نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشیار گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه اردکان
2 دانشجوی کارشناسی ارشد گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه اردکان
3 استادیار مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران.
4 دانشجوی کارشناسی ارشد گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه اردکان، اردکان، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Background & Objective: Salt stress is one of the main environmental factors restricting horticultural crop production. Exogenous salicylic acid (SA) can alleviate salt stress in plants. The objective of this study was to improving growth and physiological chracteristics in salt stressed Lantana camara Linn. by application of exogenous salicylic acid.
Material and Methods: In a factorial experiment and completely randomized design (CRD), three levels of SA (0, 0.5 and 1 mM) and five levels of salinity (0.5, 3, 5, 7 and 9 dS.m-1) with three replications per treatments were applied.
Results: The results showed that by increasing salinity levels, growth characteristics, chlorophyll a and b and potassium concentration significantly decreased, while the number of necrotic leaves, Sodium and the ratio of sodium to potassium increased. At high salinity levels, application of salicylic acid improved the growth characteristics of the plant such as height, final diameter of the main branch and shoot dry weight and relative water content of the leaves and reduced sodium content in compared to the control. Maximum number of plant branches (4.66), final diameter of main branch (6.11 mm), final diameter of cuttings (9.92 mm), number of leaves (28.66) and fresh and dry weight of shoots (14.80 and 7.46 g) were obtained in plants treated by 0.5 mM salicylic acid and in salinity of 0.5 dS. m-1.
Conclusion: The use of 0.5 mM salicylic acid at high salinity levels significantly improved the growth and flowering characteristics of the lantana plant. Therefore, the use of 0.5 mM salicylic acid can significantly reduce the damage caused by the negative effects of salinity stress.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
شاهپسند درختچهای Lantana camara Linn. گیاهی گلدار گرمسیری تیره شاه‌پسندیان (Verbenaceae) است که بومی مرکز و شمال جنوبی آمریکا و کارائیب میباشد. امروزه در حدود 60 کشور مانند نیوزلند، مکزیک، فلوریدا، جامائیکا و برزیل گسترش یافته است. وجود این گیاه در بسیاری از کشورهای آفریقایی شامل کنیا، اوگاندا، تانزانیا و آفریقای جنوبی گزارش شده است (کالیتا و همکاران 2012). تنوع و پراکندگی گسترده جغرافیایی این گیاه در نتیجه مقاومت وسیع آن در برابر شرایط اکولوژیکی میباشد. این گیاه قدرت تحمل انواع خاکها را نیز دارد (لونار و همکاران 2012).
این گیاه در طب سنتی بهعنوان گیاهی دارویی شناخته شده و در پزشکی مدرن نیز تاکید بر استفاده از این گیاه میباشد (کالیتا و همکاران 2012). شاهپسند درختچهای گیاهی بوتهای قوی بهصورت ایستاده با ساقه چهارگوش، بوده که تا ارتفاع 1 تا 3 متر رشد کرده و میتواند تا عرض 5/2 متر گسترش یابد. برگها تخم مرغی یا تخم مرغی مستطیلی، دندانهدار و به طول 8-3 سانتیمتر و عرض 6-3 سانتیمتر به رنگ سبز هستند. برگها و ساقه با کرکهای زبر پوشیده شدهاند. گلهای کوچک در دستهای قرار دارند که چتر نامیده میشود. رنگ گل معمولا نارنجی، گاهی از سفید تا قرمز متغیر است و با تغییر سن گیاه، رنگ گل نیز تغییر میکند (کالیتا و همکاران 2012).
شوری یکی از عوامل محیطی محدودکننده تولیدات کشاورزی میباشد (اگامبردیوا و همکاران 2019). تنش شوری از طریق تنش یونی، تنش اسمزی و تنش اکسیداتیو از رشد گیاه و عملکرد آن جلوگیری میکند (فقیه و همکاران 2017؛ اینال و گونز 2008). تخمین زده میشود که در حال حاضر 20% از زمینهای مورد کشت تحت تاثیر شوری قرار دارند و بیش از 25% از زمینهای کشت شده در سرتاسر جهان طی 25 سال تحت تاثیر شوری قرار خواهند گرفت و تخریب خواهند شد (چنگ و همکاران 2016؛ توتجا 2007). در سطوح بالای شوری، ممکن است نمک در آپوپلاست و یا سیتوپلاسم یا در کلروپلاست تجمع یابد و بنابراین بهصورت مستقیم روی متابولیسم فتوسنتزی تاثیر بگذارد (بن-روینا و همکاران 2006؛ بوس و همکاران 2017). در محیط شور، علاوه بر اختلال در جذب آب، جذب مواد معدنی محلول در آب هم توسط گیاه کاهش مییابد. رشد و نمو گیاه بهشدت تحت تأثیر چنین تغییراتی است. علاوه بر این، علت کاهش بیوماس در شرایط شوری را کم شدن سطح برگ بهعنوان یک منبع تأمینکننده آسیمیلاتها عنوان میکنند که به دنبال آن میزان فتوسنتز خالص و تولید ماده خشک کم میشود (حسنوزمان و همکاران 2013). بنابراین تقلیل اثرات تنش شوری از اهمیت بالایی در تولید محصولات کشاورزی برخوردار است.
اسید سالیسیلیک، یک ترکیب فنلی طبیعی است که در رشد گیاه و فرایندهای فیزیولوژیک مانند جوانهزنی بذر، بسته شدن روزنهها، جذب یونی، فتوسنتز و تعرق نقش دارد (جایاکانان و همکاران 2015؛ ما و همکاران 2017؛ پیراسته انوشه و همکاران 2017). کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک پاسخهای دفاعی گیاه و پایداری سیستماتیک شامل مقاومت نسبت به تنشهای غیرزنده، مانند تنش شوری، دمای پائین و خشکی را فعال میسازد (دونگ و همکاران 2011؛ جایاکانان و همکاران 2015). اسید سالیسیلیک قادر است تنش شوری را از طریق افزایش رشد گیاه، بهبود فرایندهای فیزیولوژیک برگ و کاهش صدمه اکسیداتیو در گیاهان مرتفع سازد (بسطام و همکاران 2013؛ هوروات و همکاران 2015). کاربرد اسید سالیسیلیک جهت تقلیل تنش شوری در گیاهانی مانند سیب زمینی (Solanum tuberosum L.) (فخیمی و همکاران، 2020)، تربچه (Raphanus sativus) (بوخات و همکاران، 2019)، دانهالهای خیار (میائو و همکاران 2020)، گیاهچه جو (Hordeum vulgare L.) (مهدویان 2018)، شب بو (Matthiola incana L.) (عبدالمحمدی و همکاران 2018) و سویا (Glycine max L.) (غفاری و همکاران 2018) گزارش شده است.
با توجه به اینکه شاهپسند درختچهای، گیاهی مناسب برای فضای سبز مناطق خشک و نیمه خشک میباشد و در اکثر این نقاط منابع آب و خاک شور وجود دارد، لذا بررسی میزان تحمل به شوری این گیاه ضروری میباشد. همچنین طبق بررسی نویسندگان، تاکنون پژوهشی در مورد اثر اسید سالیسیلیک بر افزایش تحمل این گیاه به شوری صورت نگرفته است. لذا هدف از پژوهش حاضر بهبود خصوصیات رشدی و فیزیولوژیک شاهپسند درختچهای تحت تنش شوری، با کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک بود.
مواد و روشها
بهمنظور بررسی تأثیر اسید سالیسیلیک بر برخی ویژگیهای مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه شاهپسند درختچهای (Lantana camara Linn.) در شرایط آب شور، آزمایشی در گلخانه دانشگاه اردکان، واقع در استان یزد، طی سالهای 98-97 انجام شد. شدت نور گلخانه در ساعت ۱۲ ظهر در محدوده 4000-۱۵۰۰ لوکس بود. میانگین دمای شبانه گلخانه 4±16 و میانگین دمای روزانه 4±24 حفظ شد. رطوبت گلخانه با استفاده از آبیاری کف گلخانه و باز کردن دریچههای جانبی و سقف گلخانه تا حد امکان تنظیم شد و میزان رطوبت بین ۵۰ تا ۷۰ درصد در نوسان بود. این پژوهش بهصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار اجرا گردید. فاکتورهای این آزمایش شامل اسید سالیسیلیک در سه سطح (0، 5/0 و 1 میلیمولار) و شوری آب آبیاری در پنج سطح شامل (5/0 (آب شهری) ، 3، 5، 7 و 9 دسیزیمنس بر متر)، بودند که هر تیمار با سه تکرار (هر تکرار شامل یک گلدان) و در مجموع با 45 گیاه انجام شد. محلولپاشی اسید سالیسیلیک با آغاز اعمال تنش شوری روی گیاهان سه مرتبه به فواصل یک ماهه صورت گرفت.
برخی از ویژگیهای خاک شامل بافت (گی و بودر 1986)، pH (توماس 1996)، هدایت الکتریکی عصاره اشباع (رودس 1996)، مادهآلی (نلسون و سومرز 1996)، فسفر قابل‌جذب به روش اولسن (واتاناب و اولسن 1965)، نیتروژن کل (برمنر 1996) و پتاسیم قابل‌جذب به روش استات آمونیوم یک مولار (ریچارد 1954)، در نمونه خاک اندازهگیری شد. نتایج آنالیز فیزیکوشیمیایی خاک در جدول 1 آورده شده است. با توجه به بالا بودن هدایت الکتریکی خاک، چند مرتبه آبشویی صورت گرفت تا میزان آن کاهش یابد.
بهمنظور انجام این تحقیق، ابتدا از گیاهان مادری واقع در فضای سبز شهرستان یزد، قلمه‌های خشبی به طول 3±20 سانتیمتر و قطر 1±10 میلیمتر در دی ماه 1398 تهیه شد. سپس قلمه‌ها به مدت 5 ثانیه در محلول ایندول بوتریک اسید (IBA) با غلظت 2500 میلیگرم در لیتر قرار گرفتند و در کیسههای پلاستیکی حاوی ماسه کشت و در داخل گلخانه ریشه‌دار شدند. در ادامه قلمه‌های ریشه‌دار شده یکنواخت و یک اندازه از نظر طول و قطر انتخاب و در اسفند ماه 1398 در داخل گلدانهای 7 کیلویی حاوی خاکی با بافت لوم بازکشت شدند (جدول 1). پس از رشد کافی گیاهان و از اوایل مردادماه (جدول 2)، تیمار شوری آغاز شد و به مدت سه ماه (اواخر مهرماه) ادامه یافت (31).
بهمنظور اعمال تیمارهای شوری 5/0، 3، 5، 7 و 9 دسیزیمنسبرمتر، از آب بسیار شور منطقه عقدا، استفاده شد که ترکیب آن در جدول 2 ارائه شده است. همچنین، برای اجتناب از ایجاد تنش ناگهانی و پلاسمولیز، افزودن نمکها بهصورت تدریجی انجام و در مدت یک هفته به غلظت نهایی رسانده شد. میزان رطوبت خاک گلدانها در سطح ظرفیت مزرعه (Field capacity)، قبل از انتقال گیاهان
جدول 1- ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک استفاده شده در آزمایش
|
مقدار |
نماد |
واحد Unit |
عنوان |
مقدار |
نماد |
واحد |
عنوان |
|
48 |
Sand |
درصد |
شن (درصد) |
5/38 |
S.P |
درصد |
رطوبت اشباع |
|
36 |
Silt |
درصد |
سیلت (درصد) |
04/27 |
FC |
درصد |
رطوبت ظرفیت زراعی (درصد) |
|
19 |
Clay |
درصد |
رس (درصد) |
26/13 |
PWP |
درصد |
رطوبت نقطه پژمردگی (درصد) |
|
لوم |
Texture |
- |
بافت |
20/6* |
EC |
دسیزیمنس بر متر |
شوری |
|
229 |
Kavr. |
پیپیام |
پتاسیم |
50/7 |
pH |
- |
واکنش خاک |
|
55/14 |
Pavr. |
پیپیام |
فسفر |
10/0 |
N |
درصد |
نیتروژن |
|
|
|
|
|
03/1 |
O.C |
درصد |
کربن آلی |
*: قبل از انتقال گیاهان به گلدانها، خاک مورد استفاده با آب شهری (6/0 دسیزیمنسبرمتر) سه مرتبه آبشویی شد و هدایت الکتریکی اولیه خاک به کمتر از 1 دسیزیمنس بر متر، کاهش یافت.
به گلدان، به کمک دستگاه صفحه فشار (مدل F1, USA) تعیین شد. آبیاری گلدانها با توجه به تغییرات وزن آنها و نیاز آبشویی، انجام میشد. برای این منظور، ابتدا وزن خاک خشک گلدانها، نقطه ظرفیت زراعی، نقطه پژمردگی تعیین شد (جدول 1). سپس میزان آب مورد نیاز برای رسیدن خاک مورد آزمایش به حد ظرفیت زراعی محاسبه شد. زمانی که 50% آب قابل استفاده گیاه مصرف شده بود، مجددا آبیاری انجام میشد و در هر مرتبه آبیاری حدود 1/0±1/2 لیتر آب به گلدانها داده میشد. همچنین، به منظور اطمینان از انجام نیاز آبشویی خاک گلدانها، پس از هرنوبت آبیاری، هدایت الکتریکی و حجم زه آب خروجی گلدانها اندازهگیری میشد. بهمنظور کنترل بیشتر رعایت آبشویی، در پایان آزمایش نیز نمونه خاک، از هر یک از سطوح اعمال تیمار شوری تهیه و هدایت الکتریکی و pH آنها اندازهگیری شدند.
به منظور ثبت میزان افزایش قطر، ارتفاع، تعداد برگ سبز و تعداد انشعابات گیاهان مورد نظر، قبل از شروع اعمال تیمار شوری، قطر و ارتفاع آنها اندازه گیری شد و تعداد برگهای سبز و تعداد انشعابات آنها یاداشت گردید و مجددا صفات مورد نظر در پایان آزمایش اندازهگیری شدند و مقادیر افزایش یافته محاسبه گردید (مومنپور و همکاران 2018). بهمنظور اندازهگیری برگهای نکروزه، در پایان آزمایش تعداد برگهای نکروزه شمارش شدند. تعداد گلها روی هر بوته در زمان تشکیل شمارش شد.
جدول 2- ویژگیهای کیفی آب مورد استفاده پس از رقیق شدن به نسبت 1 به 20 با آب شهری
|
هدایت الکتریکی Electrical Conductivity (dS.m-1) |
واکنش آب pH |
Na |
Cl |
Ca (mg.l-1) |
Mg |
HCO3- |
|
25.10 |
7.91 |
211.3 |
223.11 |
22.05 |
29.52 |
2.77 |
بهمنظور اندازهگیری وزن تر و خشک شاخساره در پایان آزمایش، گیاهان از ریشه جدا و وزن شدند و سپس به مدت 48 ساعت در دمای 75 درجه سانتی گراد قرار داده شدند و وزن خشک آنها محاسبه شد (موسوی و همکاران 2009). میزان جذب نور برای کلروفیل a و b بهترتیب در طول موج های 663 و 645 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل DR2000)، اندازهگیری شد (آرنون 1994).
محتوای نسبی آب برگ (RWC[1]) با استفاده از رابطه 1 اندازهگیری شد (یاماساکی و دیلنبورگ 1999).
|
(رابطه 1) |
RWC= )Fw – Dw / Sw –Dw 100×( |
که در آن :Fw وزن تر برگ بلافاصله بعد از نمونهبرداری؛ Dw: وزن خشک برگ بعد از قرار گرفتن در آون؛ Sw: وزن اشباع برگ بعد از قرار گرفتن در آب مقطر پس از تهیه عصاره گیاهی غلظت سدیم و پتاسیم در عصاره با دستگاه فلیم فتومتر (Jenway, PFP7, England) اندازهگیری شدند (امامی 1996).
نتایج و بحث
ارتفاع نهایی شاخه اصلی
بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر ارتفاع نهایی شاخساره معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح شوری، ارتفاع شاخه اصلی بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 1-الف). کمترین میزان ارتفاع (33/27 سانتیمتر) در گیاهان تیمارشده با آب با شوری 9 دسیزیمنس بر متر حاصل شد (شکل 1-الف). استفاده از اسید سالیسیلیک در مقایسه با شاهد در همه سطوح شوری به افزایش ارتفاع نهایی شاخه اصلی کمک نمود (شکل 1-الف). نتایج حاصله با کلهر و همکاران (2019) روی همیشهبهار و مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت داشت. تنش شوری موجب دسترسی محدود ریشه گیاه به آب و در نتیجه بروز تنش خشکی میشود. بهدنبال آن رشد گیاه کاهش مییابد. زمانی که کاهش در رشد سلولها وجود دارد، اندازه گیاه با کاهش در ارتفاع تعیین میشود (پوترز و همکاران 2010). در شوری 5/0، 5، 7 و 9 دسیزیمنس بر متر تفاوت معناداری میان دو سطح اسید سالیسیلیک در ارتفاع شاخه اصلی مشاهده نشد، اما در شوری 3 دسیزیمنس بر متر کاربرد 5/0 میلیمولار اسید سالیسیلیک موجب افزایش معنادار ارتفاع شاخه اصلی نسبت به شاهد و اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار شد (شکل 1-الف). بیشترین ارتفاع (33/62 سانتیمتر) در گیاهان تیمارشده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار و در شوری 3 دسیزیمنس بر متر مشاهده شد که 85/29 درصد بیشتر از شاهد بود (شکل 1-الف). در سطوح بالای شوری (7 و 9 دسیزیمنس بر متر) استفاده از اسید سالیسیلیک موجب افزایش ارتفاع گیاه نسبت به شاهد شد (شکل 1-الف). نتایج حاصله با یافتههای غفاری و همکاران (2018) روی سویا، عبدالمحمدی و همکاران (2018) روی شببو و مهدویان (2018) روی گیاهچه جو مطابقت نشان داد. آنها نشان دادند که تیمار همزمان اسید سالیسیلیک با غلظتهای 1 و 5/1 میلیمولار و شوری باعث افزایش طول اندام هوایی گیاه نسبت به گیاهانی که فقط با شوری تیمار شده بودند، گردید. به نظر میرسد که اسید سالیسیلیک سبب بهبود جذب عناصر غذایی در شرایط تنش شوری میشود که این خود میتواند افزایش رشد را به همراه داشته باشد که افزایش ارتفاع گیاه یکی از این موارد است (اراسلان و همکاران 2006).
تعداد انشعابات نهایی
اثر شوری در سطح احتمال یک درصد و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر تعداد انشعابات نهایی گیاهان معنادار بود (جدول 3). استفاده از اسید سالیسیلیک اثر معناداری بر تعداد انشعابات نهایی گیاهان نشان نداد (جدول 3). با افزایش سطح شوری تعداد انشعابات گیاهان نیز کاهش یافت (شکل 1-ب). تنش شوری رشد و بهرهوری گیاه را با تأثیر بر صفات مورفولوژیکی، بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی و فرآیندها و عملکردها کاهش میدهد.
شکل 1- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) ارتفاع نهایی شاخه اصلی و
ب) تعداد انشعابات نهایی گیاه شاهپسند درختچهای
اختلال در جذب آب و مواد مغذی توسط گیاهان ممکن است باعث کاهش عملکرد محصول در خاک شور شود. کاهش تعداد برگ و تعداد شاخه جانبی گیاه از اولین اثرات آشکار تنش شوری بر گیاهان تحت تنش است (محمد و همکاران 2010). نتایج پژوهش حاضر با طالعی و ریحانی (2020) روی سیاهدانه (Nigella sativa L.) و مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت نشان داد. در شوری 3 و 5 دسیزیمنس بر متر استفاده از هر دو سطح اسید سالیسیلیک منجر به افزایش تعداد انشعابات نهایی گیاه شد، اما این تفاوت معنادار نبود (شکل 1-ب). بیشترین تعداد انشعابات گیاه (66/4 عدد) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار حاصل شد (شکل 1-ب). کمترین تعداد اشعابات (1 عدد) در شوری 9 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار مشاهده شد (شکل 1-ب). بوکات و همکاران (2019) نیز گزارش کردند که استفاده از غلظتهای کمتر اسید سالیسیلیک در کاهش اثرات منفی تنش شوری در تربچه موثر بود. اثرات مثبت اسید سالیسیلیک به افزایش آسیمیلاسیون و درصد فتوسنتز و افزایش جذب مواد معدنی توسط گیاهان تنش دیده تحت تیمار اسید سالیسیلیک نسبت داده میشود (زپسی و همکاران 2005).
جدول 3- ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ خصوصیات مورفولوژیک شاهپسند درختچهای تحت ﺳﻄﻮح مختلف شوری و اسید سالیسیلیک
|
|
|
|
|
|
|
|
مربعات |
میانگین |
|
|
|
وزن خشک شاخساره |
وزن تر شاخساره |
تعداد گل |
تعداد برگهای نکروزه |
تعداد برگ شاخه اصلی |
قطر نهایی قلمه |
قطر نهایی شاخه اصلی |
تعداد انشعابات نهایی |
ارتفاع نهایی شاخه اصلی |
درجهی آزادی |
منابع تغییر |
|
69/12** |
04/80** |
85/219** |
**06/249 |
**03/884 |
**56/5 |
65/10** |
**42/17 |
**13/363 |
4 |
شوری(a) |
|
05/7** |
49/32** |
15/40** |
66/3ns |
**43/420 |
14/4* |
07/2* |
ns47/0 |
**40/482 |
2 |
اسید سالیسیلیک(b) |
|
98/1** |
85/5** |
32/79** |
54/36** |
**20/84 |
*90/2 |
11/1* |
*40/1 |
*98/108 |
8 |
a×b |
|
36/0 |
94/1 |
75/2 |
51/8 |
64/17 |
31/1 |
63/0 |
64/1 |
46/36 |
30 |
خطا |
|
99/13 |
34/14 |
56/16 |
36/22 |
84/20 |
20/14 |
97/8 |
36/15 |
89/13 |
|
cv% |
†**، * و ns به ترتیب معنیدار در سطح احتمال 1 و 5 درصد و عدم معنیداری می باشد.
قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه
اثر شوری در سطح احتمال یک درصد، اثر اسید سالیسیلیک و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح تنش شوری، قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 2-الف و ب). نتایج حاصله با یافتههای مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت نشان داد. وجود نمکهای محلول زیاد در ناحیه ریشه برداشت آب از خاک اطراف ریشه را محدود کرده و به طور موثری آب در دسترس گیاه را کاهش میدهند، به طوریکه این مسئله موجب خشکی گیاه میگردد. بنابراین، کاهش رشد گیاه تحت تیمارهای کمبود آب باید به علت قرار گرفتن در معرض سطوح آسیب زننده خشکی باشد که موجب کاهش فشار تورژسانس و در نتیجه کاهش رشد و نمو سلولها شده است (کالیا و همکاران 2009). استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه گیاهان شد (شکل 2-الف و ب). بیشترین قطر نهایی شاخه اصلی (11/6 و 93/5 میلیمتر) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با 5/0 و 1 میلیمولار اسید سالیسیلیک مشاهده شد (شکل 2- الف). همچنین بیشترین قطر نهایی قلمه (92/9 میلیمتر) در در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار حاصل شد (شکل 2-ب). استفاده از اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار در شوری 9 دسیزیمنس بر متر بهطور معناداری میزان قطر نهایی شاخه اصلی را نسبت به گیاهان تیمار نشده در همین سطح شوری افزایش داد (15/2 برابر) (شکل 2-الف). اما استفاده از 1 میلیمولار اسید سالیسیلیک در شوری 9 دسیزیمنس بر متر بهطور معناداری میزان قطر نهایی قلمه را نسبت به گیاهان تیمار نشده در همین سطح شوری افزایش داد (26/47 درصد) (شکل 2-ب). اثر اسید سالیسیلیک بر تحریک رشد میتواند بهدلایلی از قبیل افزایش میزان تقسیم در مناطق مریستمی و رشد سلولی باشد که موجب افزایش رشد میشود و دلیل دیگر آن نیز اثر اسید سالیسیلیک بر سایر هورمونهای گیاهی میباشد. در پژوهشی اثر اسید سالیسیک بر بهبود رشد گیاه گندم در شرایط غیر تنش و تنش، بررسی شد. تیمار با اسید سالیسیلیک در شرایط بدون تنش، موجب افزایش مقدار اکسین و اسید آبسیزیک شد، اما بر مقدار سیتوکینین تاثیری نشان نداد. در حالیکه در شرایط تنش، اسید سالیسیلیک مانع از کاهش اکسین و سیتوکینین شد. از آنجا که این هورمونها در شرایط تنش کاهش مییابند، کاهش آنها موجب کاهش رشد میشود، اسید سالیسیلیک با اثر بر این دو هورمون میتواند موجب بهبود رشد در گیاهان تحت تنش شود (سخابوتدینوا و همکاران 2003).
شکل 2- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) قطر نهایی شاخه اصلی و
ب) قطر نهایی قلمه گیاه شاهپسند درختچهای
تعداد نهایی برگ شاخه اصلی و تعداد برگهای نکروزه
بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر تعداد نهایی برگ شاخه اصلی معنادار بود (جدول 3). اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد بر تعداد برگهای نکروزه معنادار بود (جدول 3). کاربرد اسید سالیسیلیک اثر معناداری بر تعداد برگهای نکروزه نشان نداد (جدول 3). با افزیش سطح شوری، تعداد برگهای شاخه اصلی بهطور معنیداری کاهش و تعداد برگهای نکروزه افزایش یافت (جدول 3). نتایج حاصله با نتایج حیدری و همکاران (2020) روی گیاه مریمگلی، مقیمی وهمکاران (2018) روی درختچه پر و سوری و موسوی (2016) روی نعناع فلفلی مطابقت نشان داد. سوختگی برگها در اثر تجمع بیش از حد کلر که با کلروز حاشیه برگها توأم است رخ میدهد و گاهی پنجاه درصد برگ دچار کلروز میگردد که منجر به کاهش شدید فتوسنتز میشود. همچنین نمک موجب کاهش تعداد آغازههای برگ و در نهایت کاهش تعداد برگ میشود (ملکی و همکاران 2016).
بیشترین تعداد برگ (66/28 عدد) در گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار و در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر مشاهده شد (شکل 3-الف). در شوری 9 دسیزیمنس بر متر تعداد برگ گیاهان بهطور معناداری کاهش یافت، اما استفاده از اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار میزان برگ را 8/3 برابر نسبت به شاهد در این شوری افزایش داد (شکل 3-الف). هرچند کاربرد اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار در شوری 9 دسیزیمنس بر متر تفاوت معناداری از نظر تعداد برگ با گیاهان شاهد ایجاد نکرد، اما کاربرد هر دو سطح اسید سالیسیلیک در سایر سطوح شوری موجب افزایش معنادار تعداد برگ نسبت به شاهد بدون اسید سالیسیلیک شد (شکل 3-الف). کاربرد اسید سالیسیلیک در سطوح شوری 5 و 9 دسیزیمنس بر متر موجب کاهش تعداد برگهای نکروزه شد (شکل 3-ب). کمترین تعداد برگهای نکروزه در سطوح شوری 5/0 و 3 دسیزیمنس بر متر با یا بدون کاربرد اسید سالیسیلیک حاصل شد (کاربرد اسید سالیسیلیک تفاوت معناداری در کاهش تعداد برگهای نکروزه نشان نداد) (شکل 3-ب). در شوری 9 دسیزیمنس بر متر نیز کاربرد اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار نسبت به سطح دیگر اسید سالیسیلیک موجب کاهش معنادار تعداد برگهای نکروزه شد (شکل 3-ب). شهبازیزاده و همکاران (2015) نیز گزارش کردند که با کاربرد اسید سالیسیلیک در گیاهان سویا تحت تنش شوری، تعداد و سطح برگ افزایش یافت. اسید سالیسیلیک بهعنوان تنظیمکننده رشد درونی گیاهان، اثرات متنوعی بر فعالیتهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاهان دارد و نقش کلیدی در ایجاد و علامتدهی یک پاسخ دفاعی در برابر تنشهای محیطی و در تحمل سازگاری در گیاهان دارد (حیات و همکاران 2010).
شکل 3- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) تعداد نهایی برگ شاخه اصلی،
ب) تعداد برگهای نکروزه و ج) تعداد گل گیاه شاهپسند درختچهای تعداد گل
بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر تعداد گل معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح تنش شوری، تعداد گل بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 3-ج). نتایج حاصله با نتایج حیدری و همکاران (2020) روی مریم گلی و کلهر و همکاران (2019) روی همیشهبهار مطابقت داشت. آنها نشان دادند که با افزایش سطح تنش شوری تعداد و قطر گل بهطور معناداری کاهش یافت. تعداد گل هر گلآذین به طول گلآذین و میزان رشد رویشی گیاه بستگی دارد و کاهش رشد رویشی منجر به کاهش تعداد گل میگردد (حیدری و همکاران 2020). احتمالاً کاهش تعداد گل به کاهش فتوسنتز و رشد گیاه نتایج این پژوهش وابسته است (گریوی و همکاران 1992).
کاربرد هر دو سطح اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش تعداد گل نسبت به شاهد شد (شکل 3-ج). بیشترین تعداد گل (33/21 و 20 عدد) در تیمارهای اسید سالیسیلیک 5/0 و 1 میلیمولار در شوری 3 دسیزیمنس بر متر مشاهده شد که تقریبا 5/2 برابر بیشتر از شاهد بود (شکل 3-ج). گرچه کمترین تعداد گل (5 و 66/4 عدد) در سطوح شوری 7 و 9 دسیزیمنس بر متر حاصل شد، اما در هر دو سطح شوری با کاربرد اسید سالیسیلیک تعداد گل بهطور معناداری افزایش یافت (شکل 3-ج). نتایج به دست آمده از این پژوهش نشان داد که با افزایش سطح شوری میزان رشد و عملکرد گیاه به طور معناداری کاهش یافت. اما نکته قابل توجه این است که با افزایش سطح شوری به 9 دسیزیمنس بر متر گیاه توان زایشی خود را حفظ نمود و علیرغم کاهش تعداد گل، توان گلدهی خود را حفظ نمود. در واقع مشاهده شد که بیشترین آستانه تحمل گیاه برای تولید گل در EC برابر با 9 دسیزیمنس بر متر بود. استفاده از اسید سالیسیلیک در EC برابر با 9 دسیزیمنس بر متر قدرت تحمل گیاه را افزایش داده و آن را مجبور به تولید گل بیشتر نمود. پس میتوان چنین بیان کرد که در صورت کشت گیاه در خاکهای بسیار شور با کاربرد اسید سالیسیلیک میتوان قدرت بقا و زاد آوری گیاه را افزایش داد.
وزن تر و خشک شاخساره
اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر وزن تر و خشک شاخساره معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح شوری، وزن تر و خشک شاخساره بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 4-الف و ب). کاربرد اسید سالیسیلیک در سطوح بالای شوری (7 و 9 دسیزیمنس بر متر) بهطور معناداری موجب افزایش وزن تر شاخساره شد (شکل 4-الف). کمترین وزن تر و خشک شاخساره (13/2 و 7/1 گرم) در سطح شوری شوری 9 دسیزیمنس بر متر در گیاهان شاهد حاصل شد (شکل 4-الف). در حالیکه استفاده از اسید سالیسیلیک منجر به افزایش وزن تر شاخساره در این سطح شوری شد (شکل 4-الف). کاربرد اسید سالیسیلیک همچنین وزن خشک شاخساره را در گیاهان تیمارشده در شوری 7 و 9 دسیزیمنس افزایش داد (شکل 4-ب). بیشترین وزن تر و خشک شاخساره (80/14 و 46/7 گرم) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و تیمار اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار بهدست آمد (شکل 4-ب). نتایج حاصله با نتایج مهدویان (2018) روی گیاه جو در یک راستا بود. بررسی نتایج حاصل از اندازهگیری وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه جو تحت تیمار غلظتهای مختلف شوری نشان داد که اندازه این صفات تحت اثر تیمار شوری نسبت به شاهد بهطور معنیداری کاهش یافت. همچنین تیمار همزمان اسید سالیسیلیک در غلظت 1 و 5/1 میلیمولار و شوری باعث افزایش وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه نسبت به گیاهانی که فقط با شوری تیمار شده بودند، گردید. گزارشات متعددی در مورد اثر تنش شوری بر کاهش خصوصیات رشدی گیاه از جمله وزن تر و خشک اندامهای هوایی وجود دارد (کلهر و همکاران 2019؛ مقیمی و همکاران 2018). نتایج بررسیهای یوسف و همکاران (2008) روی خردل، جابین و همکاران (2007) روی گندم و عبدالمحمدی و همکاران (2018) روی شببو نشان داد که تیمار اسید سالیسیلیک اثرات تنش شوری بر کاهش وزن تر و خشک گیاه را تعدیل نمود. افزایش وزن تر و خشک شاخساره را میتوان به اثر مثبت اسید سالیسیلیک بر جذب بیشتر مواد معدنی توسط گیاه (زپسی و همکاران 2009؛ عشقی و همکاران 2016) و افزایش فعالیت آنزیم کربنیک آنهیدراز و بهدنبال آن افزایش فتوسنتز خالص برگ نسبت داد (فریدالدین و همکاران 2003). در این پژوهش نیز اسید سالیسیلیک موجب افزایش فتوسنتز و به دنبال آن افزایش رشد و افزایش وزن تر و خشک گیاه شد. با توجه به اینکه تنش سبب کاهش فعالیت آنزیم روبیسکو میشود، به نظر میرسد که اسید سالیسیلیک با افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو و درنتیجه بهبود فتوسنتز سبب افزایش سطح برگ و در نتیجه افزایش وزن خشک اندام هوایی میشود. از طرفی افزایش بیوماس در اثر استفاده از اسید سالیسیلیک به خاطر فعالیت آنتیاکسیدانی این ماده در غشا سلولی باشد. تیمار با اسید سالیسیلیک باعث افزایش مقادیر لیگنین در ساختار دیواره سلولی میشود (وفابخش و همکاران 2008) که این خود میتواند عاملی در افزایش وزن خشک گیاهان در معرض تنش شوری باشد.
شکل 4- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) وزن تر و
ب) وزن خشک شاخساره شاهپسند درختچهای
کلروفیل a و b
اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد و اثر اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر کلروفیل a معنادار بود (جدول 4). اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر کلروفیل a معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح تنش شوری میزان هر دو کلروفیل a و b بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 5-الف و ب). این موضوع موجب ناکارآمدی برگها در انجام فتوسنتز و تشدید آسیبهای ناشی از تنش میگردد. این مورد در نتایج تحقیقات دیگر روی گیاه مریمگلی (حیدری و همکاران 2020)، نعناع فلفلی (سوری و موسوی 2016) و اسطوخودوس (خرسندینژاد و همکاران 2016) گزارش شده است. محتوای کلروفیل برگ شاخص سلامت گیاه است که با افزایش غلظت شوری میزان کلروفیل در گیاه بهطور معناداری کاهش مییابد. واکنش گیاهان در مواجهه با پتانسیل اسمزی و اثر آن بر کاهش رنگدانههای فتوسنتزی متفاوت است. تخریب کلروپلاست و تجزیه کلروفیل در اثر فعالیت آنزیم کلروفیلاز و پراکسیداز ازجمله عوامل مؤثر در کاهش رنگدانههای فتوسنتزی است. شاید بتوان پایداری رنگدانههای فتوسنتزی تحت شرایط تنش را بهعنوان معیاری برای مقاومت گیاه به تنش شوری بیان کرد (سونگور و همکاران 2011). کاهش غلظت کلروفیل از عوامل مهم تأثیرگذار بر کاهش ظرفیت فتوسنتزی گیاه به حساب میآید و با افزایش سطوح شوری از ظرفیت فتوسنتزی برگها کاسته شده و این امر موجب تشدید صدمات ناشی از تنش میشود (سیروسمهر و همکاران 2015).
کاربرد اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش میزان هر دو کلروفیل a و b شد (شکل 5-الف و ب). بیشترین میزان کلروفیل a (46/7 میلیگرم بر گرم) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار حاصل شد که 72/58 درصد بیشتر از شاهد بود (شکل 5-الف). کمترین مقدار کلروفیل a (7/1 و 4/2 میلیگرم بر گرم) در شوری 9 دسیزیمنس بر متر و گیاهان شاهد و تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار بهدست آمد (شکل 5-الف). بیشترین مقادیر کلروفیل b (79/1 و 78/1 میلیگرم بر گرم) نیز در شوری 3 و 5 دسیزینس بر متر و بهترتیب در تیمارهای اسید سالیسیلیک 1 و 5/0 میلیمولار حاصل شد (شکل 5-ب). کمترین مقادیر کلروفیل b (4/0 و 53/0 میلیگرم بر گرم) نیز در شوری 9 دسیزینس بر متر و بهترتیب در شاهد و تیمار اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار بهدست آمد (شکل 5-ب). کلروفیلها مهمترین رنگدانههای جذبکننده نور در غشاهای تیلاکوئیدی هستند. میزان کلروفیل در گیاهان زنده یکی از فاکتورهای مهم حفظ ظرفیت فتوسنتزی و از مهمترین شاخصهای نشاندهنده فشارهای محیطی است (مزارعی و همکاران 2017). اسید سالیسیلیک نقش محوری در تنظیم تعدادی از فرآیندهای فیزیولوژیک مانند فتوسنتز، بسته شدن روزنهها، تعرق، سنتز کلروفیل و پروتئین دارد و با تأثیر بر عوامل روزنهای، آنزیمهای دخیل در مراحل فتوسنتز، رنگیزهها و ساختار کلروپلاست بر میزان فتوسنتز تأثیر میگذارد (قیصری و همکاران 2015). عبدالمحمدی و همکاران (2018) نیز نشان دادند که استفاده از اسید سالیسیلیک محتوای کلروفیل a و b برگ را بهطور معناداری افزایش داد.
جدول 4- ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ خصوصیات فیزیولوژیک و غلظت عناصر برگ شاهپسند درختچهای تحت ﺳﻄﻮح
مختلف شوری و اسید سالیسیلیک
|
|
|
|
|
مربعات |
میانگین |
|
|
|
سدیم/پتاسیم |
پتاسیم |
سدیم |
RWC |
کلروفیل b |
کلروفیل a |
درجهی آزادی |
منابع تغییر |
|
**78/8 |
**009/0 |
**56/5 |
98/1164** |
**57/1 |
**22/2 |
4 |
شوری(a) |
|
18/6* |
**0008/0 |
14/4** |
46/121* |
**26/0 |
*07/0 |
2 |
اسید سالیسیلیک(b) |
|
42/9** |
**001/0 |
**90/2 |
51/598** |
**12/0 |
**14/0 |
8 |
a×b |
|
44/1 |
0001/0 |
31/1 |
17/41 |
01/0 |
02/0 |
30 |
خطا |
|
63/12 |
84/19 |
20/14 |
41/12 |
88/7 |
22/10 |
|
ضریب تغییرات (%) |
**، * و ns به ترتیب معنیدار در سطح احتمال 1 و 5 درصد و عدم معنیداری می باشد.
شکل 5- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) کلروفیل a و ب) کلروفیل b شاهپسند درختچهای
محتوای نسبی آب برگ
اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر محتوای نسبی آب برگ معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح شوری، محتوای نسبی آب برگ کاهش یافت (شکل 6). در درختچه پر نیز کمترین محتوای نسبی آب برگ در شوری 7 دسیزیمنس بر حاصل شد (مقیمی و همکاران 2018). محتوای رطوبت نسبی برگ همبستگی بالایی با پتانسیل آب برگ دارد. کاهش محتوای رطوبت نسبی برگ در ابتدا منجر به بسته شدن روزنهها و کاهش فتوسنتز و با افزایش شوری منجر به توقف انتقال الکترون و ممانعت نوری در چرخه فتوسنتزی میشود. با توجه به اینکه یکی از آثار تنش شوری جلوگیری از جذب آب و ایجاد تنش خشکی است، میتوان علت کاهش محتوای رطوبت نسبی را کاهش جذب آب از ریشهها در شرایط خشک دانست (کولوم و وازان، 2003). استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری، بهطور معناداری موجب افزایش محتوای نسبی آب برگ شد (شکل 6). بیشترین محتوای نسبی آب برگ (28/77 درصد) در گیاهان تیمارشده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار و شوری 3 دسیزیمنس بر متر حاصل شد (شکل 6). کمترین محتوای نسبی آب برگ (85/27 درصد) در گیاهان شاهد در شوری 9 دسیزیمنس بر متر بهدست آمد. استفاده از اسید سالسیلیک در شوری 5، 7 و 9 دسیزیمنس بر متر بهطور معناداری موجب افزایش محتوای آب نسبی برگ شد (شکل 6). عبدالمحمدی و همکاران (2018) و شهبازیزاده و همکاران (20015) نیز نشان دادند که با استفاده از اسید سالیسیلیک محتوای نسبی آب برگ در گیاهان تحت تنش شوری افزایش یافت.
شکل 6- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای محتوای نسبی آب برگ گیاه شاهپسند درختچهای
غلظت سدیم، پتاسیم و نسبت سدیم به پتاسیم
اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر غلظت سدیم و پتاسیم برگ معنادار بود (جدول 4). اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد و اثر سالیسیلیک اسید در سطح احتمال 5 درصد بر نسبت سدیم به پتاسیم معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح شوری، غلظت سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم افزایش و میزان پتاسیم کاهش یافت (شکل 7- الف، ب و ج). مقیمی و همکاران (2018) نیز گزارش کردند که با افزایش سطح شوری، میزان سدیم، برگ درختچه پر نیز بهطور معنیداری افزایش یافت که مطابق با یافتههای پژوهش حاضر بود. با افزایش سطح تنش شوری، جذب پتاسیم در گیاه همیشهبهار بهطور معناداری کاهش یافت (کلهر و همکاران 2019). در بسیاری از محصولات غلظت پتاسیم با افزایش سطح شوری در بافتهای گیاهی محیط ریشه کاهش مییابد. کاهش غلظت پتاسیم بافتهای گیاهی میتواند به دلیل رقابت آن با سدیم بر سر مکانهای اتصال به ناقلهای غشای پلاسمایی و یا نشت پتاسیم به دلیل عدم ثبات غشاء پلاسمایی باشد (چارتزولاکیس 2005). افزایش ماده آلی مصرفی، غلظت پتاسیم اندام هوایی و ریشه را افزایش داده به طوریکه ماده آلی باعث گستردگی ریشه و افزایش جذب پتاسیم توسط ریشه میشود. در شرایط شوری نفوذپذیری غشا زیاد شده، از یک طرف یونهای سمی نظیر سدیم وارد گیاه شده و از طرف دیگر نشت پتاسیم شیره سلولی زیاد میشود (قاسمی 2015).
استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری، بهطور معناداری موجب کاهش میزان سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم و افزایش میزان پتاسیم در برگ شد (شکل 7-الف، ب و ج). بیشترین میزان سدیم و نسبت سدیم به پتاسم (بهترتیب 39/0 درصد و 08/9) و کمترین مقدار پتاسیم (016/0 درصد) در شوری 9 دسیزیمنس بر متر و گیاهان شاهد مشاهده شد (شکل 7- الف، ب و ج). کمترین مقادیر سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر حاصل شد که در این زمینه گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک با شاهد تفاوت معناداری نشان ندادند (شکل 7- الف و ج). بیشترین مقدار پتاسیم برگ (14/0 درصد) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار حاصل شد که 75 درصد از شاهد بیشتر بود (شکل 7-ب). گزارش شده است که اسید سالیسیلیک باعث کاهش غلظت سدیم و افزایش غلظت پتاسیم و نیتروژن در گیاه ریحان در تنشهای مختلف
شکل 7- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) غلظت سدیم،
ب) پتاسیم و ج) نسبت سدیم/پتاسیم گیاه شاهپسند درختچهای
میشود (پاداش و همکاران 2016). حسنوند و همکاران (2020) نیز گزارش کردند که کاربرد اسید سالیسیلیک موجب کاهش میزان سدیم در برگ و گل گاوزبان اروپایی شد که با نتایج این پژوهش مطابقت داشت. نتایج مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک بر سدیم برگ گل گاوزبان اروپایی نشان داد که محلولپاشی اسید سالیسیلیک باعث کاهش مقدار سدیم برگ شد. اسید سالیسیلیک، جذب عنصر سدیم را کاهش و پتاسیم را افزایش میدهد که بیانگر نقش آن در حفظ و ثبات هموستازی یونی گیاه است (رقامی و همکاران 2016) از مهمترین نقشهای عنصر پتاسیم مقاوم کردن گیاه در برابر عوامل خارجی میباشد، این بدان معنی است که گیاه بهمحض اعمال تنش با ایجاد مکانیسم افزایش یون پتاسیم درون سلولها و آوندهای خود، در برابر عامل تنش مقاومت میکند (وو و همکاران 2008). گرینی شبانکاره و خراسانینژاد (2017) در گیاه دارویی اکلیل کوهی و پاداش و همکاران (2016) در ریحان در مورد نقش مثبت اسید سالیسیلیک در افزایش میزان پتاسیم در زمان تنش گزارش کردند.
نتیجهگیری
با افزایش سطح تنش شوری، رشد گیاه بهطور معناداری کاهش یافت. کاربرد اسید سالیسیلیک بهطور قابل توجهی ارتفاع، قطر نهایی شاخه اصلی، تعداد برگ، تعداد گل، وزن تر و خشک شاخساره، میزان کلروفیل a و b و غلظت پتاسیم را افزایش و موجب کاهش تعداد برگهای نکروزه، سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم شد. بررسیها نشان داد که در سطوح بالای شوری گیاه قدرت زایشی و تولید گل خود را حفظ نمود، بنابراین میتوان شاهپسند را در رده گیاهان مقاوم به شوری طبقه کرد. این در حالیاست که تیمار اسید سالیسیلیک در سطوح بالای شوری خصوصا با غلظت 5/0 میلیمولار بهطور معناداری گلدهی را بهبود بخشید. در میان غلظتهای مورد مطالعه اسید سالیسیلیک، در بیشتر صفات مورد مطالعه، غلظت 5/0 میلیمولار، اثربخشی بیشتری در کاهش اثرات تنش شوری نشان داد. بنابراین برای تخفیف آثار تنش شوری در گیاه شاهپسند درختچهای کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت 5/0 میلیمولار توصیه میگردد.
سپاسگزاری
بدین وسیله از دانشگاه اردکان و مرکز ملی تحقیقات شوری جهت همکاری در بخشهای مختلف انجام پژوهش کمال تشکر و سپاسگزاری صورت میگیرد.
[1] Relative water content
)