پایداری عملکرد و ویژگی پومولوژیکی ارقام تجاری زیتون کنسروالیا، زرد و آمفی سیس در شرایط تنش کم آبیاری و محلول‌پاشی سالیسلیک اسید

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 بخش تحقیقات علوم باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کرمانشاه، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرمانشاه،

2 بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی کرمانشاه، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرمانشاه،

3 بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کرمانشاه، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی

چکیده

اهداف:  به منظور بررسی اثرات محلول­پاشی سالیسلیک اسید تحت تنش آبی بر پایداری عملکرد و ویژگی پومولوژیکی برخی ارقام زیتون در ایستگاه تحقیقات زیتون دالاهو استان کرمانشاه، پژوهشی به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار و سه فاکتور (غلظت‌های سالیسلیک اسید، رژیم‌های آبیاری و ارقام زیتون) در سال باغی 1397 اجرا گردید.
 
مواد و روش­ها:  پژوهش حاضر در ایستگاه تحقیقات زیتون دالاهو شهرستان سرپل‌ذهاب انجام گرفت. این منطقه دارای طول جغرافیائی 45 درجه و 51 دقیقه شرقی و عرض جغرافیائی 34 درجه و 30 دقیقه شمالی است. ارتفاع آن از سطح دریا 571 متر می‌باشد. مواد آزمایشی این تحقیق درختان 17 ساله سه رقم از ارقام زیتون شامل ارقام کنسروالیا، زرد وآمفی­سیس بودند. دو مرحله محلول­پاشی کامل درختان زیتون با اسید سالیسلیک در غلظت­های صفر به عنوان شاهد (محلول‌پاشی با آب)، 5/1 و 3 میلی­مولار، در قبل از گلدهی و قبل از شروع رشد سریع میوه، انجام گردید. تیمارهای آبیاری شامل آبیاری به میزان 100 درصد نیاز آبی درختان زیتون (شاهد)، آبیاری به میزان 75 درصد نیاز آبی درختان زیتون و آبیاری به میزان50 درصد نیاز آبی درختان زیتون در طول فصل، با سیستم آبیاری قطره‌ا‌‌ی اعمال گردید. هر واحد آزمایشی شامل دو درخت بود. عملیات مراقبت و نگهداری از درختان به­طور یکسان در همه تیمارها اعمال شد. یاداشت‌برداری­های عملکرد میوه و صفات پومولوژیکی شامل وزن میوه، ابعاد میوه (طول و قطر میوه)، وزن تر و خشک گوشت، درصد ماده خشک، درصد رطوبت میوه، نسبت وزن خشک گوشت به هسته و درصد گوشت در تیمارهای مختلف و ارقام مختلف ثبت گردید.
 
یافته­ها: نتایج این پژوهش نشان داد که محلول­پاشی سالیسیلیک اسید در غلظت 3 میلی­مولار در دو مرحله رشدی قبل از گلدهی و قبل از شروع رشد سریع میوه ارقام زیتون باعث تعدیل اثرات تنش آبی در ارقام زیتون مورد مطالعه گردید. بیش‌ترین میزان وزن میوه با 25/3 گرم و بیش‌ترین میزان عملکرد میوه در هکتار به میزان90/13890 کیلوگرم در هکتار  در غلظت 3 میلی مولار حاصل گردید.  بیش‌ترین وزن و ابعاد میوه، وزن تر و خشک گوشت، درصد رطوبت میوه، نسبت وزن خشک گوشت به هسته، درصد گوشت و عملکرد میوه در هکتار در رقم کنسروالیا و کم‌ترین مقدار این صفات در رقم آمفی‌سیس مشاهده شد. با مصرف سالیسیلیک اسید بر میزان وزن و ابعاد میوه، وزن تر و خشک گوشت، درصد رطوبت میوه و عملکرد میوه در هکتار افزوده شد و تنش خشکی از میزان این صفات کاست. تنها درصد ماده خشک در شرایط کاربرد سالیسیلیک اسید کاهش و در تنش خشکی افزایش یافت. رقم آمفی‌سیس دارای بیش‌ترین و رقم کنسرالیا دارای کم‌ترین مقدار ماده خشک بودند. با توجه به نتایج بدست‌آمده صفات زایشی اندازه‌گیری شده در سه رقم زیتون با میزان آب آبیاری ارتباط داشتند.
 
نتیجه­گیری: در این پژوهش، واکنش ارقام به تنش آبیاری پایین متفاوت بوده به طوری­که رقم کنسروالیا با کاهش میزان آب آبیاری، پایداری عملکرد بالایی داشت.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Yield stability and Pomological Characteristics of Commercial Cultivars Konservolia, Zard and Amphisis Olive under Deficit Irrigation Stress and Salicylic Acid Foliar Application

نویسندگان [English]

  • Rahmatollah Gholami 1
  • isa arji 2
  • Aboalmohsen Hajiamiri 3
1 Horticultural Science Research Department, Kermanshah Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Kermanshah, Iran
2 Crop and Horticultural Science Research Department, Kermanshah Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Kermanshah, Iran.
3 Crop and Horticultural Science Research Department, Kermanshah Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Kermanshah, Iran.
چکیده [English]

Background and Objective: In order to investigate the effects of salicylic acid foliar application under water stress on yield stability and pomological characteristics of some olive cultivars in Dalahoo research station in Kermanshah province, an factorial experiment based on randomized complete block design with three replications and three factors (salicylic acid concentrations, Irrigation regimes and olive cultivars) was carried out During the year 2018.
 
Materials and Methods: This experiment was conducted in Dallaho Olive Research Station (Geographical characters was longitude of 45˚, 51΄ E and latitude of 34˚,30΄ N and the height of sea level 571m) located in Kermanshah province. Experimental material of this study was 17-year-old olive trees including Konservolia, Zard and Amphisis were studied in preset research. Salicylic acid were applied at 3 concentrations; 0 (water spraying) and 1.5 and 3 mmol, before flowering and before the rapid growth of fruit. Irrigation treatments, including irrigation of 100% of the water requirement of olive trees (control), irrigation of 75% of the water requirement of olive trees and irrigation of 50% of the water requirement of olive trees during the season, were applied with drip irrigation system.17-year-old olive trees of three cultivars; Konservolia, Zard and Amphisis were studied in preset research. The Each experimental unit consisted of two trees. The effects of salicylic acid and water stress on the yield stability and pomological characteristics of the olive cultivars were evaluated one year period. Fruit traits including yield, fruit weight, fruit length and diameter, pulp fresh and dry weight, fruit moisture percent, pulp/pit ratio and pulp percent were measured.
 
Results: The results showed that the different cultivars, salicylic levels and irrigation regime had a significant effect (p <0.01) on the yield stability and pomological characteristics compared control. 50% irrigation treatment compared with other irrigation treatments reduced the fresh and dry weight of the fruit, length and diameter of the fruit. In general, the response tested of olive cultivars to the applied treatments was different. The highest fruit weight and dimensions, flesh fresh and dry weight, fruit water percent, ratio of flesh dry weight to seed, flesh percent and fruit yield per hectare were observed in Konservolia cultivar and the lowest amount of these traits was indicated in Amphisis cultivar. Foliar application of salicylic acid on fruit weight and dimensions, flesh fresh and dry weight, fruit water percent and fruit yield per hectare were increased and drought stress reduced the amount of these characteristics. Only the dry matter percent decreased under influence of salicylic acid application and elevated under drought stress. Amphisis cultivar had the highest and Konservolia cultivar had the lowest dry matter.  According to the obtained results, the reproductive traits measured in the three olive cultivars were associated to the amount of irrigation water.
Conclusion: According to the obtained results, Konservolia cultivar could be recommended as elite cultivars to use under deficit irrigation.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Cultivars
  • Foliar Application
  • irrigation
  • Olive (Olea europaea L.)
  • Yield Stability

مقدمه

     درخت زیتون، یکی از درختان همیشه سبز بومی منطقه مدیترانه است، در فصل تابستان، در مناطق زیتون‌خیز، اغلب در معرض کمبود آب همراه با درجه حرارت بالا و شدت نور زیاد قرار می­گیرد. اگرچه درخت زیتون به خوبی با شرایط نامساعد محیطی سازگار است، اما در شرایط تنش، منابع انرژی آن در مکانیسم‌های دفاعی استفاده شده و رشد گیاه و بهره‌وری آن کاهش می‌یابد (غلامی و همکاران 2020).

     کمبود آب و تنش خشکی ناشی از آن یکی از مهم‌ترین عوامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی در مناطق گرمسیر و نیمه گرمسیر کشور می­باشد. خشکسالی هر ساله خسارت‌های زیادی به محصولات زراعی و باغی در جهان بالاخص ایران که به عنوان کشوری خشک و نیمه خشک محسوب می‌گردد، وارد می­نماید. اگرچه برای مقابله با خشکی در درختان میوه راهکارهای مختلفی پیشنهاد شده است که هر یک بنوبه خود کارایی موثر را دارند(غلامی و همکاران 2019)، استفاده از تنظیم کننده­های رشد یکی از راهکارهای موثر در مقابله با تنش­های محیطی از جمله خشکی و گرماست

     سالیسیلیک اسید در گیاهان با تنظیم عملکردهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در مکانیسم‌های دفاعی نقش دارد و اثرات متنوعی بر مقاومت گیاه به عوامل زیستی و غیر زیستی دارد. فعال‌سازی سیستم دفاعی آنتی‌اکسیدانی، تولید متابولیت‌های ثانویه، سنتز اسمولایت­ها، بهینه‌سازی وضعیت مواد معدنی و حفظ تعادل مناسب بین فتوسنتز و رشد از نقش‌های سالیسیلیک اسید در گیاهان می‌باشد که به تحمل شرایط تنش کمک می‌کند. (نظر و همکاران 2015).

     نتایج پژوهش بریتو و همکاران (2018) نشان داد که تیمار سالیسیلیک اسید در درختان زیتون تحت تنش خشکی سبب افزایش تجمع اسمولایت­ها، بهبود فتوسنتز، افزایش محتوای رطوبت نسبی و کلروفیل شده و از این طریق تحمل گیاه نسبت به شرایط تنش را افزایش داد. همچنین گزارش‌ شده است که تجمع ترکیبات فنلی در گیاهان با استفاده از تیمار سالیسیلیک اسید می‌تواند به تحمل شرایط تنش توسط گیاه کمک کند (خان و همکاران 2015). بنابراین کاهش آثار منفی تنش خشکی و افزایش عملکرد گیاهان با استفاده از تیمارهای سالیسیلیک اسید نشان‌دهنده مؤثر‌بودن این تیمارها در افزایش تحمل تنش در گیاهان می‌باشد.

     اسید سالیسیلیک با نام شـیـمـیـائـی ٢ـ هیـدروکـسـی بنزوئیک اسید، یـک تـرکیـب فـنـلـی طـبـیـعـی و از تنظیم­کننده­های درون­زای رشد بوده که در اکثر گیاهان حضـور دارد و امروزه به عنوان تعدیل­کننده تنش‌های محیطی مورداستفاده قرار می­گیرد. این ترکیب تنظیم‌­کننده بسیاری از فرایند­های فیزیولوژیک مانند باز و بسته‌شدن روزنه­ها، القای گلدهی، رشد و نمو، سنتز اتیلن است و در تنفس نقش دارد و می­تواند سبب ایجاد تحمل به تنش­های زیستی و غیرزیستی در گیاهان گردد (هاروات و همکاران 2007؛ راشکین 1992).

     وجود شرایط گرم و خشک مناطق پرورش زیتون در مناطق زیتون­خیز (گرم و نیمه‌گرم) استان کرمانشاه  باعث شده که در بیولوژی ارقام زیتون موجود در این مناطق اخلال ایجاد شده و باعث کاهش میزان عملکرد ارقام زیتون در این مناطق گردد. دمای بالای منطقه و تنش آبی در طی مراحل رشد میوه باعث شده که در آن میوه­ها به حداکثر رشد نرسیده و از طرفی میزان عملکرد در ارقام زیتون پایین باشد. با توجه به شرایط گرم و خشک مناطق پرورش زیتون در مناطق زیتون­خیز استان کرمانشاه بررسی اثرات اسید سالیسیلیک و تنش آبی در درختان زیتون و نیز افزایش و پایداری عملکرد ارقام زیتون در باغ­های زیتون از اهمیت بسیار زیادی برخوردار می­باشد. هدف از اجرای این پژوهش، کاهش اثر تنش آبی با استفاده از  محلول­پاشی برگی اسید سالیسیلیک بر عملکرد و خصوصیات میوه در سه رقم تجاری زیتون در شرایط مزرعه بود.

 

مواد و روش­ها

      پژوهش حاضر در ایستگاه تحقیقات زیتون دالاهو (طول جغرافیائی 45 درجه و 51 دقیقه شرقی و عرض جغرافیائی 34 درجه و 30 دقیقه شمالی و ارتفاع از سطح دریا 571 متر) واقع در استان کرمانشاه، در سال باغی 1397 انجام گرفت. نتایج تجزیه ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی خاک محل آزمایش در جدول 1 آورده شده است.

 

 

جدول1- مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد آزمایش در ایستگاه دالاهو(آزمایشگاه خاک‌شناسی مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی  و منابع طبیعی استان کرمانشاه)

عمق خاک (سانتی­متر)

(cm)

درصدسیلت

(%)

درصد شن

(%)

پتاسیم قابل‌جذب

(ppm)

فسفر قابل‌جذب

(ppm)

ازت کل

(%)

کربن آلی

(%)

کربناتکلسیم

(%)

اسیدیته خاک

 

0-30

44

25

320

80/11

17/0

95/1

33

30/7

30-60

37

28

100

6

05/0

20/1

35

50/7

 

 

     این پژوهش از اول اردیبهشت­ماه سال باغی 1397 تا اول آبان­ماه به صورت آزمایش فاکتوریل  بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار و سه فاکتور (غلظت­های سالیسلیک اسید، رژیم­های آبیاری و ارقام زیتون) انجام گردید. دو مرحله محلول­پاشی کامل درختان زیتون با اسید سالیسلیک در غلظت­های صفر به عنوان شاهد (محلول­پاشی با آب) و 5/1 و 3 میلی­مولار، در قبل از گلدهی و قبل از شروع رشد سریع میوه، انجام گرفت. تیمارهای آبیاری شامل آبیاری به میزان 100 درصد نیاز آبی درختان زیتون (شاهد که در طول مدت اجرای آزمایش به مقدار 04/8210 متر مکعب در هکتار بود)، آبیاری به میزان 75 درصد نیاز آبی درختان زیتون و آبیاری به میزان 50 درصد نیاز آبی درختان زیتون در طول فصل، با سیستم آبیاری قطره‌‌ای اعمال گردید (فائو، 2008). مواد آزمایشی این تحقیق درختان 17 ساله سه رقم زیتون شامل کنسروالیا، زرد و آمفی­سیس و هر واحد آزمایشی شامل دو درخت بود. اثرات اسید سالیسلیک و تنش آبی بر عملکرد میوه و خصوصیات میوه ارقام زیتون موردآزمایش ارزیابی شد. مبارزه با علف‌های هرز به صورت مکانیکی و شیمیایی انجام گردید. طوری­ که بین ردیف‌ها با تراکتور شخم و روی ردیف­ها با علف‌کش گراماکسون (پاراکوات) با غلظت 2 در هزار سم‌پاشی شد. کلیه مراقبت­های زراعی شامل آبیاری، وجین، کود­دهی به­طور یکنواخت در مورد همه درختان اجرا شد.

     یاداشت‌برداری­های صفات عملکردی و میوه شامل عملکرد میوه، وزن میوه، ابعاد میوه (طول و قطر میوه) وزن تر و خشک گوشت، درصد ماده خشک و
درصد رطوبت میوه در تیمارهای مختلف و ارقام مختلف ثبت گردید. صفات زایشی در ارقام با
استفاده از دیسکریپتور ( (I.O.O.Cاندازه‌گیری شدند (2002 I.O.O.C). در پایان تجزیه و تحلیل داده‌ها توسط نرم‌افزار SAS و مقایسه میانگین‌ها توسط آزمون چند دامنه­ای دانکن انجام گردید.

 

نتایج و بحث

وزن و ابعاد میوه

     وزن و ابعاد میوه تحت تاثیر رقم، سطوح سالیسیلیک و آبیاری در سطح احتمال یک درصد معنی­دار گردید (جدول2). در ارقام زیتون مورد مطالعه، از نظر میزان وزن و ابعاد میوه، بیش‌ترین مقدار مربوط به رقم کنسروالیا و کم‌ترین مقدار مربوط به رقم آمفی­سیس بود (جدول3). با افزایش غلظت سالیسیلیک میزان وزن و ابعاد میوه نیز افزایش یافت از طرفی تنش خشکی باعث کاهش وزن و ابعاد میوه شد(جدول3).

 

 

جدول2 - تجزیه واریانس صفات وزن میوه، طول میوه، قطر میوه، وزن تر و خشک گوشت ارقام زیتون

منابع تغییر             درجه آزادی

میانگین مربعات

وزن میوه

طول میوه

قطر میوه

وزن  تر گوشت

وزن  خشک گوشت

تکرار

2

22/0

02/0

1/0

28/0

01/0

رقم

2

٭٭75/105

٭٭02/1

٭٭65/2

٭٭34/94

٭٭47/3

غلظت سالیسیلیک اسید

2

٭٭63/0

٭11/0

٭٭27/0

٭٭82/0

٭٭03/0

رژیم­آبیاری

2

٭٭67/15

٭٭47/0

٭٭65/0

٭٭55/11

٭٭45/0

رقم× غلظت سالیسیلیک اسید

4

ns 02/0

ns 02/0

ns 008/0

ns 01/0

ns 0004/0

رقم× رژیم­آبیاری

4

ns 05/0

ns 03/0

ns 005/0

ns 05/0

ns 001/0

غلظت سالیسیلیک اسید × رژیم­آبیاری

4

ns 01/0

ns 04/0

ns 05/0

ns 03/0

ns 0008/0

رقم× غلظت سالیسیلیک اسید× رژیم­آبیاری

8

ns 02/0

ns 02/0

ns 008/0

ns 02/0

ns 0004/0

خطای آزمایشی

52

08/0

03/0

03/0

08/0

003/0

ضریب تغییر(درصد)

-

12/9

47/9

30/13

66/10

95/7

ns، * و ** به ترتیب فاقد تفاوت معنی‌دار و دارای تفاوت معنی‌دار در سطح 5 و 1 درصد می باشد.

 

 

وزن تر و خشک گوشت

     وزن تر و خشک گوشت میوه تحت تاثیر اثر رقم، سطوح سالیسیلیک و آبیاری در سطح احتمال یک درصد معنی­دار گردید (جدول2). در ارقام زیتون مورد مطالعه، از نظر میزان وزن تر و خشک گوشت، بیش‌ترین مقدار مربوط به رقم کنسروالیا و کم‌ترین مقدار مربوط به رقم آمفی­سیس بود (جدول3). با افزایش غلظت سالیسیلیک میزان وزن تر و خشک گوشت نیز افزایش یافت. از طرفی تنش خشکی باعث کاهش صفات نامبرده گردید (جدول3).

 

درصد ماده خشک

     درصد ماده خشک تحت تاثیر اثر رقم، سطوح سالیسیلیک و آبیاری در سطح احتمال یک درصد معنی­دار گردید (جدول4). در ارقام زیتون مورد مطالعه، از نظر میزان درصد ماده خشک، بیش‌ترین مقدار مربوط به رقم آمفی­سیس و کم‌ترین مقدار مربوط به رقم کنسروالیا بود (جدول 5). با افزایش غلظت سالیسیلیک درصد ماده خشک کاهش یافت از طرفی تنش خشکی باعث افزایش درصد ماده خشک شد (جدول 5).

 

درصد رطوبت میوه

     درصد رطوبت میوه تحت تاثیر اثر رقم، سطوح سالیسیلیک و آبیاری در سطح احتمال یک درصد معنی­دار گردید (جدول4). در ارقام زیتون مورد مطالعه، از نظر میزان درصد رطوبت میوه، بیش‌ترین مقدار مربوط به رقم کنسروالیا و کم‌ترین مقدار مربوط به رقم آمفی­سیس بود (جدول5). با افزایش غلظت سالیسیلیک، درصد رطوبت میوه افزایش یافت از طرفی تنش خشکی باعث کاهش درصد رطوبت میوه شد (جدول5).

 

 

 

جدول3- مقایسه میانگین اثر رقم، غلظت سالیسیلیک اسید و رژیم آبیاری بر صفات میوه ارقام زیتون

تیمار

وزن میوه

(g)

طول میوه

(cm)

قطر میوه

(cm)

وزن  تر گوشت(g)

وزن  خشک گوشت(g)

ارقام زیتون

 

کنسروالیا

37/5a

17/2a

77/1a

83/4a

10/1a

زرد

40/2b

86/1b

29/1b

04/2b

59/0b

آمفی­سیس

62/1c

81/1b

18/1c

29/1c

40/0c

غلظت سالیسیلیک اسید

 

صفر

96/2b

87/1b

31/1b

53/2b

66/0b

5/1 میلی­مولار

18/3a

95/1ab

42/1a

77/2a

71/0a

3 میلی­مولار

25/3a

01/2a

51/1a

86/2a

73/0a

رژیم‌های آبیاری

 

100 درصد

84/3a

05/2a

44/1b

34/3a

82/0a

75 درصد

21/3b

98/1a

55/1a

78/2b

71/0b

50 درصد

33/2c

80/1 b

24/1c

04/2c

56/0c

میانگین­های دارای حروف مشترک دارای اختلاف آماری معنی­دار بر اساس آزمون دانکن نیستند.

 

 

 

جدول4- تجزیه واریانس صفات درصد ماده خشک، درصد رطوبت میوه، نسبت وزن خشک گوشت به هسته، درصد گوشت و عملکرد میوه در هکتار ارقام زیتون

منابع تغییر         درجه آزادی

میانگین مربعات

درصد ماده خشک

درصد رطوبت میوه

نسبت وزن خشک گوشت به هسته

درصد گوشت

عملکرد میوه در هکتار

تکرار

2

07/1

41/0

88/155

2432484

11/0

رقم

2

٭٭18/414

٭٭25/13

٭٭65/2886

٭٭927279560

ns 09/0

غلظت سالیسیلیک اسید

2

٭٭69/737

ns 94/0

ns 54/519

٭٭11535198

ns 03/0

رژیم­آبیاری

2

٭٭31/555

ns 26/2

ns 03/28

٭٭135672765

ns 16/0

رقم× غلظت سالیسیلیک اسید

4

ns 74/3

ns 29/0

ns 84/151

ns317550

ns 001/0

رقم× رژیم­آبیاری

4

ns 70/3

ns31/0

ns15/480

ns286145

ns 001/0

غلظت سالیسیلیک اسید × رژیم­آبیاری

4

ns 92/0

ns 53/1

ns 39/302

ns359101

ns 12/0

رقم× غلظت سالیسیلیک اسید× رژیم­آبیاری

8

ns 75/3

ns32/0

ns96/146

ns317550

ns 001/0

خطای آزمایشی

52

05/5

91/0

35/246

375474

05/0

ضریب تغییر(درصد)

-

41/6

97/29

51/19

54/4

54/20

ns، * و **به ترتیب فاقد تفاوت معنی‌دار و دارای تفاوت معنی‌دار در سطح 5 و 1 درصد می باشد.

جدول5 - مقایسه میانگین اثر رقم، غلظت سالیسیلیک اسید و رژیم آبیاری بر صفات درصد ماده خشک، درصد رطوبت میوه، نسبت وزن خشک گوشت به هسته، درصد گوشت وعملکرد میوه در هکتار ارقام زیتون

تیمار

درصد ماده خشک

درصد رطوبت میوه

نسبت وزن خشک گوشت به هسته

درصد گوشت

عملکرد میوه در هکتار(kg.ha-1)

ارقام زیتون

 

کنسروالیا

76/31c

23/68a

24/3a

12/87a

60/20181a

زرد

02/34b

97/65b

74/2a

61/85 a

70/11084b

آمفی­سیس

39/39a

60/60c

85/1b

50/68 b

80/9232c

غلظت سالیسیلیک اسید

 

صفر

05/41 a

94/58c

48/2a

45/77 a

10/12745b

5/1 میلی­مولار

69/32 b

30/67b

53/2a

34/78 a

10/13863a

3 میلی­مولار

43/31 c

56/68a

82/2a

45/85a

90/13890a

رژیم‌های آبیاری

 

100 درصد

21/30c

78/69a

53/2ab

32/81a

50/15766a

75 درصد

77/35b

22/64b

37/2b

60/80 a

40/13448b

50 درصد

20/39a

80/60c

93/2a

31/79 a

10/11284c

میانگین­های دارای حروف مشترک دارای اختلاف آماری معنی­دار بر اساس آزمون دانکن نیستند.

 

 

نسبت وزن خشک گوشت به هسته

     نسبت وزن خشک گوشت به هسته تحت تاثیر رقم در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار گردید (جدول4). از نظر نسبت وزن خشک گوشت به هسته، بیش‌ترین مقدار مربوط به رقم کنسروالیا بود و کمترین مقدار مربوط به رقم آمفی‌سیس بود (جدول5).

 

درصد گوشت

     درصد گوشت تحت تاثیر اثر رقم در سطح احتمال یک درصد معنی­دار گردید (جدول4). در ارقام زیتون مورد مطالعه، از نظر میزان درصد گوشت، بیش‌ترین مقدار مربوط به رقم کنسروالیا و رقم زرد بود و کم‌ترین مقدار مربوط به رقم آمفی­سیس بود (جدول5).

 

عملکرد میوه در هکتار

     عملکرد میوه در هکتار تحت تاثیر اثر ساده رقم، سطوح سالیسیلیک و آبیاری در سطح احتمال یک درصد معنی­دار گردید (جدول4). در ارقام زیتون مورد مطالعه، از نظر میزان عملکرد میوه در هکتار، بیش‌ترین مقدار مربوط به رقم کنسروالیا و کم‌ترین مقدار مربوط به رقم آمفی­سیس بود (جدول5). با افزایش غلظت سالیسیلیک، عملکرد میوه در هکتار افزایش یافت از طرفی تنش خشکی باعث کاهش عملکرد میوه در هکتار شد (جدول5).

     با توجه به نتایج بدست‌آمده صفات میوه اندازه‌گیری شده در سه رقم زیتون بسته به نوع رقم با همدیگر متفاوت می‌باشند. واکنش ارقام زیتون به تنش خشکی، بستگی به ویژگی­های ژنتیکی دارد. زیتون از نظر تحمل به خشکی شناخته‌شده است، با این حال از نظر پاسخ به کمبود آب در بین ارقام تفاوت وجود دارد. تحت شرایط تنش، انتخاب ارقام متحمل به خشکی برای موفقیت تولید تجاری یک مزرعه بسیار بااهمیت است. بنابراین، استفاده از ارقامی که از نظر صفات عملکردی و میوه دارای صفات مرتبط با مقاومت به خشکی می‌باشند جهت تولید و فرآیند انتخاب بسیار مفید می­باشند (بوسابالیدیس و کوفیدیس 2002؛ باسلور و همکاران 2006؛ انجه و همکاران 2009). در این راستا فرناندز (1997) گزارش کرد که عکس­العمل ارقام زیتون  به کمبود آب به مقدار زیادی به ژنوتیپ گیاه بستگی دارد. همچنین گزارشات متعددی در مورد نقش ژنوتیپ و شرایط محیطی در واکنش ارقام زیتون به تنش آبی وجود دارد (غلامی و همکاران 2019؛ گلدهمر و همکاران 1993؛ ماگلیلیو و همکاران 1999). دو رقم زیتونی که به طور گسترده­‌ در تونس کاشته می­شوند از نظر مقاومت در برابر تنش آب متفاوت می­باشند به نحوی که  رقم شملالی نسبت به خشکی مقاوم، در حالی که مسکی حساس به خشکی است (انجه و همکاران 2006، 2008، 2009).  ارقام گوناگون طیف وسیعی از مکانیزم مقاومت به خشکی را نشان می‌دهند این واکنش‌ها به مرحله فنولوژی آن‌ها، شدت تنش، ژنوتیپ و دیگر عوامل محیطی بستگی دارد (پیرانتوزی و همکاران، 2013). ارقام مقاوم به تنش خشکی در زیتون با ویژگی‌های خاص مورفولوژیکی نظیر برگ‌های کوچک‌تر، مزوفیل ضخیم‌تر، کوتیکولی ضخیم، مخفی‌ماندن روزنه‌ها توسط تریکوم‌ها، قطر کم آوند چوبی، سیستم ریشه فشرده و نزدیک به تنه، تغییر الاستیسیته دیواره سلولی سبب کنترل تعرق و کاهش هدایت بخار آب داخلی می‌شوند (چارتزولاکیس و همکاران 1999). علاوه بر سازگاری‌های مورفولوژیکی ارقام مقاوم درخت زیتون با کاهش پتانسیل آبی بافت‌ها سیستم گرادیانی خاص را بین برگ‌ها و ریشه‌ها به وجود می‌آورند و با تنظیم اسمزی و تجمع مواد محلول (همچون پرولین و گلایسین بتائین) در برگ‌ها و ریشه‌ها آب را از خاک در پتانسیلی زیر نقطه پژمردگی هم جذب می‌کنند (دیچیو و همکاران 2006). علاوه بر این، رقم مقاوم درخت زیتون به تنش خشکی با افزایش فعالیت برخی آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و آنتی‌اکسیدانت‌های غیرآنزیمی با شرایط خشکی مقابله می‌کند (باسلار و همکاران 2006). در این تحقیق نیز رقم کنسروالیا با داشتن وزن و ابعاد میوه، وزن تر و خشک گوشت، درصد رطوبت میوه، نسبت وزن خشک گوشت به هسته، درصد گوشت و عملکرد میوه در هکتار بیش‌تر، مقاوم‌ترین رقم عمل کرد.اصولا ژنوتیپ‌های مقاوم زیتون بومی مناطق خشک هستند.

     اسید سالیسیلیک یا اورتوهیدروکسی بنزوئیک اسید، یک تنظیم‌کننده رشد درونی از گروه ترکیبات فنلی طبیعی می­باشد که در تنظیم فرآیند­های فیزیولوژی گیاه نقش دارد. القای گلدهی، رشد و نمو، سنتز اتیلن، تاثیر در باز و بسته‌شدن روزنه­ها و تنفس از نقش­های مهم اسید سالیسیلیک به شمار می­روند (راشکین 1992). اسید سالیسیلیک در گیاهانی که تحت تنش هستند نقش حفاظتی دارد. این ترکیب سبب افزایش مقاومت به تنش‌های محیطی مختلف در گیاهان از جمله تنش خشکی در زیتون شده است. در پژوهشی که به­منظور بررسی نقش سالیسیلیک اسید بر تحمل تنش خشکی در زیتون انجام گرفت، نتایج نشان داد که کاربرد این هورمون به عنوان سیگنال گیاهی سبب بهبود فتوسنتز در گیاه شده و قدرت تحمل تنش در گیاه زیتون را بالا می‌برد. همچنین بریتو و همکاران (2018) با بررسی نقش کائولین و اسید سالیسیلیک بر تحمل شرایط بی‌آبی در زیتون گزارش کردند که با کاربرد اسید سالیسیلیک و کائولین میزان عملکرد به ترتیب 72 و 97 درصد نسبت به عدم کاربرد آنها افزایش یافت. کاربرد این تیمارها تاثیر معنی‌داری بر ویژگی‌های کیفی روغن نداشت. محلول‌پاشی سالیسیلیک اسید بر رقم کردستان توت‌فرنگی در شرایط تنش خشکی سبب افزایش محتوای نسبی آب برگ، کربوهیدارت‌های محلول کل و پرولین شد (نورمحمدی و همکاران 2011). برخی محققین علت تاثیر مثبت سالیسیلیک اسید را بر شاخص‌های رشد، بهبود فتوسنتز و بالابردن میزان محتوای نسبی و پتانسیل آب می‌دانند (سینگ و یوشا 2003). برخی محققین نیز باور دارند که سالیسیلیک اسید از طریق جلوگیری از اثر منفی تنش اکسیداتیو در غشا و افزایش فتوسنتز و جلوگیری از تجزیه کلروفیل، جلوگیری از تخریب اکسین و افزایش پرولین و کاهش اکسایش پروتئین‌ها و آنزیم‌ها باعث پایداری غشا و ایجاد تحمل به شرایط تنش می‌شود (نظار و همکاران 2015). در این آزمایش نیز سالیسیلیک اسید سبب افزایش در وزن و ابعاد میوه، وزن تر و خشک گوشت، رطوبت میوه، نسبت وزن خشک گوشت به هسته، درصد گوشت و عملکرد میوه در هکتار در شرایط تنش خشکی گردید.

     بر اساس جداول تجزیه واریانس و مقایسه میانگین‌های بدست‌آمده بین تیمار‌های آبیاری از نظر صفات اندازه­گیری شده تفاوت معنی‌داری وجود داشت. به­طوری ­که تیمار آبیاری 100 درصد باعث افزایش میزان عملکرد، وزن میوه، طول میوه، قطر میوه، وزن تر گوشت، وزن خشک گوشت، درصد رطوبت میوه درختان زیتون گردید. با توجه به نتایج بدست‌آمده صفات زایشی اندازه‌گیری شده در سه رقم زیتون با میزان آب آبیاری ارتباط داشته و این افزایش در میزان رشد اندام­های مختلف به علت آب کافی جهت رشد و تقسیم سلول­ها می‌باشد. به عبارتی گیاهانی که تحت تنش آبی قرار می‌گیرند به علت کاهش تورژسانس سلولی و عدم آب کافی جهت رشد و تقسیم سلول­ها، میزان رشد و نمو اندام‌های مختلف در آنها کاهش می‌یابد.  

     در پژوهش حاضر وزن میوه و ابعاد آن تحت تاثیر تنش آبیاری قرار گرفت که در پژوهش­های متعدد به اثبات رسیده است. معمولاً تنش خشکی و کم‌آبیاری در زیتون منجر به کاهش اندازه میوه می­گردد. به­طوری­ که راپوپرت و کاستاگلی (2004) نشان دادند اعمال تنش بین چهار تا نه هفته بعد از مرحله تمام گل در زیتون رقم لچینو منجر به کاهش وزن میوه، حجم میوه و تعداد سلول شد. برینگور و همکاران (2002) در بررسی اثرات آبیاری در رقم آربکین، با اعمال هفت تیمار آبیاری 15، 25، 40، 57، 71، 89 و 107 درصد تبخیر و تعرق، در طول فصل رشد، مشاهده کردند  که با افزایش میزان آب آبیاری، اندازه میوه و وزن میوه به طور خطی افزایش یافتند. پژوهشی به منظور مطالعه واکنش ارقام بومی و خارجی زیتون به نام­های شتویی، شملالی، کوراتینا، پیکوال و مانزانیلا در شرایط آب و هوایی تونس تحت تاثیر تنش خشکی شامل مقادیر 20، 50 و 100 درصد تبخیر و تعرق بودند که طی دو سال زراعی مورد مطالعه قرار گرفت که در این پژوهش پارامترهایی مانند تشکیل میوه، عملکرد، ویژگی‌های میوه و نیز کارایی مصرف آب (نسبت عملکرد به مقدار آب) برای دو فصل پیاپی تعیین گردید. رژیم‌های آبیاری به طور قابل‌توجهی روی  تشکیل میوه و ویژگی‌های ظاهری میوه (طول، قطر و وزن میوه) اثر گذاشتند (مزگانی و همکاران 2012).

     در پژوهش حاضر میوه و ابعاد آن علاوه بر رقم، تحت تاثیر تنش خشکی قرار ‌گرفتند که در آزمایش‌های قبلی نیز این موضوع به اثبات رسیده است. در آزمایش روی رقم زیتون چملیک مشخص شد تاثیر تیمارهای آبیاری 50 و 100 درصد نیاز آبی در مقایسه با تیمار بدون آبیاری (دیم) بر صفات وزن میوه، قطر میوه، نسبت گوشت به هسته معنی­دار بود. به­طوری ­که در شرایط آبیاری 100 و 50 درصد نسبت به دیم افزایش معنی­دار داشتند و از طرفی بین تیمارهای 100 درصد و 50 درصد نیز تفاوت معنی­دار بود (توپلو و همکاران 2009).

کاهش ابعاد، وزن، رطوبت و عملکرد میوه زیتون در پی تنش خشکی در این آزمایش به دلیل کاهش رشد بوده است. به طور کلی کمبود آب اثری منفی بر عملکرد، وزن خشک گوشت و میزان روغن دارد ولی بلوغ میوه را تسریع می‌کند (بارتولینی و همکاران 2014). با ایجاد تنش خشکی محتوای آب گیاه کم می‌شود فشار تورژسانس از روی دیواره سلولی برداشته می‌شود و کاهش تقسیم و بزرگ‌شدن سلول روی می‌دهد و همین مسئله منطقه فعال فتوسنتزی را محدود می‌سازد و سبب کاهش فتوسنتز کل کنوپی می‌گردد (تایز و زایگر 2006). طی تنش خشکی منافذ روزنه‌ای کاهش می‌یابند و فشردگی مزوفیلی بالا می‌رود که این عوامل تامین دی‌اکسید‌کربن را برای مکان‌های اسیمیلاسیون کربن محدود می‌کند (توماس و همکاران 2013). از طرفی ماهیت آنزیم روبیسکو ایجاب می‌کند که در شرایط تنش خشکی به دلیل افزایش تنفس نوری از میزان اسیمیلاسیون کربن‌دی‌اکسید کاسته شود (تایز و زایگر 2006). خشکی شدید سبب آسیب به آنزیم روبیسکو و از‌هم‌پاشیدن رنگیزه‌های فتوسنتزی می‌شود (باسلار و همکاران 2006). از طرف دیگر خشکی سبب کاهش پتانسیل آب خاک شده و انتشار عناصر غذایی را بین محیط خاک و سطح ریشه کند می‌سازد و میزان مواد غذایی را با معدنی‌کردن آن‌ها کم می‌کند (فاروق و همکاران 2009). خشکی میزان پروتئین‌های جذب‌کننده مواد غذایی را در ریشه کم می‌کند و به فعالیت آنزیم‌های درگیر در اسیمیلاسیون مواد غذایی آسیب وارد می‌کند (راموس و همکاران 2018).

     افزایش درصد ماده خشک در تیمارهای تنش خشکی در مقایسه با آبیاری کامل نیز می‌تواند به محتوای آب در سلول‌ها ارتباط داشته باشد (سوفا و همکاران 2008). گیاهان مختلف مکانیسم­های متفاوتی مانند تغییر در محتوای ترکیبات فیتوشیمیایی درون سلول‌ها را برای ایجاد مقاومت به خشکی دارند (بوقلب و محمدی 2011). بین سه رقم مورد بررسی از لحاظ ویژگی‌های میوه و هسته اختلاف معنی­داری وجود دارد که این موضوع سبب واکنش متفاوت این ارقام به تیمارهای آبیاری شده است.

     نتایج این پژوهش با نتایج روزکارنس و همکاران (2015) در مورد افزایش عملکرد میوه و درصد رطوبت میوه در اثر افزایش میزان آب آبیاری، با نتایج برینگور و همکاران (2002)، مزگانی و همکاران (2012) در مورد افزایش ابعاد میوه و وزن آن با افزایش میزان آب آبیاری مطابقت دارد.

     به‌طورکلی نتایج این تحقیق نشان داد که ارقام زیتون موردآزمایش واکنش‌های متفاوتی نسبت به تیمارهای سالیسیلیک اسید و آبیاری داشتند. از آنجایی که هدف از این تحقیق بررسی اثرات سطوح مختلف سالیسیلیک اسید و آبیاری روی سه رقم زیتون و معرفی متحمل­ترین آنها و یافتن ارقام دارای پتانسیل بالاتر از نظر رشد زایشی بود، نتایج بدست‌آمده نشان داد که رقم کنسروالیا از نظر میزان عملکرد  و صفات میوه وضعیت مناسب‌تری داشت. همچنین نتایج این آزمایش نشان داد که تحت تنش خشکی پارامترهای عملکردی ارقام زیتون کاهش یافت در حالی که این پارامترها در ارقام تیمار‌شده با اسید سالیسیلیک نسبت به ارقام تیمار نشده در شرایط تنش کم‌آبی از مقادیر بالاتری برخوردار بودند. همچنین مشخص شد که در ارقام تحت تنش آبیاری تیمار 3 میلی­مولار اسید سالیسیلیک سبب بهبود و افزایش پارامترهای عملکردی در طی تنش خشکی گردید، لذا پیشنهاد می‌گردد که به منظور تعدیل تنش خشکی در ارقام زیتون از اسید سالیسیلیک با غلظت 3 میلی‌مولار استفاده گردد.

 

سپاسگزاری

     این پژوهش حاصل نتایج پروژه تحقیقاتی بررسی اثر سالیسلیک اسید و تنش آبی بر ویژگی‌های رویشی، پومولوژیکی و عملکرد برخی ارقام زیتون به شماره مصوب 970251-026-33-55-2 سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی می­باشد. بدین‌ وسیله از همکاران ایستگاه تحقیقات زیتون دالاهو به‌ویژه آقایان مهندس ترابی و پیرمرادی به خاطر کمک در انجام آزمایش تشکر و قدردانی می‌شود.

 

 

Bacelar EA, Santos DL, Moutinho-Pereira JM, Goncalves BC, Ferreira HF and Correia CM. 2006. Immediate responses and adaptative strategies of three olive cultivars under contrasting water availability regimes: Changes on structure and chemical composition of foliage and oxidative damage. Plant Science, 170: 596-605.
Bartolini S, Leccese A and Andreini L. 2014. Influence of canopy fruit location on morphological, histochemical and biochemical changes in two oil olive cultivars. Plant Biosystem, 148: 1221–1230.
Berenguer MJ, Gratten S, Connel J, Polito V and Vossen P. 2002. Optimizing olive oil production and quality through irrigation management, University of California Cooperative Extension­­ and UC Davis. cesonoma. ucdavis. Edu/files/51774-pdf.
Bosabalidis AM and Kofidis G. 2002. Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Science, 163: 375-379.
Boughalleb F and Mhamdi, M. 2011. Possible involvement of proline and the antioxidant defense systems in drought tolerance of three olive cultivars grown under increasing water deficit regimes. Agricultural Journal, 6(6): 371-391.
Brito C, Dinis LT, Meijon M, Ferreira H, Pinto G, Moutinho-Pereira J and Correia, C. 2018. Salicylic acid modulates olive tree physiological and growth responses to drought and rewatering events in a dose dependent manner. Journal of Plant Physiology, 230: 21-32.
Chartzoulakis K, Patakas A and Bosabalidis AM. 1999. Changes in water relations, photosynthesis and leaf anatomy induced by intermittent drought in two olive cultivars. Environmental and Experimental Botany, 42: 113–120.
Dichio B, Xiloyannis C, Sofo A and Montanaro G. 2006. Osmotic regulation in leaves and roots of olive trees during a water deficit and rewatering. Tree Physiology, 26: 179–185
Ennajeh M, Tounekti T, Vadel AM, Khemira, H and Cochard, H. 2008. Water relations and drought-induced embolism in two olive (Olea europaea L.) varieties Meski and Chemlali under severe drought conditions. Tree Physiology, 28: 971-976.
Ennajeh M, Vadel, AM and Khemira, H. 2009. Osmoregulation and osmoprotection in the leaf cells of two olive cultivars subjected to severe water deficit. Acta Physiologia Plantarum, 31: 711-721.
Ennajeh M, Vadel AM, Khemira H, Benmimoun M and Hellali R. 2006. Defense mechanisms against water deficit in two olive (Olea europaea L.) cultivars Meski and Chemlali. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 81: 99-104.
FAO. 2008. http//www.fao.org/nr/water/ETo.html. Accessed 27 November, 2017.
Farooq M, Wahid A, Kobayashi N, Fujita D and Basra SMA. 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development, 29: 185–212.
Fernandez JE, Moreno F, Giron IF and Blazquez OM. 1997. Control of water consumption by the olive tree. Acta Horticulturae, 449: 83-89.
Gholami R and Zahedi SM. 2019. Identifying superior drought-tolerant olive genotypes and their biochemical and some physiological responses to various irrigation levels. Journal of Plant Nutrition, 42 (17): 2057-2069.
Gholami R and Zahedi SM. 2020. Effects of Deficit Irrigation and Mulching on Morpho-physiological and Biochemical Characteristics of Konservolia Olives. Gesunde Pflanzen, 72(1): 49-55.
Goldhamer DA, Dunai J and Ferguson LF. 1993. Water use requirements of Manzanillo olives response to sustained deficit irrigation. Acta Horticulturae, 335: 365-371.
Horvath E, Szalai G and Janda T. 2007. Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid signaling. Journal of Plant Growth Regulation, 26: 290-300.
I.O.O.C. 2002. Methodology for the secondary characterization (agronomic, phonological, pomological and oil quality) of olive varieties held in collection. Project on conservation, characterization, collection of Genetic Resources in olive. International Olive Oil Council, 23p.
Khan MIR, Fatma M, Per TS, Anjum NA and Khan NA. 2015. Salicylic acid-induced abiotic stress tolerance and underlying mechanisms in plants. Frontiers in Plant Science, 462: 1-17.
Magliulo VD, Adria R, Morelli G and Fragnito F. 1999. Growth traits of five olive cultivars, grown under different irrigation regimes. Acta Horticulturae, 474: 395-398.
Mezghani MA, Charfi CM, Gouiaa M and Labidi F. 2012. Vegetative and reproductive behavior of some olive tree varieties (Olea europaea L.) under deficit irrigation regimes in semi-arid conditions of Central Tunisia. Scientia Horticulturae, 146: 143-152.
Motilva MJ, Tovar MJ, Romero MP, Alegre S and Girona J. 2000. Influence of regulated deficit irrigation strategies applied to olive trees (Arbequina cultivar) on oil yield and oil composition during the fruit ripening period. Journal of Agricultural and food Chemistry. 80(14): 2037-2043.
Nazar R, Umar S, Khan NA and Sareer O. 2015. Salicylic acid supplementation improves photosynthesis and growth in mustard through changes in proline accumulation and ethylene formation under drought stress. South African Journal of Botany, 98: 84–94.
Normohamadi S. 2011. Effect of salicylic acid application on some physiological traits of strawberry under drought stress. M.Sc. Thesis, Faculty of Agriculture, Kordestan University, Kordestan, Iran. (In Persian).
Pierantozzi P, Torres M, Bodoira R and Maestr D. 2013. Water relations, biochemical - physiological and yield responses of olive trees Olea europaea L. cvs. Arbequina and Manzanilla under drought stress during the preflowering and flowering period. Agricultural Water Management, 125: 13–25.
Ramos A, Rapoport HF, Cabello D and Rallo L. 2018. Chilling accumulation, dormancy release temperature, and the role of leaves in olive reproductive budburst: Evaluation using shoot explants. Scientia Horticulturae, 231: 241–252.
Rapoport HF and Costagli G. 2004. The effect of water deficit during early fruit development on olive fruit morphogenesis. Journal of the American Society for Horticultural Science, 129(1): 121-127. 
Raskin I. 1992. Role of salicylic acid in plants. Journal of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 43: 439-463.

Rosecrance RC, Krueger WH, Milliron L, Bloese J, Garcia C and Mori B. 2015. Moderate regulated deficit irrigation can increase olive oil yields and decrease tree growth in super high density Arbequina olive orchards. Scientia Horticulturae, 190: 75-82.

Sofo A, Manfreda S, Fiorentino M, Dichio B and Xiloyannis C. 2008. The olive tree: A paradigm for drought tolerance in Mediterranean climates. Hydrology and Earth System Sciences, 12: 293-301.
Singh B and Usha K. 2003. Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedlings under water stress. Plant Growth Regulation, 39(2): 37-141.
Taiz L, Zeiger E. 2006. Plant Physiology, 4th ed.; Sinauer Associates, Inc.: Sunderland, MA, USA.
Tomas M, Flexas J, Copolovici L, Galmes J, Hallik L, Medrano H, Ribas-Carbo M, Tosens T, Vislap V and Niinemets U. 2013. Importance of leaf anatomy in determining mesophyll diffusion conductance to CO2 across species: Quantitative limitations and scaling up by models. Journal of Experimental Botany, 64: 2269–2281.
Toplu C, Onder D, Onder S and Yildiz E. 2009. Determination of fruit and oil characteristics of olive (Olea europaea L. cv. Gemlik) in different irrigation and fertilization regimes. African Journal of Agricultural Research, 4(7): 649-658.