
محلی طارم زنجان |
|
|
10/85 b |
57/187 bcd |
26/882 bc |
90/21 cd |
محلی مغان |
|
|
62/69 j |
81/112 defghij |
62/330 ghijk |
11/35 abcd |
ناز چند شاخه |
|
|
36/75 g |
86/140 cdefgh |
86/601 def |
86/23 cd |
TC-25 |
|
|
18/64 l |
60/95 efghij |
74/217 ijk |
02/45 a |
TS-3 |
|
|
07/76 g |
13/128 defghi |
41/457 fgh |
71/30 abcd |
داراب 14 |
|
|
95/71 i |
94/123 defghij |
22/353 ghij |
77/37 abc |
دشتستان 5 |
|
|
96/43 r |
77/43 ij |
09/154 jk |
51/28 abcd |
جیرفت 13 |
× تنش شدید خشکی |
|
62/57 n |
03/98 efghij |
30/489 efgh |
39/21 cd |
محلی طارم زنجان |
|
|
77/61 m |
42/113 defghij |
75/632 def |
24/18 d |
محلی مغان |
|
|
51/45 q |
17/56 hij |
19/198 jk |
11/31 abcd |
ناز چند شاخه |
|
|
88/53 o |
55/83 fghij |
88/364 ghij |
66/25 cd |
TC-25 |
|
|
48/42 s |
65/40 j |
91/136 k |
66/33 abcd |
TS-3 |
|
|
25/53 o |
18/75 ghij |
51/327 ghijk |
07/29 abcd |
داراب 14 |
|
|
66/49 p |
94/62 ghij |
89/186 jk |
06/35 abcd |
دشتستان 5 |
|
اعدادی که حروف مشابه دارند از نظر آماری، اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1% بر اساس آزمون توکی ندارند.
جدول 7- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری میکوریزا و ژنوتیپ برای عملکرد بیولوژیک و وزن هزار دانه
|
وزن هزار دانه (گرم) |
عملکرد بیولوژیک (گرم بر مترمربع) |
تیمار (ژنوتیپ) |
میکوریزا |
|||
|
آبیاری مطلوب |
تنش ملایم |
تنش شدید |
|
|
||
|
8/2 defghi |
5/2 ghijkl |
1/2 klmnop |
59/374 fghij |
جیرفت 13 |
Glomus mosseae |
|
|
7/3 ab |
8/2 defghi |
4/2 hijklm |
81/923 ab |
محلی طارم زنجان |
|
|
|
8/3 a |
1/3 cdef |
7/2 efghij |
93/1127 a |
محلی مغان |
|
|
|
9/2 cdefgh |
6/2 fghijk |
1/2 klmnop |
49/416 fgh |
ناز چند شاخه |
|
|
|
7/3 ab |
8/2 defghi |
4/2 hijklm |
99/745 bc |
TC-25 |
|
|
|
6/2 fghijk |
4/2 hijklm |
0/2 lmnop |
19/264 ghij |
TS-3 |
|
|
|
3/3 abcd |
8/2 defghi |
3/2 ijklmn |
46/657 cde |
داراب 14 |
|
|
|
1/3 cdef |
7/2 efghij |
2/2 jklmno |
65/477 efg |
دشتستان 5 |
|
|
|
6/2 fghijk |
5/2 ghijkl |
9/1 mnop |
63/277 ghij |
جیرفت 13 |
Glomus intraradices |
|
|
3/3 abcd |
7/2 efghij |
4/2 hijklm |
26/663 cde |
محلی طارم زنجان |
|
|
|
4/3 abc |
9/2 cdefgh |
6/2 fghijk |
04/855 bc |
محلی مغان |
|
|
|
7/2 efghij |
6/2 fghijk |
1/2 klmnop |
17/336 fghij |
ناز چند شاخه |
|
|
|
2/3 bcde |
7/2 efghij |
2/2 jklmno |
76/504 ef |
TC-25 |
|
|
|
5/2 ghijkl |
4/2 hijklm |
9/1 mnop |
20/202 ij |
TS-3 |
|
|
|
0/3 cdefg |
7/2 efghij |
1/2 klmnop |
43/407 fghi |
داراب 14 |
|
|
|
9/2 cdefgh |
6/2 fghijk |
1/2 klmnop |
50/328 fghij |
دشتستان 5 |
|
|
|
9/2 cdefgh |
3/2 ijklmn |
7/1 op |
12/213 hij |
جیرفت 13 |
بدون میکوریزا |
|
|
0/3 cdefg |
6/2 fghijk |
3/2 ijklmn |
47/522 def |
محلی طارم زنجان |
|
|
|
3/3 abcd |
8/2 defghi |
6/2 fghijk |
42/720 bcd |
محلی مغان |
|
|
|
6/2 fghijk |
4/2 hijklm |
8/1 nop |
89/235 hij |
ناز چند شاخه |
|
|
|
3/3 abcd |
5/2 ghijkl |
1/2 klmnop |
88/405 fghi |
TC-25 |
|
|
|
8/2 defghi |
2/2 jklmno |
6/1 p |
03/167 j |
TS-3 |
|
|
|
0/3 cdefg |
4/2 hijklmn |
0/2 lmnop |
85/344 fghij |
داراب 14 |
|
|
|
0/3 cdefg |
4/2 hijklmn |
9/1 mnop |
29/253 hij |
دشتستان 5 |
|
|
در هر ستون تفاوت بین دو میانگین که یک حرف مشترک دارند بر اساس آزمون توکی از لحاظ آماری در سطح احتمال 5 درصد معنیدار نیست.
جدول 8- ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه
|
7 |
6 |
5 |
4 |
3 |
2 |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
1- تعداد کپسول در هر بوته |
|
|
|
|
|
|
1 |
**90/0 |
2- وزن 1000 دانه |
|
|
|
|
|
1 |
**90/0 |
**84/0 |
3- تعداد دانه در هر کپسول |
|
|
|
|
1 |
**84/0 |
**93/0 |
**93/0 |
4- عملکرد دانه |
|
|
|
1 |
**90/0 |
**72/0 |
**83/0 |
**95/0 |
5- عملکرد بیولوژیک |
|
|
1 |
**55/0- |
ns22/0- |
ns07/0- |
ns17/0- |
**41/0- |
6- شاخص برداشت |
|
1 |
**36/0- |
*94/0 |
*94/0 |
**86/0 |
**91/0 |
**99/0 |
7- تعداد دانه در واحد سطح |
**، *و Ns به ترتیب اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1% ، 5% و غیر معنیدارمیباشد.
نتیجهگیری کلی
نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که تنش خشکی و کمبود آب، عملکرد و اجزای عملکرد دانه تودههای محلی کنجد را به طور قابل ملاحظهای کاهش میدهد. کاربرد قارچ میکوریزا در هر سه شرایط مختلف آبیاری عملکرد و اجزای عملکرد دانه کلیه تودههای محلی را افزایش داد. با توجه به نتایج بدست آمده، استفاده از قارچ میکوریزا نه تنها در شرایط تنش خشکی باعث افزایش عملکرد و اجزای عملکرد دانه میشود و اثرات کمبود آب را کاهش میدهد بلکه در شرایط مطلوب آبیاری نیز میتوان با مصرف قارچ میکوریزا مخصوصاً گونه G. mosseaeعملکرد و اجزای عملکرد دانه را بهبود بخشید. تودههای محلی نسبت به تنش خشکی عکس العملهای متفاوتی داشتند. تودههای محلی مغان و طارم زنجان بر سایر ژنوتیپها برتری داشته و میتوان آنها را به عنوان ژنوتیپهای مناسب برای کاشت معرفی کرد. به عبارتی این تودهها وابستگی و همزیستی بهتری با قارچهای میکوریزا نشان دادند و همزیستی بهتر باعث شد قارچهای میکوریزا در این تودهها در مقایسه با سایرین، اجزای عملکرد دانه را بیشتر افزایش داده و عملکرد دانه و وزن خشک بیشتری تولید کنند.
)