نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجوی کارشناسی ارشد بیولوژی و بیوتکنولوژی خاک، گروه علوم و مهندسی خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز
2 استاد بیولوژی و بیوتکنولوژی خاک گروه علوم و مهندسی خاک دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز
3 استاد گروه اکوفیزیولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز
4 استاد شیمی خاک گروه علوم و مهندسی خاک دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Abstract
Background & Objective: Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) is an herbaceous spring-annual plant and a pseudocereal, belonging to the Chenopodiaceae, and have high nutritional value. Studies have shown that the use of organic fertilizers such as vermicompost can reduce the negative effects of salinity stress on plants and improve their growth and yield.
Materials & Methods: This experiment was conducted in a completely randomized design with factorial arrangement with three replications in a sterile sandy loam soil under greenhouse conditions. Experimental factors included vermicompost levels of 0 and 2%, and sodium chloride salinity levels of 1.06 (soil initial electrical conductivity), 5, 10, 20 and 30 dS.m-1.
Results: The results showed that the interaction between salinity and vermicompost was significant (p≤0.05) on all measured traits. The fresh and dry weight of roots decreased in the presence and absence of vermicompost with increasing salinity. At different salinity levels (except for 30 dS.m-1), vermicompost treatment increased roots fresh and dry weight. The negative effect of salinity on fresh and dry weight of shoots was less than roots and a significant decrease occurred at 30 dS.m-1. Chlorophyll index decreased with increasing salinity but it increased significantly at all salinity levels in vermicompost treated plants. Vermicompost treatment showed a positive effect on stomatal conductance at salinity levels of ≤10 dS.m-1. Electrolytes leakage decreased in vermicompost treated plants at salinity levels of ≤10 dS.m-1.
Conclusion: The vermicompost application had a positive effect on the biomass production, growth status and yield of quinoa under salinity stress.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
کینوا گیاه دولپه‌ای با حدود ۹۳ درصد خودگشنی است که از کوه‌های آند واقع در کرانه غربی آمریکای لاتین منشأ گرفته و بومی کشورهای بولیوی، پرو، اکوادور و شیلی میباشد (جاکوبسن و همکاران ۲۰۰۵). این گیاه یکساله به مادر دانه‌ها معروف است که جزءِ خانواده تاجخروسیان و زیر خانواده اسفناجیان بوده و شرایط رشد آن شبیه اسفناج میباشد. این گیاه دارای سیستم ریشه‌ای قوی بوده و نسبت به تنش خشکی و شوری مقاوم میباشد. طول دوره رشد این گیاه بین ۹۰ تا ۱۲۵ روز متغیر است. این گیاه مقاومت زیادی در برابر طیف گسترده‌ای از تنش‌های غیر زیستی مانند سرما، شوری و خشکی از خود نشان می‌دهد و قابلیت رشد در شرایط نامساعد محیطی را دارد (جاکوبسن و همکاران 2009)، کینوا گیاهی است که علاوه بر دانه، از برگ‌های جوان آن نیز بهعنوان سبزی تازه و یا بهصورت پخته استفاده میشود. به دلیل ارزش غذایی بالا و توازن اسیدآمینه‌ای بسیار مطلوب این گیاه با شیر خشک مقایسه شده و برای معرفی نقش و ارزش این گیاه در امنیت غذایی و توسعه تولید و مصرف آن، مجمع عمومی سازمان ملل متحد سال ۲۰۱۳ را به نام سال بین‌المللی کینوا نام‌گذاری کرده بود (فائو ۲۰۱۲). یکی از چالش‌های اساسی در کشاورزی در سراسر جهان، کاهش عملکرد گیاهان به دلیل شوری خاک است (مانس و تستر 2008). پاسخ گیاهان به سطوح بالای کلرید سدیم پیچیده بوده و شامل تغییرات مورفولوژیک، فیزیولوژیک و سوخت‌وساز آنها میباشد (هلال و همکاران 1998). پاسخ گیاهان به شوری در مراحل مختلف رشد نیز متفاوت است (چارتزولاکیس و کلاپاکی 2000). شوری، غلظت عناصر غذایی و انتقال آنها را در ریشه، شاخساره و میوه گیاهان تحت تأثیر قرار داده (صفرزاده شیرازی و همکاران 1389) و یکی از مسائل اصلی تأثیرگذار بر میزان عملکرد گیاهان زراعی در سطح جهان میباشد. بیش از ۷ درصد خاکها و حدود 5/97 درصد آب جهان شور است (هاریادی و همکاران 2011). فعالیت‌های انسانی این چالش را تشدید کرده و بررسی روش‌های جدید برای رویارویی با این چالش ضروری است. افزایش فراهمی عناصر غذایی در طول دوره رشد گیاه، راهکاری مناسب برای مقابله با شوری میباشد (کایا و همکاران 2001). استفاده از مواد آلی علاوه بر افزایش قابلیت باروری خاک در زمین‌های کشاورزی و بهبود حاصلخیزی خاک، میتواند راهکار مناسبی برای کم کردن آثار مضر ناشی از خاک‌های شور بر رشد گیاهان باشد (لاخدار و همکاران 2009).
تولید ورمیکمپوست یک روش نویدبخش برای تبدیل ضایعات آلی به مواد مفید میباشد که در این فرآیند از کرم خاکی Eisenia fetida جهت تبدیل ضایعات آلی به ورمی کمپوست استفاده شده و محصول نهایی ماده‌ای بیبو است که دارای ساختار مناسب، ظرفیت نگهداری آب زیاد، مقادیر نسبتاً زیاد عناصر غذایی قابل‌دسترس و نیز متابولیت‌های میکروبی میباشد که ممکن است بهعنوان تنظیم‌کننده‌های رشد گیاه نیز عمل کنند (پائول و همکاران 2009). ورمیکمپوست دارای عناصر غذایی گیاهان به شکل‌های قابل‌دسترس شامل نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، گوگرد، آهن، منگنز، روی، مس و بور میباشد که اثر مثبت بر تغذیه گیاهان دارند (تونسن و همکاران 2010). درصد بالای اسید هیومیک در ورمیکمپوست در سلامتی گیاه نقش داشته و این ماده، ساخت ترکیبات فنولیک همچون آنتوسیانین‌ها و فلاونوئیدها را افزایش و درنتیجه موجب بهبود کیفیت گیاه و نیز بهعنوان بازدارنده آفات و امراض عمل می‌کنند (تونسن و همکاران 2010). پیوست و همکاران (2007) گزارش کردند که کاربرد ورمیکمپوست، ارتفاع و تعداد برگ اسفناج را در مقایسه با عدم کاربرد ورمیکمپوست بهطور معنی‌داری افزایش داد. اولیوا و همکاران (2008) در یک آزمایش گلخانه‌ای مشاهده نمودند که کاربرد ورمیکمپوست نقش بالقوه‌ای در محدود کردن اثر منفی شوری بر گیاه تمبر هندی دارد. در بررسی اثر برهم‌کنش ورمیکمپوست و شوری بر رشد آفتابگردان، احمد و جابن (2009) مشاهده کردند که ورمیکمپوست اثر منفی شوری را کاهش داد. نتایج آزمایش گلخانه‌ای بیک خورمیزی و همکاران (2011) نشان داد که کاربرد ورمیکمپوست میتواند تا حدودی آثار نامطلوب شوری بر گیاهچه‌های لوبیا را محدود نماید.
با توجه به موارد گفته‌شده، این گیاه مقاومت نسبتاً خوبی برای رشد در شرایط نامساعد محیطی ازجمله شوری از خود نشان داده است و در این پژوهش اثر کاربرد ورمیکمپوست در کاهش آثار نامطلوب شوری بر عملکرد و روابط آبی گیاه کینوا در یک خاک شنلومی تحت تنش شوری مورد بررسی‌قرار گرفت.
مواد و روشها
آماده‌سازی خاک
خاک موردنظر از ایستگاه تحقیقات خلعت‌پوشان دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز انتخاب و از عمق 0-20 سانتی‌متری برداشت شد. بعد از هوا‌خشک کردن خاک و عبور از الک دو میلیمتری ویژگیهای مهم خاک شامل بافت (کلوت 1986)، درصد کربن آلی (نلسون و سامرز 1982)، فسفر قابل‌جذب (اولسن و سامرز 1982)، کربنات کلسیم معادل (آلیسون و مودی 1965) و پتاسیم قابل‌جذب (توماس 1982) اندازهگیری شدند که نتایج آن در جدول یک ارائه‌شده است. خاک موردنیاز برای کشت گلدانی از غربال 7/4 میلیمتری عبور داده شد و در فشار یک اتمسفر و دمای 121 درجه سلسیوس به مدت یک ساعت در اتوکلاو استریل شده و سپس در هر گلدان به مقدار 2 کیلوگرم قرار داده شد.
آماده‌سازی بذر
به‌منظور حذف آلودگی سطحی، بذرهای گیاه کینوا بعد از چندین بار شستشو با آب مقطر و غوطه‌ورسازی در اتانول 70 درصد به مدت 30 ثانیه، به داخل محلول هیپوکلریت سدیم یک درصد انتقال‌یافته و بعد از هفت دقیقه، حدود 10 بار با آب مقطر استریل کاملاً شستشو گردیدند.
کشت گیاه و اعمال تیمارها
در این آزمایش از بذرگیاه کینوا (Chenopodium quinoa Willd cv. Titicaca) استفاده گردید. تیمارهای لازم از طریق مخلوط نسبت‌های وزنی ورمیکمپوست و خاک (بیست گرم ورمیکمپوست به ازای یک کیلوگرم خاک) تهیه شدند. هر واحد آزمایشی از یک گلدان با ارتفاع 18 سانتی‌متر و قطر دهانه 15 سانتی‌متر تشکیل شد. ابتدا گلدانها به دودسته تقسیم شدند در دسته اول در هر گلدان دو کیلوگرم خاک و چهل گرم ورمیکمپوست کاملاً مخلوط گردیده و در دسته دوم فقط دو کیلوگرم خاک (بدون ورمیکمپوست) ریخته شد. قبل از کاشت، در همه گلدانها رطوبت خاک به مقدار FC 8/0 رسانیده و سپس کشت بذور انجام گرفت و 8 بذر در هر گلدان کشت و سپس گیاهان به مدت دو هفته تا سبز شدن بدون اعمال شوری و پس‌از این زمان، مطابق تیمارهای آزمایشی (سطوح مختلف شوری) آبیاری شدند. قبل از اعمال تنش شوری، ابتدا توسط پیش‌آزمونی میزان کلرید سدیم لازم برای هر گلدان جهت رسیدن به EC موردنظر مشخص گردید. مثلا برای اعمال شوری 5 دسی زیمنس بر متر به میزان 47/0 گرم نمک کلرید سدیم در داخل آب حل گردید و همراه آب آبیاری به گلدان مربوطه اضافه شد . (علیار 2021). در مدت آزمایش رطوبت خاک در حد FC 0.8 نگهداری شد. بر اساس آزمون خاک و طبق توصیه کودی (صالحی و دهقانی 1397)، 130 میلی‌گرم کود اوره برای هر کیلوگرم خاک استفاده شد از کود فسفر و پتاسیم نیز با توجه به نتایج آزمون خاک استفاده نگردید. تیمارهای آزمایش شامل ورمیکمپوست (در دو سطح صفر و دو درصد) و شوری (شامل پنج سطح 06/1، 5، 10، 20 و 30 دسی زیمنس بر متر) بود که در سه تکرار اجرا شد. ورمیکمپوست مورد استفاده، محصول شرکت قیزیل توپراق سهند بود که از کود گاوی تهیه و مشخصات آن در جدول 2 ارائه شده است. شرایط گلخانه برای رشد گیاه بهصورت فتوپریود 12 ساعت روشنایی طبیعی (نور خورشید) و دمای گلخانه در طول آزمایش روزانه 3±23 و شبانه 3±18 درجه سلسیوس بود.
اندازهگیری شاخص‌های قبل از برداشت
شاخص کلروفیل برگ
شاخص کلروفیل پس از رشد کامل برگها در طول دوره رویشی و برای 12 برگ در هر گلدان با استفاده از دستگاه کلروفیل‌سنج (Hansatech, CL-01) اندازهگیری شد. این دستگاه شاخص کلروفیل را در دو طول‌موج 620 و 640 نانومتر بر اساس مقدار نور جذب‌شده توسط کلروفیل بدون تخریب برگ بهصورت یک عدد تعیین میکند که شاخصی از مقدار کلروفیل برگ میباشد. برای این منظور 12 برگ سالم از هر گلدان انتخاب شد. پس از پاک کردن برگ، پهنترین بخش برگ میان انبرک دستگاه قرار گرفت؛ سپس شاخص کلروفیل آن اندازهگیری شد. میانگین اندازهگیریها بهعنوان شاخص کلروفیل برگ برای آن گلدان (واحد آزمایشی) در نظر گرفته شد (پنگ و همکاران 1999).
اندازهگیری هدایت روزنهای
اندازهگیری هدایت روزنهای ﺗﻮﺳﻂ دﺳﺘﮕﺎه ﭘﻮروﻣﺘﺮ اﻧﺘﺸﺎری (AP4 Porometer, Delta T Devices, Cambridge UK) صورت گرفت. ﻗﺒﻞ از اندازهگیری هدایت روزنهای، دﺳﺘﮕﺎه ﺑﺎ به‌کارگیری ﺻﻔﺤﻪ ﻣﺨﺼﻮص ﻣﺸﺒﻚ و ﺑﺮ اﺳﺎس دﺳـﺘﻮراﻟﻌﻤﻞ توصیه‌شده ﺗﻮﺳﻂ ﻛﺎرﺧﺎﻧﻪ ﺳﺎزﻧﺪه، واﺳﻨﺠﻰ ﮔﺮدﻳﺪ. بدین منظور برگ‌هایی که بهطور کامل رشد یافته و در مقابل نور قرار داشتند، به‌وسیله پورومتر قرائت شدند. این قرائت برای شش برگ در هر گلدان و دو هفته قبل از برداشت گیاهان انجام شد(رامیرز-والجو و کلی 1998).
محتواى نسبى آب برگ[1]
ﺑﺮای اندازهگیری ﻣﻘﺪار ﻧﺴﺒﻰ آب ﺑﺮگ (RWC) اﺑﺘﺪا از ﻫﺮ ﺑﻮﺗﻪ قطعه‌ای از ﺑﺮگ ﺑﺮﻳﺪه و ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ وزنتر (Wf) آن ﺑﻪ ﻛﻤﻚ ﺗﺮازوی ﺣﺴﺎس( ٠٠١/٠(± اندازهگیری ﺷﺪ. ﺳﭙﺲ ﺑﻪ پتریدیش‌های دربدار ﺣﺎوی آب ﻣﻘﻄﺮ ﻣﻨﺘﻘﻞ و ﺑﻪ ﻣﺪت ٢٤ ﺳﺎﻋﺖ در ﻳﺨﭽﺎل ﻧﮕﻬﺪاری ﺷﺪﻧﺪ ﺗﺎ با جذب آب ﺑﻪ آﻣﺎس ﻛﺎﻣﻞ ﺑﺮﺳـﻨﺪ. ﭘﺲ از ﺧﺎرج ﻛﺮدن نمونهها از پتری دیش، آب اﺿﺎﻓﻰ ﻣﻮﺟﻮد در ﺳﻄﺢ نمونهها به‌وسیله دولایه ﻛﺎﻏﺬ ﺻـﺎﻓﻰ ﺣﺬف و وزن آن (Wt) ﺗﻌﻴﻴﻦ ﺷﺪ. ﺳﭙﺲ نمونهها ﺑﻪ آون با دﻣﺎی ٧٥ درﺟﻪ ﺳﻠﺴﻴﻮس اﻧﺘﻘﺎل و ﭘﺲ از ٢٤ ﺳـﺎﻋﺖ دوﺑﺎره ﺗﻮزﻳﻦ ﺷﺪﻧﺪ (Wd). درنهایت RWC از راﺑﻄﻪ 1 ﻣﺤﺎﺳﺒﻪ ﮔﺮدﻳﺪ (ﻋﻠﻴﺰاده 2004):
(رابطه 1) RWC = (W f - Wd) / (Wt - Wd)
درصد نشت الکترولیت[2]
درصد نشت الکترولیت براى تعیین نفوذپذیرى غشاى سلولی برگ مورد استفاده قرار می‌گیرد. بدین منظور بر اساس روش طباطبائی (2009) حداقل دو ماه پس از اعمال تیمارها و از برگ‌های جوان و توسعه‌یافته، نمونه‌بردارى انجام گرفت. نمونه‌هاى برگی در ابعاد یک سانتی‌مترمربع بریده شد و جهت زدودن آلودگی‌هاى سطحی، ٣ بار با آب مقطر شسته شدند. نمونهها پس از شستشو در داخل لوله‌هاى شیشه‌اى درپوش دار حاوى ١٠ میلی‌لیتر آب مقطر گذاشته‌شده و به مدت ٢ ساعت در دماى اتاق (25 درجه سانتی‌گراد) قرار گرفتند. سپس هدایت الکتریکی اولیه (EC1) با استفاده از دستگاه EC متر اندازه‌گیرى شد. در مرحله بعد نمونهها در اتوکلاو در دماى ١٢1 درجه سانتی‌گراد به مدت 20 دقیقه قرار گرفت و پس از سرد شدن در دماى اتاق، هدایت الکتریکی ثانویه (EC2) اندازه‌گیرى شد. درنهایت درصد نشت الکترولیت (ELP) برگ برحسب درصد از طریق رابطه 2 محاسبه شد.
(رابطه 2) % ELP = (EC1 / EC2) × 100
اندازهگیری شاخص‌های پس از برداشت
برداشت گیاهان 90 روز پس از کشت انجام گرفت. بخش هوایی گیاهان از سطح خاک قطع و وزنتر آنها اندازهگیری شد. پس از جدا کردن ریشهها از خاک، ریشهها با مقدار زیادی آب مقطر شستشه و بعد از اینکه آب اضافی آنها با کاغذ خشککن گرفته شد، وزنتر آنها نیز تعیین گردید. کلیه نمونههای گیاهی در داخل پاکت‌های کاغذی به داخل آون فندار منتقل و در دمای 70 درجه سلسیوس به مدت سه روز خشک شدند. پس‌ازاین مدت نمونهها از آون خارج و به کمک ترازوی g 001/0 وزن خشک آنها تعیین شد.
تجزیه آماری دادهها
این آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی بهصورت فاکتوریل شامل فاکتور اول ورمیکمپوست با دو سطح و فاکتور دوم شوری با پنج سطح و سه تکرار برای هر نمونه انجام شد. آنالیز دادهها با نرم‌افزار SPSS و مقایسه میانگینها نیز با آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد انجام و نمودارها با نرم‌افزار Excel رسم شد.
نتایج و بحث
خصوصیات خاک مورد آزمایش و ورمیکمپوست به‌کاررفته در این تحقیق در جداول 1 و 2 آمده است.
جدول 1- برخی خواص فیزیکی و شیمیایی خاک مورد آزمایش
|
فسفر قابل‌جذب (mg. kg-1) |
پتاسیم قابل‌جذب ( (mg. kg-1 |
کربن آلی (%) |
کربنات کلسیم (%) |
pH |
EC (dS. m-1) |
رطوبت FC (KPa 10) درصد وزنی |
جرم مخصوص ظاهری (g. cm-3) |
کلاس بافت خاک |
|
|
3/10 |
31/343 |
58/0 |
4/5 |
31/7 |
06/1 |
14 |
4/1 |
شنلومی |
|
جدول 2- برخی خواص فیزیکی و شیمیایی ورمیکمپوست مورد آزمایش
|
نیتروژن (%) |
فسفر (%) |
پتاسیم (%) |
آهن (%) |
روی (%) |
کلسیم (%) |
منیزیم (%) |
هیومیک (%) |
فولویک (%) |
ماده آلی (%) |
EC (dS.m-1) |
pH |
|
3/2 |
93/0 |
93/2 |
78/0 |
17/0 |
86/3 |
81/0 |
6/11 |
5/3 |
7/56 |
6/5 |
84/7 |
وزنتر و خشک‌ریشه
آنالیز واریانس (جدول 3) نشان داد که اثر متقابل تیمارهای ورمیکمپوست × شوری بر وزنتر و خشک‌ریشه معنیدار میباشد (p<0.05). نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل تیمارها نشان داد در همه سطوح شوری (به‌جز سطح dS/m 30) تیمارهای حاوی ورمیکمپوست دارای وزنتر و خشک بالاتری نسبت به تیمار شاهد دارند. کاربرد دو درصد کود آلی ورمیکمپوست منجر به افزایش وزن خشک‌ریشه کینوا در سطوح شوری (1.06، 5، 10 و 20 دسیزیمنس برمتر) به ترتیب (57/40، 78/16، 02/51 و 69/21 درصد) و برای وزن تر ریشه کینوا در سطوح شوری مذکور به ترتیب (58/42، 36/23، 03/40 و 09/55 درصد) نسبت به تیمار شاهد بدون ورمیکمپوست شد. کاربرد ورمیکمپوست در سطح شوری dS.m-1 30 نیز باعث افزایش وزن تر و خشک گیاه کینوا شد، که این افزایش معنیدار نبود (شکل 1)
|
وزن تر ریشه (g.pot-1) |
وزن خشک ریشه (g.pot-1) |
شکل 1 – ترکیبات تیماری تنش شوری و ورمیکمپوست برای وزنتر و خشک‌ریشه گیاه کینوا
جدول 3- تجزیه واریانس اثرات ساده و متقابل ورمیکمپوست و شوری بر پارامترهای اندازهگیری شده گیاه کینوا
**: معنیدار در سطح یک درصد، *: معنیدار در سطح پنج درصد و ns: غیر معنیدار میباشد.
ریشهها اولین اندام گیاه هستند که آثار تنش شورى را تجربه می‌کنند و پس از آن اندام‌هاى هوایى تحت تأثیر تنش قرار مى‌گیرند. در این تحقیق، کاهش وزنتر و خشک ریشه با افزایش غلظت شورى در گیاه کینوا مشاهده شد. ریشه به دلیل ارتباط مستقیم با شورى بیشتر از سایر اندام‌ها در معرض تنش شورى بوده و بهعنوان یک فیلتر، عبور یون‌ها را کنترل و نسبت مطلوب یون‌هاى سدیم و پتاسیم را براى فعالیت‌هاى سلول فراهم مى‌سازد (کافى و همکاران 1999). باخمن و متسگر (2008) گزارش کردند که اضافه کردن ورمیکمپوست به خاک باعث شد که مساحت برگ و وزن ریشه و ساقه در گل همیشه‌بهار فرانسوی افزایش پیدا کند. این محققین بهبود رشد گیاه را به بیشتر بودن فراهمی عناصر غذایی از قبیل نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و همچنین عناصر کم‌مصرف در تیمارهای حاوی ورمیکمپوست نسبت دادند. برخی دیگر از ویژگیهای مثبت ورمیکمپوست که موجب افزایش رشد گیاهان میشود مربوط به بهبود خواص فیزیکی و زیستی خاک است (عطیه و همکاران 2002). ادوارد و باروز (1988) افزایش رشد ریشه و رشد گیاه در تیمارهای حاوی ورمیکمپوست را به افزایش فعالیت مواد شبه هورمونی اکسین، سیتوکینین، جیبرلین همچنین ویتامین B12 مربوط دانسته‌اند.
وزنتر و خشک بخش هوایی
تجزیه واریانس داده‌های این بخش نیز نشان داد (جدول 3) که اثر متقابل تیمارهای ورمیکمپوست × شوری بر وزنتر و خشک بخش هوایی معنیدار شده است (p<0.01). مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری × ورمیکمپوست نشان داد در همه سطوح شوری به‌جز شوری dS.m-1 30 تیمارهای حاوی ورمیکمپوست دارای وزنتر و خشک بالاتری نسبت به تیمار شاهد دارند. با افزایش سطوح شوری، وزن خشک بخش هوایی در حضور ورمیکمپوست تا شوری 5 دسیزیمنس بر متر تفاوت معنیدار نداشت ولی در سطوح بعدی تا شوری 30 دسیزیمنس بر متر بهطور معنی‌داری کاهش یافت. وزنتر بخش هوایی تا شوری 30 دسیزیمنس بر متر تفاوت معنی‌داری نداشت وزنتر در عدم حضور ورمیکمپوست تا شوری 20 دسیزیمنس بر متر کاهش معنی‌داری نداشت اما در سطح شوری 30 دسی زیمنس این کاهش معنیدار بود کاربرد دو درصد کود آلی ورمیکمپوست منجر به افزایش وزن خشک کینوا در سطوح شوری (1.06، 5، 20،10 و 30 دسیزیمنس برمتر) به ترتیب (60/62، 91/53، 15/48، 20/56 و 53/50 درصد) و برای وزنتر بخش هوایی کینوا در سطوح شوری مذکور به ترتیب (08/63، 52/56، 12/51، 28/65 و 61/57 درصد) نسبت به تیمار شاهد بدون ورمیکمپوست شد. (شکل 2).
|
وزن تر بخش هوایی (g.pot-1) |
وزن خشک بخش هوایی (g.pot-1) |
شکل 2 – ترکیبات تیماری تنش شوری و ورمیکمپوست برای وزنتر و خشک بخش هوایی گیاه کینوا
از آنجا که کود ورمى‌کمپوست داراى عناصر غذایى متعدد و از جمله نیتروژن است، شرکت این عنصر در ساختار ماکرو مولکول‌هایی مانند پروتئین‌ها و اسیدهاى آمینه و اسیدهاى نوکلئیک را مى‌توان از جمله عوامل مؤثر بر افزایش وزنتر و خشک بوته در نتیجه مصرف کود ورمى‌کمپوست محسوب کرد (نیاکان و همکاران 2003). فراهمى بیشتر عناصر غذایى به ویژه نیتروژن (آستارایى 2006)، حضور باکترى‌هاى حل‌کننده فسفات و سایر ریز جانداران در ورمى‌کمپوست (عزیزى و همکاران 2007)، افزایش تثبیت نیتروژن (سینها و همکاران 2010)، بالا بودن جمعیت میکروبى در ورمى‌کمپوست (عدیل انصاری و سوخرج 2010) افزایش هوموس خاک، عناصر غذایی و ظرفیت تبادل کاتیونى (چوهان و همکاران 2010) از دلایل افزایش وزن خشک بخش هوایی در گیاهان در صورت استفاده از ورمى‌کمپوست در بستر کشت مى‌باشد. نتایج این بخش با تحقیقات (عزیزى و همکاران 2012 : مک گینیس و همکاران 2003) در ریحان، عطیه و همکاران (2000) در گوجه‌فرنگی همخوانى دارد.
شدت کاهش وزنتر و خشک بخش هوایی با افزایش شوری در هر دو حالت با و بدون ورمیکمپوست کمتر از بخش ریشه بوده و احتمالاً به دلیل تماس مستقیم ریشه با اثرات منفی شوری میباشد. ابتدا ریشه در معرض اثرات زیان‌بار شوری قرارگرفته و برای کاهش خسارات وارده اقدام به اتخاذ مکانیسم‌هایی میکند و اقدامات ریشه برای کاهش اثرات منفی شوری، باعث تأخیر در بروز آثار منفی در بخش هوایی گردیده و لذا آثار و خسارات شوری در بخش هوایی با شدت کمتری ظهور پیدا کرده که حضور ورمیکمپوست با تأمین عناصر بخش هوایی به این کار کمک میکند (عطیه و همکاران 2002).
نسبت وزن خشک ریشه به بخش هوایی
تجزیه واریانس داده‌های این بخش نیز نشان داد (جدول 3) که اثر متقابل تیمارهای ورمیکمپوست × شوری بر نسبت وزن خشک ریشه به بخش هوایی معنیدار شده است (p<0.05). مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری × ورمیکمپوست نشان داد که روند کلی نسبت وزن خشک ریشه بر بخش هوایی با افزایش شوری کاهش می‌یابد. این نسبت در تیمارهای حاوی ورمیکمپوست به غیر از سطح شوری 06/1 دسیزیمنس بر متر روند کاهشی معنی دار نبوده ولی در تیمار شاهد بدون ورمیکمپوست تا سطح شوری 10 دسیزیمنس بر متر این نسبت بهصورت معنی داری کاهش یافت ولی از شوری 10 تا 30 دسی زیمنس برمتر باهم اختلاف معنی‌داری نشان ندادند (شکل 3).
کافی و همکاران (1999) بیان کردند که کاهش این نسبت حاکی از آن است که اختصاص مواد فتوسنتزی به بخش هوایی بیشتر از ریشه بوده است. عطیه و همکاران (2002) گزارش نمودهاند که خواص
|
نسبت وزن خشک ریشه به بخش هوایی (g.pot-1) |
شکل 3 – ترکیبات تیماری تنش شوری و ورمیکمپوست برای نسبت وزن خشک ریشه به بخش هوایی گیاه کینوا.
موجود در ورمیکمپوست از طریق افزایش ظرفیت نگهداری عناصر غذایی و افزایش هورمون های تنظیم کننده رشد و فعالیت ریز موجودات باعث تجمع نیتروژن شده و در نتیجه سبب افزایش ارتفاع گیاه، سطح برگ، تعداد برگ، تعداد گره، وزن تر و خشک بخش هوایی می شود. همچنین بیان کردند خسارات وارده به بخش هوایی کمتر از بخش ریشه است. احمدی نژاد و همکاران (2012) در بررسی اثر کود دامی بر عملکرد و ویژگیهای رشد گندم مشاهده کردند که کاربرد کود دامی ارتفاع گیاه و تعداد برگ در بوته را افزایش داد. در مطالعه علیخانی و محمدی (2008) کاربرد ورمی کمپوست، ارتفاع گیاه و وزن خشک بوته را در گیاه گوجه فرنگی افزایش داد. نتایج تحقیق آرانکون و همکاران (2004) در گیاه توت فرنگی وگجالاکشمی و عباسی (2002) در بامیه ( Hibiscus esculentus L. ) و گوجه فرنگی، موید افزایش وزن خشک گیاه در حضور ورمی کمپوست است. احمدی و همکاران (1383) نیز با مطالعه ژنتیکی خصوصیات ریشه گندم گزارش نمودند که تفاوت بسیار معنیدار (R/S) بین واریتهها از نظر نسبت ریشه به ساقه بود و این تفاوت در مراحل ابتدا و انتهای رشد و نمو ثابت باقی‌مانده است. یعنی ارقامی که در مرحله پنجه زدن ریشه بیشتری ایجاد نمودند، این نسبت را در مرحله پر شدن دانه‌ها نیز حفظ کرده‌اند. لذا، اغلب متخصصین فیزیولوژی گیاهی، این نسبت را بهعنوان یک معیار مناسب برای گزینش مقاومت به تنش‌های شوری و خشکی معرفی می‌کنند (لال خاجانچی و همکاران 2007)
شاخص کلروفیل
آنالیز واریانس (جدول 3) نشان داد که اثر متقابل تیمارهای ورمیکمپوست × شوری بر میزان کلروفیل برگ معنیدار شده است (p<0.01). مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری × ورمیکمپوست نشان داد که با افزایش غلظت شوری، میزان کلروفیل برگ کاهش یافته و کاربرد ورمیکمپوست در همه سطوح شوری، میزان کلروفیل برگ را نسبت به تیمار شاهد افزایش داده بود. کاربرد دو درصد کود آلی ورمیکمپوست منجر به افزایش شاخص کلروفیل گیاه کینوا در سطوح شوری (06/1، 5، 20،10 و 30 دسیزیمنس بر متر) به ترتیب (25/38، 80/36، 22/53، 62/47 و 11/42 درصد) گردیده بود (شکل 4).
در نتایج تحقیقات ناوارو و همکاران (٢٠٠٠) در گوجه‌فرنگی و کایا و همکاران (٢٠٠٢) در توت‌فرنگی گزارش‌شده که با افزایش سطح نمک کلرید سدیم، میزان
|
شاخص کلروفیل (SPAD) |
شکل 4- ترکیبات تیماری تنش شوری و ورمیکمپوست برای شاخص کلروفیل گیاه کینوا
کلروفیل برگ روند کاهشى نشان داده و این موضوع باعث ناکارآمدى برگها در انجام فتوسنتز و تشدید آسیب‌هاى ناشى از تنش مى‌شود. بعضى از محققین عقیده دارند که کاهش غلظت کلروفیل برگها در اثر تنش شورى مى‌تواند در ارتباط با افزایش فعالیت آنزیم تجزیه‌کننده کلروفیل باشد (رائو و همکاران ١٩٨١). رزا ایبارا و مایتى (1995) در پژوهش‌هاى خود، وجود این رابطه را گزارش کرده‌اند. اثر افزایشى ورمى‌کمپوست بر مقدار کلروفیل احتمالاً به اثر نیتروژن در ساختار کلروفیل برمی‌گردد. نیتروژن ساختار اصلى همه اسیدهاى آمینه و پروتئین ها بوده که بهصورت یک ترکیب ساختارى در کلروپلاست عمل مى‌کند (اودا و همکاران 2008)، با این‌حال فولت و همکاران (١٩٨١) گزارش کردند که رنگ‌پذیری کلروفیل در ارتباط با مقدار مواد غذایى جذب شده توسط گیاه مى‌باشد. پانکوویچ و همکاران (2000) با آزمایشى که بر روى گیاهان آفتابگردان و سورگوم انجام دادند، همبستگى مثبت و معنى‌دارى بین نیتروژن خاک و محتواى کلروفیل برگ و میزان فتوسنتز مشاهده کردند که با کمبود مقدار نیتروژن خاک ضمن کاهش مقدار کلروفیل، میزان فتوسنتز برگها نیز پایین میآید. چنین می‌توان استنباط نمود که احتمالاً خواص فیزیکى و شیمیایى هیومیک اسید موجود در ورمى‌کمپوست از طریق افزایش ظرفیت نگهدارى مواد غذایى و افزایش تنظیم‌کننده‌های رشد و همین‌طور افزایش فعالیت ریزجانداران باعث افزایش نیتروژن گیاه مى‌شود و چون نیتروژن در ساخت کلروفیل نقش اساسی داشته، افزودن ورمیکمپوست باعث تجمع نیتروژن در گیاه و به دنبال آن افزایش میزان کلروفیل در گیاه کینوا شده است (هاشمى مجد و همکاران 2004). علاوه بر نیتروژن که باعث افزایش میزان کلروفیل و فتوسنتز می‌گردد، ورمیکمپوست میتواند به دلیل دارا بودن عناصری مانند منیزیم و آهن نیز باعث افزایش میزان کلروفیل و فتوسنتز در گیاه گردد.
هدایت روزنهای
آنالیز واریانس (جدول 3) نشان داد که اثر متقابل تیمارهای ورمیکمپوست × شوری بر هدایت روزنهای معنیدار بوده (p<0.01) و مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری × ورمیکمپوست نشان داد در تیمار شاهد بدون ورمیکمپوست در همه سطوح، افزایش شوری سبب کاهش هدایت روزنهای شده هرچند این کاهش ازنظر آماری معنیدار نبوده است ولی در تیمار حاوی ورمیکمپوست هدایت روزنهای در سطوح شوری 06/1، 5 و 10 دسی زیمنس بر متر بهطور قابل ملاحظه‌ای بالا بود ولی در دو سطح 20 و 30 دسی زیمنس بر متر بهطور معنی‌داری کاهش یافت. کاربرد دو درصد کود آلی ورمی کمپوست در تنش شوری حاصل از نمک کلرید
شکل 5- ترکیبات تیماری تنش شوری و ورمیکمپوست برای هدایت روزنهای گیاه کینوا
سدیم منجر به افزایش هدایت روزنهای گیاه کینوا در سطوح شوری (06/1، 5، 20،10 و 30 دسیزیمنس بر متر) به ترتیب (77/27، 68/58، 68/55، 36/25 و 72/22 درصد) گردیده بود (شکل 5).
ورمیکمپوست دارای خاصیت افـزایش پتانسـیل نگهـداری آب بوده و به دلیل تأمین عناصر غذایی مورد نیاز گیاه، باعث افزایش رشد ریشهها شده و به دنبال آن موجب افزایش جذب آب توسط ریشه می‌گردد و در شرایط تنش شوری و خشکی باعث افزایش هدایت روزنهای در گیاه میشود (کیران 2019). در ﺷﺮاﻳﻂ ﻋﺎدی ﮔﻴﺎﻫﺎن ٩٨ درﺻــﺪ آﺑﻰ را ﻛﻪ از ﻃﺮﻳﻖ ریشهها ﺟﺬب می‌کنند در اﺛﺮ ﺗﻌﺮق از دﺳــﺖ داده و روزنه‌ها ﻋـﺎﻣـﻞ کنترل‌کننده اﻳﻦ ﺗﺒﺎدل ﺑﻪ شمار می‌آیند. ﮔﺮﻳﻨﻮی و ﻣﻮﻧﺲ (١٩٨٠) درﻳﺎﻓﺘﻨﺪ ﻛﻪ ﻛﺎﻫﺶ ﻫﺪاﻳﺖ روزنهای در اﺛﺮ ﺗﻨﺶ ﺷـﻮری از ﻣﻮارد ﻣﻬﻤﻰ اﺳـﺖ ﻛﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﻛﺎﻫﺶ ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ ﻣﻰﺷﻮد. در ﺷﺮاﻳﻂ ﺷﻮری ﺧﺎک، ﺑﻪ دﻟﻴـﻞ ﻛﺎﻫﺶ ﭘﺘﺎﻧﺴـــﻴﻞ آب ﺧﺎک، ﻣﻘﺪار ﺟﺬب آب ﻛﺎﻫﺶ یافته و کاهش هدایت روزنهای (اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻘﺎوﻣﺖ روزنهای) نشان‌دهنده ﻛﺎﻫﺶ ﻣﻘﺪار ﺟﺬب آب میباشد (ﻟﻮﻳﺖ ١٩٨٠). ﻋﺒﺎﺳــﻰ و ﻫﻤﻜﺎران (2009) ﻣﻴﺰان هدایت روزنهای ﺑﺮگ ﮔﻴﺎه روﻧﺎس را در اﺛﺮ اﻋﻤﺎل ﺳﻄﻮح ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻛﻠﺮﻳﺪ ﺳﺪﻳﻢ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ و ﻣﺸــﺎﻫﺪه ﻛﺮدﻧﺪ ﻛﻪ ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻴﺰان ﺷــﻮری ﻣﻴﺰان هدایت روزنهای روﻧﺪ کاهشی داﺷــﺖ. ﻳﻜﻰ از ﺳـﺎز وﻛﺎرﻫﺎی ﻣﻘﺎوﻣﺖ در ﻧﺒﺎﺗﺎت در ﻣﻘﺎﺑﻞ ﻛﻤﺒﻮد آب ﺣﺎﺻـﻞ از ﺗﻨﺶ ﺷﻮری، کاهش هدایت روزنهای اﺳﺖ. در ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ رﻫﻨﻤﺎ و ﻫﻤﻜﺎران (٢٠١٠) ﻫﺪاﻳﺖ روزنهای ﺑﺮگ ﮔﻨﺪم در اﺛﺮ ﺷﻮری ﻛﺎﻫﺶ و در ﺗﻴﻤﺎر ١٠٠ ﻣﻴﻠﻰﻣﻮﻻر NaCl ﻫﺪاﻳﺖ روزنهای ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ٥١ درﺻﺪ و در ﺗﻴﻤﺎر ٢٠٠ ﻣﻴﻠﻰﻣﻮﻻر NaCl ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ٦٢ درﺻــﺪ افت نشان داد. ﻋﺎﻣﺮ (٢٠١٠) ﺑﻴﺎن ﻛﺮد ﻛﻪ ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ ﺷــﻮری آب آﺑﻴﺎری از ٨٩/٠ ﺑﻪ ٧٣/٤ دﺳﻰزﻳﻤﻨﺲ ﺑﺮ ﻣﺘﺮ، ﻣﻘﺎوﻣﺖ روزنهای ﺑﺮگ ذرت از ٤٤/١٤ ﺑﻪ ٨٩/٤٨ ﺛﺎﻧﻴﻪ ﺑﺮ ﻣﺘﺮ اﻓﺰاﻳﺶ ﻳﺎﻓﺖ.
نشت الکترولیت
آنالیز واریانس دادهها (جدول 3) نشان داد که اثر متقابل تیمارهای ورمیکمپوست × شوری بر درصد نشت الکترولیت معنیدار شده است (p<0.01). مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری × ورمیکمپوست نشان داد در دو سطح شوری 06/1 و 5 دسی زیمنس بر متر تیمارهای حاوی ورمیکمپوست دارای نشت الکترولیت کمتری نسبت به تیمار شاهد بودند ولی در دیگر سطوح تفاوت معنی‌داری بین تیمارها مشاهده نشد. کاربرد دو درصد کود آلی ورمیکمپوست در تنش شوری حاصل از نمک کلرید سدیم منجر به کاهش درصد نشت الکترولیت گیاه کینوا در سطوح شوری (06/1، 5، 10 و 30 دسیزیمنس برمتر) به ترتیب (76/87، 71/27، 48/13 و 23/8 درصد) گردیده بود (شکل 6).
|
نشت الکترولیت (%) |
شکل 6 – ترکیبات تیماری تنش شوری و ورمیکمپوست برای نشت الکترولیت گیاه کینوا
تنش شورى سبب تولید گونه‌هاى فعال اکسیژن مى‌شود که نشت از غشأهاى سلولى را به دنبال خواهد داشت. تنش‌هاى محیطى از طریق ایجاد رادیکال‌هاى آزاد اکسیژن در داخل سلول، موجب کاهش پایدارى غشأ و نشت مواد سیتوپلاسمى از آن شده و افزایش نسبت هدایت الکتریکى را به دنبال دارد. توانایى هر چه بیشتر خنثى‌سازى رادیکال‌هاى اکسیژن و حفظ پایدارى غشأهاى سلولى، باعث حفظ و تداوم فعالیت‌هاى حیاتى سلول و در نهایت تولید مواد فتوسنتزى بیشتر خواهد شد (آذرى و همکاران 2012). موسکولو و همکاران (١٩٩٩) معتقدند که در شرایط شور با کاهش میزان فتوسنتز، رادیکال‌هاى آزاد در سلول تجمع یافته و پراکسیداسیون لیپیدها را تحریک مى‌نمایند. احتمالاً ورمى‌کمپوست با دارا بودن هورمون‌هاى گیاهى از جمله جیبرلین‌ها و دارا بودن مقادیر زیادى مواد معدنى از جمله کلسیم، مى‌تواند نشت الکترولیت‌ها را کاهش دهد و پایدارى غشاى سلول‌هاى برگ را بهبود بخشد. سینگ و همکاران (2008) نشان دادند که اسید جیبرلیک (GA3) بهطور معنی‌داری پایدارى غشاى سلول‌های گلبرگ سوسن (Lilium longiflorum L.) را بهبود بخشید. بهطور مشابه در تیمار با اسید جیبرلیک، نشت الکترولیت‌ها در گُل سرخ کاهش یافت (صباحت و زایسلین 1994).
محتوای نسبی آب برگ
تجزیه واریانس دادهها (جدول 3) نشان داد که اثر متقابل تیمارهای ورمیکمپوست × شوری بر میزان محتوای نسبی آب معنیدار شده است (p<0.01). مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری × ورمیکمپوست نشان داد که کاربرد ورمیکمپوست باعث افزایش محتوای نسبی آب برگ در گیاه کینوا در سطوح شوری 06/1 شده است. کاربرد ورمیکمپوست باعث افزایش محتوی نسبی آب برگ به میزان 72/14، 96/15 و 01/4 درصد به ترتیب در سطوح شوری 06/1، 5 و 10 dS/m شده بود. در سطوح شوری 10، 20 و 30 dS/m، کاربرد ورمیکمپوست اثر معنی‌داری با تیمار شاهد بدون ورمیکمپوست نداشت (شکل 7).
سید لر فاطمى و همکاران (2009) با مطالعه اثر تنش شورى بر روى توت‌فرنگی مشاهده کردند که با افزایش سطح شورى، محتواى نسبى آب برگ کاهش یافت و کاهش محتواى نسبى آب برگ مى‌تواند در نتیجه کاهش دسترسى به آب در اثر افزایش پتانسیل اسمزى ناشى از وجود نمک باشد. کوزلوفسکی و همکاران (1997) بیان کردند که کم شدن محتواى نسبى آب برگ نشان‌دهنده کاهش آماس بوده که موجب محدودیت در دسترس بودن آب براى فرآیند توسعه سلولى مى‌شود. کاستریلو و تروجیلو (1994) نیز یک همبستگى بین محتواى نسبى
|
محتوای نسبی آب برگ (%) |
شکل 7 – ترکیبات تیماری تنش شوری و ورمیکمپوست برای محتوای نسبی آب برگ گیاه کینوا
آب برگ و غلظت کلروفیل، پروتئین و فعالیت آنزیم رابیسکو مشاهده کردند. به نظر مى‌رسد که بهبود خصوصیات فیزیکى، شیمیایى و زیستى بستر کشت به‌وسیله ورمى‌کمپوست (چاندا و همکاران ٢٠١١)، علت افزایش رشد گیاهان نسبت به تیمار شاهد مى‌باشد. در تحقیقات دیگر نیز نشان داده‌شده است که گیاهان در مواجهه با تنش، پتانسیل آب داخلى خود را در مقایسه با خاک تغییر مى‌دهند (تستر و داونپورت ۲۰۰۳). در تنش‌هاى شدید، گیاه بیشتر مواد فتوسنتزى خود را صرف تولید ترکیبات تنظیم‌کننده اسمزى از جمله پرولین، گلایسین بتائین و ترکیبات قندى همانند ساکاروز، فروکتوز و فروکتان مى‌کند تا بتواند پتانسیل آب سلولى را کاهش دهد. این ترکیبات براى گیاه هزینه‌بر بوده و گیاه این هزینه را از کاهش عملکرد کل یا دانه جبران مى‌کند (مونس 1993).
نتیجه‌گیری
این آزمایش نشان داد که اﺳﺘﻔﺎده از ورمی کمپوست به میزان دو درصد برای ﻛﺸﺖ ﮔﻴﺎه کینوا، اثرات ﻣﺜﺒﺘﻰ ﺑﺮ ﺧﺼﻮﺻﻴﺎت رشدی و روابط آبی گیاه در شرایط شوری ﮔﺬاﺷﺘﻪ اﺳﺖ و ورمیکمپوست از طریق ظرفیت زیاد جذب آب و فراهمی مطلوب عناصر غذایی پرمصرف و کم‌مصرف، ظرفیت تبادل کاتیونی بیشتر و میزان هیومیک اسید بیشتر بر میزان فتوسنتز و تولید زیست‌توده کینوا تأثیر مثبت گذاشته و موجب بهبود وضعیت رشد و عملکرد آن در شرایط تنش شوری گردیده است؛ بنابراین می‌توان گفت که استفاده از ورمیکمپوست بهعنوان یک کود آلی، علاوه بر بهبود وضعیت کلی خاک، باعث افزایش رشد گیاه و درنتیجه کاهش اثرهای منفی ناشی از شوری (غلظت زیاد سدیم و کلر) در خاکها بر رشد کینوا میشود. البته برای توصیه عملی این یافته ها به کشاورز، نیاز است این آزمایشها در شرایط مزرعه نیز انجام گیرد.
سپاسگزاری
مقاله حاضر بخشی از پایان نامه مقطع کارشناسی ارشد بوده که در آزمایشگاه بیولوژی خاک و گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز انجام شده است که بدینوسیله نویسندگان این مقاله از حمایتهای آنان قدردانی مینماید.
[1] Relative Water Content of leaf
[2] Electrolyte Leakage Percentage (ELP)
)