برهمکنش همزیستی میکوریزا و مدیریت علف هرز بر محتوای کلروفیل و عملکرد کنگر فرنگی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زنجان

2 دانشیار دانشگاه زنجان

چکیده

چکیده
اهداف: این پژوهش به منظور مطالعه اثر تلقیح میکوریزا و کاربرد مالچ‌های زنده و غیرزنده بر افزایش عملکرد، اجزای عملکرد و محتوای کلروفیل کنگر فرنگی انجام شد.
مواد و روش‌ها: آزمایش در سال‌های زراعی 1396-1395 و 1397-1396 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان اجرا شد. آزمایش به صورت کرت‌های خرد شده در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. تلقیح با میکوریزا گونه Rhizophagus irregularis (تلقیح میکوریزایی و عدم تلقیح میکوریزایی) در کرت‌های اصلی و انواع مالچ‌های زنده (شبدر برسیم و خلر) و غیر زنده (مالچ پلاستیکی دو رنگ (مشکی-نقره ای)، کاه و کلش گندم)، وجین کامل علف-های هرز، وجین یک مرحله‌ای و بدون وجین در کرت‌های فرعی قرار گرفتند.
یافته ها: بیشترین میزان وزن تر (01/336 تن در هکتار) و وزن خشک (21/34 تن در هکتار) در تیمار مالچ پلاستیکی تحت شرایط تلقیح با میکوریزا ثبت شد. تلقیح با میکوریزا به ترتیب باعث افزایش 1/2، 1/9، 6/6 و 2/5 درصدی در ارتفاع، شاخص سطح برگ، کلروفیل a و کلروفیل کل شد. بیشترین میزان ارتفاع گیاه (167 سانتی‌متر)، شاخص سطح برگ (18/122)، تعداد برگ در بوته (43) و محتوای کلروفیل a، b و کل ( به ترتیب 697/0، 388/0 و 085/1 میلی گرم در هر گرم وزن تر) در تیمار مالچ پلاستیکی مشاهده شد.
نتیجه گیری کلی: به طور کلی میتوان تلقیح با میکوریزا و کاربرد مالچ‌های زنده و غیرزنده را به عنوان راهکاری جهت افزایش عملکرد کنگرفرنگی پیشنهاد نمود.
واژه‌های کلیدی: ارتفاع، تلقیح میکوریزا، شاخص سطح برگ، مالچ، وجین دستی، وزن خشک

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

The interactive effects of mycorrhizal symbiosis and weed management on the chlorophyll content and yield of artichoke (Cynara scolymus)

نویسندگان [English]

  • Zahra Rezaei 1
  • Majid Pouryousef 2
  • Alireza Yousefi 2
1 Dept. of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of Zanjan, Iran.
2 Associate Professor of Zanjan university
چکیده [English]

Abstract
Background and Objective: This research was conducted in order to study the possibility of increasing yield, yield components and chlorophyll content of artichoke (Cynara scolymus L.) by mycorrhizal inoculation and living and non-living mulches.
Materials and Methods: Experiment was conducted during 2017 and 2018 at the research farm of the University of Zanjan. A three-replicate split plot design based on randomized complete block design (RCBD) was conducted. Two levels of inoculation (inoculation with Rhizophagus irregularis and non- inoculation) were considered as main plots and a variety of living mulches (Trifolium alexandrinum, Lathyrus sativus), non-living mulches (plastic mulch (silver external side and black internal one), wheat straw) and Complete handweeding, one-hand weeding and no-weeding were considered as sub plots.
Results: The highest of fresh weight (336.01 ton/ha) and dry weight (34.21 ton/ha) were recorded in plastic mulch treatment under mycorrhizal inoculation conditions. Mycorrhizal colonization increased plant height, Leaf Area Index (LAI), chlorophyll a and chlorophyll (a+b) by 2.1%, 9.1%, 6.6% and 5.2%, respectively. Highest plant height (167 cm), leaf area index (122.18), number of leaves per plant (43), chlorophyll a, b and )a+b( (0.697, 0.388 and 1.085 mg g -1 FW) were obtained in plastic mulch treatment.
Conclusion: Generally, mycorrhizal inoculation and the use of living and non-living mulches can be suggested as a solution to increase the yield of artichoke.
Keywords: Mycorrhizal inoculation, Dry weight, Hand weeding, Height, Leaf area index, Mulch

کلیدواژه‌ها [English]

  • Keywords: Mycorrhizal inoculation
  • Dry weight
  • Hand weeding
  • Height
  • Leaf area index
  • Mulch

مقدمه

     کشاورزی متداول در جهان امروز موفقیت قابل قبولی را در استفاده از مدیریت منابع نداشته و با اتکا بیش از حد به نهاده­های مصنوعی و تزریق انرژی کمکی مانند کودها و سموم شیمیایی باعث ایجاد سیستم زراعی ناپایدار در طولانی مدت شده است (رابرتز 2008). کشـاورزی پایـدار بـر پایـه مصرف مالچ­های زیستی و غیرزیستی و همچنین کودهای زیستی، یک راه حل مطلوب جهت غلبه بر این مشـکلات به شمار می­آید. بیشترین و گسترده­ترین مطالعات مربوط به کودهای زیستی شامل همزیستی گیاه با میکروارگانیسم­های متعلق به ﻗﺎرچﻫﺎی ﻣﯿﮑﻮرﯾﺰا آرﺑﻮﺳﮑﻮﻻر[1] (AMF) می­باشد که در ﺑﻬﺒﻮد رواﺑﻂ آﺑﯽ ﮔﯿﺎه، اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﺑﻪ ﺧﺸﮑﯽ ﮔﯿﺎﻫﺎن ﻣﯿﺰﺑﺎن و ﮐﻨﺘﺮل ﺑﯿﻤﺎری مؤثر هستند. تقریبا 80 درصد گیاهان خشکی­زی، ازجمله اکثر گونه­های زراعی و باغی قادر به برقراری این نوع همزیستی می­باشند (تهات و سیجام 2012).  

     قارچ ﻣﯿﮑﻮرﯾﺰا موجب گسترش سیستم هیف در اطراف ریشه و متعاقباً افزایش تماس ریشه با خاک می­شود و در نتیجه توانایی جذب آب در گیاه بیشتر می­گردد. علاوه بر این، قارچ موجب افزایش فعالیت آنتی اکسیدان­های آنزیمی و غیر آنزیمی می­گردد که عامل افزایش رشد ریشه و اندام هوایی می­باشد (وو و همکاران 2009). ریسه­های گسترش یافته این قارچ­ها در خاک سطح وسیعی را فراهم می­کند که از آن طریق عناصر غذایی همچون فسفر، نیتروژن، روی و مس جذب و به گیاه میزبان منتقل می­شوند. مشخص شده است که گیاهان همزیست چه در شرایط تنش چه در شرایط بدون تنش فسفر بیشتری جذب می­کنند و در نتیجه این گیاهان رشد بهتر و محصول بیشتری خواهند داشت (عباسپور و همکاران 2012).

     بسیاری از گونه­های گیاهی متعلق به خانواده Asteraceae دارای میزبان­های قارچی AM در طبیعت هستند (اپل و همکاران 2005). ﮔﻴاه کنگر فرنگی (Cynara scolymus) گیاهی است از خانواده Asteraceae، چند ساله ﺑﺎ ﻃﻮﻝ ﻋﻤﺮ ﻣﺘﻮﺳﻂ یک تا چهار ساله که تا ده سال نیز عمر می­کنند (تسی و همکاران 2004). کنگر فرنگی در بسیاری از مناطق جهان جهت مصرف کاپیتول­ها که بخش­های خوراکی آن هستند کشت می­شود و به صورت سبزی تازه، کنسرو شده یا منجمد مورد مصرف قرار می­گیرد (کاستابیل و همکاران 2010). این گیاه دارای ارزش تغذیه­ای بسیاری است که مربوط به محتوای کم چربی، درصد بالای پروتئین، مواد معدنی (پتاسیم، سدیم، فسفر)، ویتامینC ، فیبر، پلی فنول­ها، فلاون­ها و اینولین می­باشد (لامباردو و همکاران 2015). علاوه بر این کنگرفرنگی با توجه به خصوصیات علوفه­ای که دارد می­تواند به صورت تازه یا سیلو شده در تغذیه دام مورد استفاده قرار گیرد (الله دادی2017).

      در یک آزمایش مزرعه­ای، تلقیح با میکوریزا موجب افزایش معنی­دار سطح برگ، تعداد برگ­ها، وزن تر و خشک اندام هوایی کنگرفرنگی در مقایسه با تیمار بدون تلقیح شد (کامپانلی و همکاران 2014). در یک بررسی دیگر بر گیاه کنگرفرنگی، میزان رنگدانه­های فتوسنتزی در اثر تلقیح با قارچ میکوریز، افزایش یافت (رحیمی و همکاران 2014). قارچ­های میکوریزای آربوسکولار می­توانند با افزایش جذب نیتروژن که از اجزای ضروری ساختار کلروفیل است، باعث افزایش محتوای کلروفیل برگ شوند (کایا و همکاران 2009).

     استفاده از انواع مالچ بطور قابل ملاحظه­ای می­تواند محتوای آب خاک سطحی را افزایش داده و تبخیر خاک را کاهش دهد (گائو و همکاران 2014).  مالچ­ها انواع متعددی دارند که شامل مالچ زنده، بقایای مواد آلی و غیرآلی می­باشند. مالچ­های آلی علاوه بر کنترل علف­های هرز، دارای مزایایی مانند حفظ رطوبت، کاهش نوسانات درجه حرارت خاک و افزودن ماده آلی و عناصر غذایی به خاک هستند (قدیری و همکاران 2008). مالچ زنده نیز به عنوان راهکاری جدید و مناسب در مدیریت اکولوژیک علف­های هرز به دلیل رقابت کمتر با گیاه زراعی در مقایسه با علف­های هرز و همچنین اثر کنترلی بر علف هرز، موجب افزایش عملکرد گیاه زراعی می­شود (آلادسانوا و آدیان 2008).  مالچ­ها دمای خاک را با ثبات­تر و میزان رطوبت مطلوب را حفظ می­کنند، که منجر به شرایط مطلوب­تری برای فعالیت موجودات زنده در خاک می­شود (لنکا و همکاران 2012). این امر می­تواند باعث ایجاد ارتباطات همزیستی قارچی مناسب و جذب مناسب آب و مواد مغذی شود (سیاکیا و همکاران 2015).

       با توجه به خواص متعدد و همچنین موارد مصرف متعدد کنگرفرنگی و همچنین اهمیت کشاورزی پایدار بر مبنای استفاده ااز مالچ­های زیستی و غیرزیستی و کودهای زیستی، ﺗﺤﻘﻴﻖ ﺣﺎﺿﺮ ﺑﺎ ﻫﺪﻑ ﻛﻠﻲ ﺗﻌﻴﻴﻦ ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ تأثیر مالچ­های ﻣﺨﺘﻠﻒ، وجین دستی علف­های هرز و تلقیح قارچ میکوریزا گونهRhizophagus    irregularis (قبلاً با نام Glomus intraradices  شناخته می­شد) بر عملکرد، برخی صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک کنگر فرنگی انجام شد.

 

مواد و روش­ها

     این پژوهش در سال­های زراعی 1396-1395 و 1397-1396 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان واقع در عرض جغرافیایی 36 درجه و 40 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 48 درجه و 24 دقیقه غربی و ارتفاع 1594 متر از سطح دریا اجرا شد. شرایط آب وهوایی این منطقه سرد و خشک می­باشد. آزمایش به صورت کرت­های خرد شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار به اجرا در آمد. در این آزمایش، تلقیح با میکوریزا (تلقیح میکوریزایی و عدم تلقیح میکوریزایی) در کرت­های اصلی و انواع مالچ­های زنده و غیر زنده (مالچ پلاستیکی دو رنگ مشکی-نقره­ای، گیاه پوششی شبدر برسیم (Trifolium alexandrinem)، گیاه پوششی خلر (Lathyrus sativus)، کاه و کلش گندم) و تیمارهای عدم کنترل علف­های هرز، وجین یک مرحله­ای و کنترل کامل علف­های هرز (تا آخر دوره رشد) در کرت­های فرعی قرار گرفتند.

     بذرهای مورد نظر از مؤسسه پاکان بذر اصفهان تهیه و قوه نامیه آن سنجیده شد. کشت بذر کنگر فرنگی در اواسط اردیبهشت در سینی­های نشاء ﺿﺪﻋﻔﻮﻧﯽ ﺷﺪه انجام شد. حجم هر حفره سینی 80 سی سی بود. بستر کشت شامل 45 درصد کوکوپیت، 50 درصد پیت ماس و 5 درصد وزنی پرلیت بود که قبل از کاشت در اتوکلاو استریل شدند. بذور به مدت 30 ثانیه در الکل اتیلیک 96 درصد و سپس پنج دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم دو درصد قرار داده شده و بعد از جوانه دار شدن در عمق دو سانتی­متری کاشته شدند.

     در ﺗﯿﻤﺎرﻫﺎی ﻣﯿﮑـﻮرﯾﺰی، ﺟﻬـﺖ ﺗﻠﻘـﯿﺢ ﺑـﺬور، از ﻣﺎﯾـﻪ ﺗﻠﻘـﯿﺢ ﺗﺠـﺎری ﻗـﺎرچRhizophagus irregularis  (تهیه شده از شرکت زیست فناور توران، سمنان) استفاده شد. ﺑﺮای ﮐﻠﻮﻧﯿﺰاﺳﯿﻮن ﺑﻬﺘﺮ در ﺗﯿﻤﺎرﻫﺎی ﻣﯿﮑـﻮرﯾﺰی ﻣﻘـﺪار ﺗﻮﺻـﯿﻪ شده از خاک تلقیح شده با میکوریزا (20 گرم) به ازای هر نشا کنگر فرنگی روی بستر کشت و زیر بذرهای جوانه زده ﻗﺮار داده ﺷﺪ (اینیوبونگ و همکاران 2010) و مجددا بستر کشت ﺑـﻪ ﺿـﺨﺎﻣﺖ دو اﻟﯽ ﺳﻪ ﺳﺎﻧﺘﯽﻣﺘﺮ ﺑﻪ ﻃﻮر ﯾﮑﻨﻮاﺧﺖ روی ﻣﺎﯾﻪ ﺗﻠﻘﯿﺢ و بذر ﭘﺨﺶ ﮔﺮدﯾـﺪ. در ﺗﯿﻤﺎرﻫـﺎی ﺑـﺪون تلقیح از ﻫﻤﺎن اﺑﺘﺪا مواد ترکیبی بستر کشت در حفره­ها رﯾﺨﺘﻪ ﺷﺪ. ﭘﺲ از اﺳﺘﻘﺮار ﮔﯿﺎﻫﭽﻪ ﺗﻌﺪاد ﺑﻮﺗﻪ ﮐﺎﻫﺶ داده شد. یک ماه بعد از کاشت بذور ﺟﻬﺖ ﺗﻌﯿﯿﻦ ﮐﻠوﻨﯿﺰاﺳﯿﻮن رﯾﺸﻪ، از روش (فیلیپس و هیمن1970) برای رنگ آمیزی ریشه­ها و جهت اندازه گیری درصد کلونیزاسیون قارچ میکوریزا با ریشه از روش تقاطعی مشبک استفاده شد (مک گونیگل و همکاران 1990). پس از اطمینان از انجام تلقیح، گیاهچه­ها به مزرعه منتقل شدند.در گیاهان تلقیح نشده هیچ کلونیزاسیونی مشاهده نشد. خاک مزرعه محل آزمایش از نوع لوم رسی بوده که برخی مشخصات آن در جدول 1 ذکر شده است.

 

 

جدول 1- برخی ویژگی‌های مرتبط با خاک محل اجرای آزمایش

بافت خاک

pH

EC

(dS.m-1)

 

OC (%)

 

N (%)

 

P (ppm)

 

K (ppm)

 

Mn (ppm)

Fe (ppm)

لوم شنی

32/7

2/1

75/1

21/0

4/8

156

4/0

4/0

 

 

 

در ﻃﻮل چهار ﻫﻔﺘﻪ اول رﺷـﺪ ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر اﺳﺘﻘﺮار ﮐﺎﻣﻞ ﺑﻮﺗﻪ­ﻫﺎ در خزانه، آبیاری پس از کاشت هرروز تا زمان انتقال به مزرعه ﺑﺎ آب ﺷﺮب ﺷﻬﺮی انجام شد و پس از انتقال به مزرعه هر هفت روز یکبار انجام شد. در مزرعه طول هر کرت فرعی پنج متر و عرض آن چهار متر در نظر گرفته شد که مشتمل بر پنج ردیف با فاصله 75 سانتی‌متر بود. فواصل بوته­ها روی ردیف 70 سانتیمتر بود و در کل تراکم بوته 19048 بوته در هکتار در نظر گرفته شد. برای تامین مالچ غیر زنده به مقدار یک کیلوگرم به ازای یک مترمربع در فواصل بین ردیف کنگرفرنگی، کاه و کلش گندم اضافه شد. کشت بذرهای گیاهان پوششی در تاریخ 15 خرداد ماه همزمان با انتقال نشاهای گیاه اصلی بین خطوط کشت انجـام شد. میزان مصرف بذر شبدر برسیم و خلر به ترتیب برابر با 30 و 50 کیلوگرم در هکتار بود. مالچ پلاستیکی دو رنگ (مشکی-نقره­ای) نیز بطور کامل روی سطح خاک را پوشانید، بطوریکه رنگ نقره­ای به سمت بالا و رنگ سیاه به سمت پایین قرار گرفت و لبه­های آن زیر خاک قرار گرفت. کنترل وجین یک مرحله­ای (یکماه بعد از کاشت در مزرعه) و کنترل کامل (تا آخر دوره رشد) علف­های هرز نیز بصورت دستی و هفته ای یکبار انجام شد. کنگر فرنگی در مرحله­ی سه الی چهار برگی تنک شد.

     در پایان دوره آزمایش جهت اندازه­گیری محتوای کلروفیلa ، b و کل(a+b)  از جوان­ترین برگ­ها نمونه برداری صورت گرفت و محتوی کلروفیل با کمک روابط زیر محاسبه گردید (آرنون 1949).

 

 

رابطه 1           W) ×V/(1000× ((جذب در 645 نانومتر) 79/2 - (جذب در 663 نانومتر) 25/12( = کلروفیل a )میلی گرم در هر گرم وزن تر(

رابطه 2              W) ×V/(1000× ((جذب در  663 نانومتر) 1/5 - (جذب در 645 نانومتر) 5/21( = کلروفیل b )میلی گرم در هر گرم وزن تر(

رابطه 3         W) ×V/(1000× ((جذب در  663 نانومتر) 15/7 - (جذب در 645 نانومتر) 71/18( = کلروفیل کل )میلی گرم در هر گرم وزن تر(

 

 

در روابط فوق V حجم نهایی نمونه استخراج شده) میلی لیتر) و W وزن تر نمونه (گرم) است.

     در انتهای آزمایش در مرحله رسیدگی ﺩﺭ اواخر مهر ماه، برخی پارامترهای مورفولوژیکی اندازه گیری شد. بدین ترتیب که پس از حذف حاشیه‌ها (نیم متر از ابتدا و انتهای کرت­ها و همچنین ردیف‌های کناری)، در هر واحد آزمایشی از مساحتی در حدود دو متر مربع نمونه‌برداری شده و ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ ﺩﺭ ﻣﺰﺭﻋﻪ ﻭﺯﻥ ﺗﺮ، ارتفاع بوته، تعداد و سطح برگ نمونه­ها ﺍﻧﺪﺍﺯﻩ ﮔﻴﺮﻱ ﺷﺪ. ﺳﭙﺲ ﺑﺮﺍﻱ اندازه ﮔﻴﺮﻱ ﻭﺯﻥ ﺧﺸﮏ ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ ﺍﺯ ﻫﺮ ﮐﺮﺕ ﺑﻪ ﺁﺯﻣﺎﻳﺸﮕﺎﻩ ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻭ ﺑﻪ ﻣﺪﺕ ٧٢ ﺳﺎﻋﺖ ﺩﺭ ﺩﻣﺎﻱ 75 ﺩﺭﺟﻪ ﺳﻠﻴﺴﻴﻮﺱ ﺧﺸﮏ ﻭ ﺳﭙﺲ ﺗﻮﺯﻳﻦ ﺷﺪ.

     پس از انجام اندازه گیری­ها، تجزیه واریانس با استفاده از نرم افزار آماریSAS (9/4)  انجام شد. مقایسه میانگین با استفاده از آزمون چند دامنه­ای دانکن و در سطح احتمال پنج درصد انجام گردید و جهت رسم نمودارها نیز از نرم افزار Excel (2013) استفاده گردید.

 

 

 

نتایج و بحث

عملکرد گیاه (وزن تر و وزن خشک گیاه)

     اثرات متقابل میکوریزا و مالچ بر روی وزن تر و وزن خشک کنگر فرنگی در سطح پنج درصد معنی­دار بود (جدول 2).  بیشترین میزان وزن تر (01/336 تن در هکتار) و وزن خشک (21/34 تن در هکتار) در تیمار مالچ پلاستیک در شرایط تلقیح با میکوریزا مشاهده شد که با سایر تیمارها اختلاف معنی­داری نشان داد (شکل 1، 2). در آزمایشات دیگری نیز گزارش شده است که وزن گیاه کنگرفرنگی در اثر تلقیح با میکوریزا افزایش یافت (کلونا و همکاران 2016 و روتا و همکاران 2018).

     تحقیقات در محصول خیار (وانگ و همکاران 2008) و گوجه فرنگی (سالویولی و همکاران 2012 و کانورسا و همکاران 2012) نشان داده است که تلقیح میکوریزا در مراحل اولیه رشد گیاه می­تواند باعث بهبود ایجاد هم­زیستی میکوریزا و افزایش رشد گیاه در خزانه شده و موجب عملکرد بهتر گیاه پس از انتقال به مزرعه می­شود. در یک بررسی، تلقیح سیب زمینی با میکوریزا در دوره تولید ریزغده در گلخانه بر مقاومت در برابر تنش­های زیستی و غیر زیستی سیب زمینی تأثیر مثبتی داشت و با تقویت گیاهچه­ها در طول دوره رشد سبب افزایش ظرفیت فتوسنتزی و بهبود رشد و در نتیجه افزایش عملکرد و تولید ریزغده در آن­ها شد (گالو و همکاران 2011). استفاده از میکروارگانیسم­های مفیدی مانند AMF با جذب و جابجایی مواد مغذی معدنی فراتر از مناطق تخلیه ریزوسفر گیاه، به عنوان محرک زیستی عمل می­کند و منجر به افزایش عملکرد گیاهان می­شود (رزی و اروکا 2015). ریسه­های میکوریزا به دو دسته تقسیم می­شوند، تعدادی از آنها وارد سیستم ریشه گیاه شده و سبب کاهش غلظت آبسزیک اسید گشته و میزان سیتوکنین را افزایش می­دهند که این عمل سبب افزایش جذب آب، افزایش کارآیی فتوسنتز و گسترش سیستم ریشه­ای گیاه می­گردد. دسته دوم از ریسه­ها خارج از سیستم ریشه بوده، این ریسه­ها از خود اسیدهای آلی محلول کننده فسفر نظیر اسید مالیک ترشح کرده که جذب فسفر توسط گیاه را افزایش داده و نهایتاً مجموع این عوامل دست به دست هم داده و سبب افزایش رشد و نمو گیاه، در شرایط کاربرد قارچ میکوریزا می­شوند (کاپور و همکاران 2001 و محمد و همکاران 2014).

     استفاده از مالچ­های پلاستیکی مشکی-نقره­ای (نقره­ای در قسمت فوقانی) نه تنها برای جلوگیری از مشکلات ناشی از درجه حرارت بالای سطح خاک، بلکه به علت تیرگی آن برای کنترل علف­های هرز توصیه می­شود (بایکسائولی و همکاران 2004). کاربرد مالچ باعث افزایش قابل توجه تنوع باکتریایی و قارچی شده و نقش مهمی در شکل‌دهی ترکیب جامعه میکروبی ایفا می­کند (لی و همکاران 2004 و دونگ و همکاران 2017). در آزمایشات دیگری نیز کاربرد مالچ همراه با تلقیح میکوریزا موجب افزایش عملکرد گندم (لیو و همکاران 2012 و ژو و همکاران 2017)، ذرت (بی و همکاران 2018)، کدو قلیانی (محمد و همکاران 2017) و گیاه کاساوا (اینیوبونگ و همکاران 2010) نسبت به تیمار بدون تلقیح شد. در واقع مالچ رطوبت و مواد مغذی را حفظ می­کند، بنابراین باعث بهبود شرایط خاک برای استقرار AMF  می­شود (اینیوبونگ و همکاران 2010 و ژو و همکاران 2017).

     کمترین میزان وزن خشک (53/1 تن در هکتار) و وزن تر (44/13 تن در هکتار) در تیمار بدون وجین در شرایط عدم تلقیح با میکوریزا مشاهده شد (شکل 1، 2). عدم کنترل علف­های هرز و به واسطه آن کاهش نور رسیده به گیاه زراعی به خصوص در بخش­های زیرین کانوپی باعث می­شود تا برگ­های پایین کانوپی صرفا نقش مصرف کننده داشته باشند، بنابراین کاهش فتوسنتز به دلیل کاهش نور و مصرف مواد فتوسنتزی توسط بخش زیرین کانوپی، کاهش تجمع ماده خشک را به دنبال دارد (سرابی و همکاران 2010). به نظر می­رسد که دلیل مشاهده کمترین عملکرد در تیمار بدون وجین، در نتیجه رقابت علف­های هرز بر سر منابع از جمله نور و جذب عناصر غذایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم با گیاه زراعی ­باشد (مهریا و همکاران 2007).

     در یک آزمایش بر روی گیاه کنگرفرنگی، مشاهده شد که مالچ­های زنده موجب تکثیر ریشه های موئین و تغییرات ساختاری و افزایش جذب در ریشه­ها شدند و همچنین تلقیح میکوریزا را در ریشه کنگر فرنگی افزایش دادند ( ترینچرا و همکاران 2016). در بررسی حاضر نیز، در شرایط تلقیح با میکوریزا، وزن خشک و وزن تر در تیمارهای مالچ­ زنده شبدر برسیم (به ترتیب 95/4، 15/46 تن در هکتار) و مالچ زنده خلر (به ترتیب 11/5، 37/47 تن در هکتار) نسبت به تیمار شاهد (عدم اعمال مالچ و وجین)، افزایش نشان داد. براینارد و همکاران (2012) کاهش آب مصرفی، افزایش درجه حرارات خاک، افزایش میزان رطوبت خاک، افزایش کارایی مصرف آب و نیتروژن را از جمله فواید استفاده از مالچ  زنده بیان کردند.

 

 

 

 

 

جدول 2- تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک و عملکرد بیولوژیک کنگرقرنگی با اعمال مالچ­ها و وجین دستی در شرایط تلقیح و عدم تلقیح با میکوریزا در طی سال های زراعی 1396-1395 و 1397-1396

میانگین مربعات

 

 

کلروفیل (a+b)

کلروفیل b

 

کلروفیل a

 

سطح برگ

 

تعداد برگ

 

ارتفاع

 

وزن خشک

 

وزن تر

 

درجه

آزادی

 

منابع تغییر

ns0014/0

ns0033/0

ns0090/0

ns17/100

ns048/0

ns19/1

ns13/6

ns72/480

1

سال

**0274/0

**0047/0

*0112/0

**19/393

ns51/27

ns31/24

**50/19

**60/1839

4

سال×  تکرار

*0593/0

ns0022/0

**0385/0

*55/377

ns43/27

*76/165

**76/34

*93/2143

1

میکوریزا

ns0072/0

ns0002/0

ns0049/0

ns70/13

ns76/0

ns76/4

ns66/0

ns50/52

1

میکوریزا×  سال

0081/0

0019/0

0031/0

63/9

56/1

55/14

07/1

55/89

4

خطا1

**0572/0

**0057/0

**0315/0

**48/15955

**40/1315

**73/3871

**55/1213

**54/121425

6

مالچ

ns0018/0

ns0003/0

ns0021/0

ns68/101

ns84/6

ns90/8

*92/12

*34/1219

6

میکوریزا×  مالچ

ns0059/0

ns0012/0

ns0053/0

ns12/29

ns57/3

ns77/0

ns68/1

ns35/139

6

مالچ×  سال

ns0044/0

ns0004/0

ns0033/0

ns70/23

ns96/1

ns40/0

ns50/1

ns96/112

6

مالچ×  میکوریزا×  سال

0059/0

0009/0

0037/0

11/87

19/28

39/37

50/5

90/528

48

خطا2

89/7

51/8

75/9

95/20

78/25

58/4

11/25

26/26

 

ضریب تغییرات (%)

                       

ns، * و **: نشاندهنده عدم وجود تفاوت معنی دار، وجود تفاوت معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد است.

         

 

همچنین در بررسی حاضر، در شرایط تلقیح با میکوریزا، وزن خشک و وزن تر در تیمار مالچ­ کاه و کلش گندم به ترتیب برابر با (89/4، 41/40 تن در هکتار) بود و نسبت به تیمار شاهد (عدم اعمال مالچ و وجین)، افزایش نشان داد. در یک آزمایش بر روی گیاه گندم، اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و استفاده از مالچ بقایای گیاهی ذرت معنی­دار بود و موجب افزایش عملکرد گندم شد (هو و همکاران 2014). در یک بررسی دیگر بر روی گیاه کاساوا، عملکرد در تیمار تلقیح با میکوریزا و استفاده از مالچ آلی به میزان 278-40 درصد نسبت به شرایط شاهد افزایش یافت که علت آن را به بهبود ساختار خاک در اثر استفاده از مالچ و بهبود در جذب عناصر غذایی نسبت دادند (اوکان و همکاران 2010). بررسی­های به عمل آمده نشان می­دهد که کاربرد مالچ آلی به بهبود نگهداری رطوبت خاک، تنظیم دمای خاک، افزایش جمعیت میکروارگانیسم­ها و تحرک مواد غذایی کمک می­کند و تاثیرات مطلوبی بر عملکرد محصول می­گذارد (چاکرابورتی و همکاران 2008 و نجات زاده باراندوزی 2020).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 1- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تلقیح میکوریزا با مالچ و وجین دستی برای وزن تر کنگرفرنگی

 میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 2-  مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تلقیح میکوریزا با مالچ و وجین دستی برای وزن خشک کنگرفرنگی

 میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند

 

 

ارتفاع بوته

     نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثرات اصلی تیمار میکوریزا و تیمار مالچ بر روی ارتفاع کنگرفرنگی معنی­دار بود (جدول 2). ارتفاع کنگرفرنگی در تیمار تلقیح با میکوریزا و تیمار عدم تلقیح به ترتیب برابر با 98/134 و 17/132 سانتی­متر بود و در واقع تلقیح با میکوریزا موجب افزایش 1/2 درصدی در ارتفاع گیاه گردید (شکل 3). افزایش ارتفاع کنگرفرنگی در اثر تلقیح با میکوریزا در آزمایشات دیگری نیز مشاهده شده است (مورون و همکاران 2004 و روتا و همکاران 2016 و روتا و همکاران 2018).

     با اینکه ارتفاع بوته بیشتر تحت تأثیر خصوصیات ژنتیکی گیاه قرار دارد، اما در اثر تلقیح با میکوریزا، ریشه گیاه از طریق افزایش جذب آب و عناصر غذایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم، سبب افزایش فتوسنتز و تولید فرآورده بیشترشده وموجب افزایش ارتفاع و ماده خشک می­گردد (کوپتا و لینگوا گاند برتا 2006). به نظر می­رسد نقش دیگر میکوریزا در تحریک و توسعه رشد رویشی ناشی از تأثیر آن بر تولید و سنتز فیتوهورمون­های گیاهی رشد و بویژه اکسین باشد. گزارش­های زیادی از افزایش مقدار سیتوکنین، ایندول استیک اسید و جیبرلین (شائول-کینان  2002 و میشرا 2010) در گیاهان همزیست با میکوریزا ارائه شده است.

     در بین تیمارهای مالچ، بیشترین ارتفاع کنگرفرنگی (167 سانتی­متر) در تیمار مالچ پلاستیک مشاهده شد که با سایر تیمارها اختلاف معنی­داری نشان داد. کمترین ارتفاع (17/109 سانتی متر) نیز در تیمار بدون وجین مشاهده شد که با سایر تیمارها اختلاف معنی­داری داشت (شکل 4). ارتفاع گیاه در تیمارهای مالچ پلاستیک، مالچ زنده شبدر برسیم، وجین کامل، وجین یک مرحله­ای، مالچ زنده خلر و کاه و کلش نسبت به تیمار شاهد (بدون اعمال مالچ و وجین) به ترتیب افزایش 6/34، 3/21، 4/20، 19، 1/12و 8/11 درصدی یافت (شکل 4).

     در آزمایشی که بر روی کشت گواوا با گیاهان پوششی شنبلیله، یونجه و لوبیای علوفه­ای انجام شد، نتایج نشان داد که بیشترین ارتفاع گیاه گواوا از کشت مخلوط این گیاه با شنبلیله حاصل شد (القریشی عادل 2005). در کل چنین به نظر می­رسد که در کشت گیاهان پوششی با افزایش رقابت درون و بین گونه­ای، نور به قسمت­های پایینی بوته نمی­رسد. در این حالت هورمون اکسین تجزیه نمیشود در نتیجه غلظت اکسین بالا رفته و نهایتاً باعث افزایش طول بوته خواهد شد (کروز و سینوکت 2003). در شرایط سایه با کاهش نسبت نور قرمز به مادون قرمز افزایش ارتفاع گیاهان قابل انتظار است (یانگ و همکاران 2014). آتور رحمان و همکاران (2005) رابطه مثبت و معنی­داری را بین کاربرد مالچ کاه و افزایش رشد و ارتفاع گیاه بیان کردند. افزایش ارتفاع گیاه زراعی در شرایط کاربرد مالچ کلشی ممکن است به علت نگهداری بهتر رطوبت خاک در زمین دارای مالچ باشد که در نتیجه فتوسنتز و جذب مواد غذایی بهبود می­یابد (هودو و همکاران 2002). کاهش یا افزایش ارتفاع بوته گیاهان، به شدت رقابت بین دو گیاه بستگی دارد و کاهش ارتفاع گیاه در تیمار شاهد (بدون وجین) به دلیل تراکم زیاد علف هرز می­باشد که موجب محدودیت ساخت مواد فتوسنتزی، مواد معدنی، آب، رقابت بین بوته­ها و بالاخره کمبود شدید نور در کانوپی سویا می­شود (موسوی و همکاران 2012). این یافته­ها با نتایج آزمایشلت ما مطابقت دارد.    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 3- نتایج مقایسه میانگین اثر تلقیح میکوریزا بر ارتفاع کنگرفرنگی

 میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 4- نتایج مقایسه میانگین اثر مالچ و وجین دستی بر ارتفاع کنگرفرنگی

 میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند

 

 

تعداد و شاخص سطح برگ

     نتایج تحقیق حاضر نشان داد که اثر اصلی تلقیح با میکوریزا در سطح پنج درصد بر شاخص سطح برگ معنی­دار بود. همچنین اثر اصلی تیمار مالچ در سطح یک درصد بر شاخص سطح برگ و تعداد برگ معنی­دار بود (جدول 2). سطح برگ کنگرفرنگی در تیمار تلقیح با میکوریزا و تیمار عدم تلقیح به ترتیب برابر با 66/46 و 42/42 بود و در واقع تلقیح با میکوریزا موجب افزایش 1/9 درصدی در سطح برگ گیاه گردید (شکل 5). افزایش سطح برگ کنگرفرنگی در اثر تلقیح با میکوریزا در آزمایشات دیگری نیز مشاهده شده است (روتا و همکاران 2016 و روتا و همکاران 2018).

     اصلانی و همکاران (2011) افزایش معنی­دار سطح برگ در گیاهان ریحان میکوریزایی نسبت به گیاهان غیرمیکوریزایی را به افزایش جذب عناصر غذایی نسبت دادند. کاربرد قارچ میکوریزا آربوسکولار می­تواند موجب جذب انتخابی عناصر معدنی و افزایش فعالیت آنزیم احیاکننده­ی نیترات یعنی نیترات ردوکتاز و سنتز پروتئینی شود که در نهایت موجب گسترش سطح برگ می­شود (گیری و همکاران 2003). قارچ­های میکوریزا با انحلال فسفات نامحلول خاک و همچنین از طریق مکانیسم­های هورمونی قادرند طول و عمق نفوذ ریشه را گسترش دهند، که در نتیجه افزایش در میزان جذب آب و عناصر فسفر، نیتروژن، گوگرد، پتاسیم، کلسیم، روی، آهن و مس موجب افزایش تولید مواد فتوسنتزی وسطح برگ می­شود (بومسا و وین 2008 و سایکز و همکاران 2014). فسفر با افزایش سرعت فتوسنتز و تحریک سنتز فیتوهورمون­های گیاهی و بخصوص سیتوکنین نقش اساسی در افزایش سطح برگ در شرایط تلقیح با میکوریزا دارد (لودویگ مولر 2000).

     در بین تیمارهای مالچ، بیشترین سطح برگ (18/122) و تعداد برگ (43) در تیمار مالچ پلاستیک مشاهده شد که با سایر تیمارها اختلاف معنی­داری نشان دادند. کمترین سطح برگ (42/13) و تعداد برگ (13) نیز در تیمار بدون وجین مشاهده شد (شکل 6 و 7). سطح برگ گیاه در تیمارهای مالچ پلاستیک، وجین کامل، وجین یک مرحله­ای، مالچ زنده خلر، مالچ زنده شبدر برسیم و کاه و کلش گندم نسبت به تیمار شاهد (بدون اعمال مالچ و وجین) به ترتیب افزایش 89، 5/75، 62، 8/58، 9/44 و 3/43 درصدی یافت (شکل 6). مالچ پلاستیکی می­تواند با افزایش رشد ریشه و جذب آب و مواد مغذی، موجب افزایش سطح برگ شود (هلالی و همکاران 2017 و ژو و فنگ 2020).

نور از جمله منابع رقابتی برای همه گیاهان است. شاخص سطح برگ گیاهان در توان رقابتی آنها ازنظر دریافت نور از اهمیت بسیاری برخوردار است. وجین دستی موجب افزایش شاخص سطح برگ و نور دریافتی گیاهان زراعی می­شود (کیانی و همکاران 2012). تداخل علف­های هرز باعث کاهش معنی­دار شاخص سطح برگ می­شود  (یعقوبی 2009 و سرابی و همکاران 2010) که با نتایج این بررسی مطابقت دارد.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 5- نتایج مقایسه میانگین اثر تلقیح میکوریزا بر شاخص سطح برگ کنگرفرنگی

 میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 6- نتایج مقایسه میانگین اثر مالچ و وجین دستی بر شاخص سطح برگ کنگرفرنگی

 میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 7- نتایج مقایسه میانگین اثر مالچ و وجین دستی بر تعداد برگ کنگرفرنگی

 میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند

 

 

محتوای کلروفیل

     نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سال بر محتوای کلروفیل معنی­دار نبود. اثر اصلی میکوریزا بر محتوای کلروفیل a و کلروفیل کل (a+b) معنی­دار بود. همچنین اثر تیمار مالچ بر محتوای کلروفیل a، کلروفیل b و کل (a+b) در سطح یک درصد معنی دار بود (جدول 2). محتوای کلروفیل a در شرایط تلقیح و عدم تلقیح با میکوریزا به ترتیب برابر با 648/0 و 605/0 میلی گرم در هر گرم وزن تر بود و تلقیح با میکوریزا موجب افزایش 6/6 درصدی آن شد. همچنین محتوی کلروفیل (a+b) در شرایط تلقیح و عدم تلقیح با میکوریزا به ترتیب برابر با 003/1 و 951/0 میلی گرم در هر گرم وزن تر بود و تلقیح با میکوریزا موجب افزایش 2/5 درصدی آن شد (جدول 3). تاثیر مثبت میکوریزا بر محتوای کلروفیل کنگرفرنگی در آزمایشات دیگری نیز گزارش شده است( کامپانلی و همکاران 2014 و روتا و همکاران 2018).

     میکوریزا از طریق ایجاد روابط همزیستی با گیاه در جذب کارآمد برخی عناصر مانند فسفر که به عنوان عنصر کلیدی در انتقال انرژی طی فرآیند فتوسنتز مطرح است، افزایش محتوای کلروفیل و به دنبال آن فتوسنتز را به دنبال دارد (زارع و همکاران 2012 و کادیان و همکاران 2013). همچنین، گزارش شده است که میکوریزا با تسهیل روند جذب عناصری مانند نیتروژن (تانگ و همکاران 2009 و پری و همکاران 2011)، منیزیم (کادیان و همکاران 2013) و روی (سوبرامانی  و همکاران 2018 و ویسانیا و همکاران 2015) به افزایش محتوای کلروفیل کمک می­کند.

     در این بررسی، اعمال تمام تیمارهای مالچ و و جین دستی منجر به افزایش محتوای کلروفیل a، b و کل نسبت به شرایط شاهد (عدم اعمال مالچ و وجین دستی) گردید. بیشترین محتوی کلروفیل a (697/0 میلی گرم در هر گرم وزن تر)، b (388/0 میلی گرم در هر گرم وزن تر) و کل (a+b) (085/1 میلی گرم در هر گرم وزن تر) در تیمار مالچ پلاستیک مشاهده شد. کمترین میزان محتوای کلروفیل a، b و کل در تیمار بدون وجین مشاهده گردید (جدول 3). فاطمی و همکاران (2013) گزارش کردند که محتوای کلروفیل Cucurbita pepo هنگام رشد با مالچ پلی اتیلن رنگی افزایش یافت و رنگ روشن مالچ تأثیر معنی­داری بر خصوصیات فیزیولوژیکی  از جمله میزان کلروفیل a  و b داشت. در این بررسی، اعمال وجین دستی علف­های هرز، موجب کاهش رقابت بین گیاهان شد. کاهش رقابت علف­های هرز، منجر به افزایش جذب نیتروژن توسط گیاه و افزایش میزان کلروفیل در برگ­ها می­شود (ضیائی 2007).

 

 

جدول 3- نتایج مقایسه میانگین اثرات اصلی مالچ و میکوریزا بر محتوی کلروفیل کنگرفرنگی

 

 

میانگین

 

 

تیمار

کلروفیل  a

(mg.g-1 FW)

کلروفیل b

(mg.g-1 FW)

کلروفیل a+b(mg.g-1 FW)

مالچ پلاستیکی

697/0 a

388/0a

085/1a

وجین دائم

643/0b

369/0ab

012/1b

یکبار وجین

615/0b

336/0d

952/0b

بدون وجین

529/0c

331/0d

858/0 c

کاه و کلش گندم

614/0 b

341/0 cd

954/0 b

مالچ زنده شبدر برسیم

636/0 b

358/0 bc

994/0 b

مالچ زنده خلر

651/0 ab

333/0d

983/0b

تلقیح با میکوریزا

648/0 a

_

003/1a

عدم تلقیح با میکوریزا

605/0b

­_

951/0b

میانگین های با حروف مشابه مطابق آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند

 

 

تیونیسن و همکاران (2010) دلیل افزایش میزان کلروفیل در اثر کاربرد مالچ زنده را بهبود جذب عناصر غذایی توسط گیاه اصلی گزارش کردند. در این بررسی نیز افزایش محتوای کلروفیل کنگرفرنگی کشت شده به صورت مخلوط با مالچ­های زنده خلر و شبدر برسیم در مقایسه با تیمار شاهد طبیعی به نظر می­رسد (جدول 3). زو و همکاران (2011) در بررسی اثر مالچ کلش بر روی سویا به این نتیجه رسیدند که محتوای کلروفیل برگ با کاربرد مالچ کلش به دلیل فراهم بودن رطوبت مورد نیاز افزایش می­یابد که با نتایج بررسی ما نیز مطابقت دارد.

 

نتیجه­گیری کلی

     نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که تلقیح با میکوریزا و اعمال مالچ­ها و وجین دستی، عملکرد، ارتفاع، تعداد و سطح و همچنین کلروفیل برگ کنگرفرنگی را به طور قابل ملاحظه­ای افزایش داد. بیشترین میزان این صفات در تیمار مالچ پلاستیک در شرایط تلقیح با میکوریزا مشاهده شد. به طور کلی تلقیح با میکوریزا سبب افزایش در جذب آب و مواد معدنی شده و این روش را به عنوان روشی جهت بهبود رشد و عملکرد گیاه می­توان پیشنهاد داد، همچنین انواع مالچ­ها با کاهش میزان تابش خورشید به سطح خاک و جلوگیری از تبخیر آب از سطح زمین موجب افزایش عملکرد می­شوند. مالچ با حفظ رطوبت و مواد مغذی باعث بهبود شرایط خاک برای استقرار AMF می­شود. بنابراین تلقیح گیاه به همراه اعمال مالچ شرایط را برای رشد و توسعه گیاه مطلوب می­سازد. با این حال دستیابی به اطلاعاتی جامع در زمینه تأثیرات مثبت  AMFو همچنین مالچ­ها، نیازمند مطالعه در شرایط مختلف آب و هوایی می­باشد.

 

سپاسگزاری

      به این وسیله از معاونت محترم پژوهشی و فناوری دانشگاه زنجان به دلیل تأمین هزینه­های پژوهش، تشکر و قدردانی می­شود.

 

[1] Arbuscular Mycorrhizal Fungi 

Abbaspour H, Saeidi-Sar S, Afshari H and Abdel-Wahhab MA. 2012. Tolerance of mycorrhiza infected pistachio (Pistacia Vera L.) seedling to drought stress under glasshouse conditions. Journal of Plant Physiology, 169(7): 704-709.
Aladesanwa RD and Adian AW. 2008. Evalution of sweet potato (Ipomea batatas) live mulch at different spacings for weed suppression and yield response of maize (Zea mays L.) in southwestern Nigeria. Crop Protection, 27: 967-975.
Allahdadi M. 2017. Effect of different nutritional treatments (chemical, biological and integrated fertilizers) on medicinal forage yield of globe artichoke (Cynara scolymus L.). PhD thesis, Department of Agriculture, University of Tabriz, Iran. (In Persian).
Al-qurashi-Adel DS. 2005. Growth and leaf nutrients content of guava seedling (Psidium guajava L.) Intercropped with some legume cover crops. Assiut Journal of Agricultural Science, 36 (3): 109-119.
Apple ME, Thee CI, Smith-Longozo VL, Cogar CR, Wells CE and Nowak RS. 2005. Arbuscular mycorrhizal colonization of Larrea tridentata and Ambrosia dumosa roots varies with precipitation and season in the Mojave Desert. Symbiosis, 39: 131-136.
Arnon DI. 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology.,24(1): 1-15.
Aslani Z, Hassani A, Rasooli Sadaghiyani M, Sefidkon F and Barin M. 2011. Effect of two fungi species of arbuscular mycorrhizal (Glomus mosseae and G. intraradices) on growth, chlorophyll contents and P concentration in basil (Ocimum basilicum L.) under drought stress conditions. Iran. J. Medicinal and Aromatic Plants, 27: 3. 471-486. (In Persian).
Ataure Rahman M, Chikushi J, Saifizzaman M and Lauren JG. 2005. Rice straw mulching and nitrogen of notill wheat following rice in Bangladesh. Field Crops Researc,. 91:71-81.
Baixauli C, Giner A, Aguilar JM, Miguel A, Maroto JV and Lopez S. 2004. Effects of Different Plastic mulching films on seed propagated artichoke (Cynara scolymus) production. Proceedings of the Vth International Congress on Artichoke, (660): 323-326.
Bi Y, Qiua L, Zhakypbekc Y, Jianga B, Caia Y and Suna H. 2018. Combination of plastic film mulching and AMF inoculation promotesmaize growth, yield and water use efficiency in the semiarid region of Northwest China. Agricultural Water Management. 201: 278-286.
Boomsma CR and Vyn TJ. 2008. Maize drought tolerance: Potential improvements through Arbuscular mycorrhizal symbiosis. Field Crops Research. 108: 14–31.
Brainard DC, Bakker J, Noyes DC and Myers N. 2012. Rye living-mulch effects on soil moisture and weeds in asparagus. Horticultural Science, 47: 58-63.
Campanelli A, Claudia R, Tagarelli A, Morone-Fortunato I and De Mastro G. 2014. Effectiveness of mycorrhizal fungi on globe artichoke (Cynara cardunculus L. var. scolymus) micropropagation. Journal of Plant Interaction, 9 (1):100-106.
Conversa G, Lazzizera C, Bonasia A and Elia A. 2012. Yield and phosphorus uptake of a processing tomato crop grown at different phosphorus levels in a calcareous soil as affected by mycorrhizal inoculation under field conditions. Biol Fert Soils. 49:691–703.
Chakraborty D, Nagarajan S, Aggarwal P, Gupta VK, Tomar RK, Sarkar A, Chopra UK, Sundara Sarma KS and Kalra N. 2008. Effect of mulching on soil and plant water status, and the growth and yield of wheat (Triticum aestivum L.) in a semi-arid environment. Agricultural Water Management. 95:1323-1334.
Ciaccia C, Kristensen HL, Campanelli G, Bavec F, von Fragstein P, Robacer M, Testani E and Canali S. 2015. Living mulch and vegetable production: Effect on crop/weed competition. Pp. 717-720. In Rahmann G and Aksoy U (eds.). Proceedings of the 4th International Society of Organic Agriculture Research Scientific Conference ‘Building Organic Bridges’ at the Organic World Congress 2014. 
Colonna E, Rouphael Y, Pascalea SD and Barbieri G. 2016. Effects of mycorrhiza and plant growth promoting rhizobacteria on yield and quality of artichoke. Acta Horticulture, 1147: 43–50.
Copetta A, Lingua G and Berta G. 2006. Effects of three AM fungi on growth, distribution of glandular hairs, and essential oil production in Ocimum basilicum L.var. Genovese. Mycorhiza, 16: 485-494.
Costabile A, Kolida S, Klinder A, Gietl E, Bauerlein M, Frohberg C, Landschutze V and Gibson GR. 2010. A double-blind, placebocontrolled, cross-over study to establish the bifidogenic effect of a very-long-chain inulin extracted from globe artichoke (Cynara scolymus) in healthy human subjects. British Journal of Nutrition, 104: 1007-1017.
Cruz PA and Sinoquet H. 2003. Competition for light and nitrogen during a regrowth cycle in a tropical forage mixture. Field Crops Research. 36: 21-30.
Dong W, Si P, Liu E, Yan C, Zhang Z and Zhang Y. 2017. Infuence of f ilm mulching on soil microbial community in a rainfed region of northeastern China. Scientific Reports. 7: 8468.
Fatemi H, Aroiueer H, Azizi M and Nematizizi H. 2013. Influenced of quality of light reflevted of colored mulch on Cucurbita pepo var. Rada under field condition, International Journal of Agriculture: Research and Review. 3 (2): 374-380.
Gallou A, Mosquerab HPL, Cranenbrouckc S, Suarezb JP and Declerck S. 2011. Mycorrhiza induced resistance in potato plantlets challenged by Phytophthora infestans. Physiological and Molecular Plant Pathology.76: 20-26.
Gao YH, Xie YP, Jiang HY, Wu B and Niu JY. 2014. Soil water status and root distribution across the rooting zone in maize with plastic film mulching. Field Crops Research. 156: 40–47.
Ghadiri AR, Farrokh AR and Safarzadeh vishkai MN. 2008. Study of kind of mulch efficiency in order to cutting sow bed cover in production of mulberry sapling. Pajouhesh & Sazandeg. 79: 18-25. (In Persian).
Giri B, Kapoor R and Mukerji KG. 2003. Influence of arbuscular mycorrhizal fungi and salinity on growth, biomass and mineral nutrition of Acacia auriculiformis. Biology and Fertility of Soils. 38: 170–175.
Helaly AA, Goda Y, Abd El-Rehim AS, Mohamed AA and El-Zeiny OAH. 2017. Effect of polyethylene mulching type on the growth, yield and fruits quality of physalis pubescens. Advances in Plants & Agriculture Research. 6(5): 154-160.
Hudu AI, Futules KN and Gworgwor NA. 2002. Effect of mulching intensity on the growth and yield of irrigated tomato (Lycopersicon esculentum Mill) and weed infestation in semiarid zone of Nigeria. Journal of Sustainable Agriculture. 21(1): 37-48.
HU J, CUI X, DAI J, WANG J, CHEN R, Yin R and LIN X. 2014. Interactive Effects of Arbuscular Mycorrhizae and Maize (Zea mays L.) Straws on Wheat (Triticum aestivum L.) Growth and Organic Carbon Storage in a Sandy Loam Soil. Soil & Water Research. 9 (3): 119–126.
Iniobong E, Okon M, Solomon G and Osonubi O. 2010. The Effects of arbuscular mycorrhizal fungal inoculation and mulch of contrasting chemical composition on the yield of cassava under humid tropical conditions. The Scientific World Journal. 10: 505–511.
Kadian N, Yadav K, Badda N and Aggarwal A. 2013. AM fungi ameliorates growth, yield and nutrient uptake in Cicer arietinum L. under salt stress. Russian Agricultural Sciences. 39: 321-329.
Kapoor R, Giri B and Mukerji G. 2001. Mycorrhization of coriander (Coriandrum sativum L) to enhance the concentration and quality of essential oil. Journal of the Science of Food and Agriculture. 82:(4) 339-342.
Kaya C, Ashraf M, Sonmez O, Aydemir S, Tuna AL and Cullu MA. 2009. The influence of arbuscular mycorrhizal colonization on key growth parameters and fruit yield of pepper plants growth at high salinity. Scientia Horticulturae. 121: 1-6.
Kiani S, Alizadeh O, Bazr Afshan F and Zaker Nejad S. 2012. Effect of weeding time on the species composition, plant density, dry weight and physiological characteristics of sweet corn weeds in Ahvaz. Crop Physiology. 4 (15): 99-112. (In Persian).
Lenka NK, Dass A, Sudhishri S and Patnaik US. 2012. Soil carbon sequestration and erosion control potential of hedgerows and grass filter strips in sloping agricultural lands of eastern India. Agriculture, Ecosystems and Environment. 158: 31–40.
Li FM, Song QH, Jjemba PK and Shi YC. 2004. Dynamics of soil microbial biomass C and soil fertility in cropland mulched with plastic film in a semiarid agro-ecosystem. Soil Biology and Biochemistry. 36: 1893–1902.
Liu Y, Mai L, He X, Cheng G, Ma X, An L and Feng H. 2012. Rapid change of AM fungal community in a rain-fed wheat field with short-term plastic film mulching practice. Mycorrhiza. 22: 31–39.
Lombardo S, Restuccia C, Pandino G, Licciardello F, Muratore G and Mauromicale G. 2015. Influence of an O3-atmosphere storage on microbial growth and antioxidant contents of globe artichoke as affected by genotype and harvest time. Innovative Food Science and Emerging Technologies. 27: 121-128.
Ludwig-Müller JL. 2000. Hormonal balance in plants during colonization by mycorrhizal fungi. Pp. 263-285. In: Kapulnik M and Douds J (eds). “Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function”. Kluwer Publishers, Netherlands.
McGonigle T, Miller M and Swan J. 1990. A new method that gives an objective measure of colonization of roots by vesicular arbuscalar mycorrhizal fungi. New Phytologist. 115: 495-501.
Mehriya ML, Yadav RS, Jangir RP and Poonia BL. 2007. Critical period of crop-weed competition and its effect on nutrients uptake by cumin (Cuminum cyminum) and weeds. Indian Journal of Agricultural Sciences. 77: 849-852.
Mishra RH. 2010. Soil Microbiology. Cbs Publishers and Distributors. 187 pp.
Mohammad M, Abrishamchi A, Khoshbakht K and Niknam V. 2014. Plant hormones as signals in arbuscular mycorrhizal symbiosis. Critical Reviews in Biotechnology. 34(2): 123-133.
Mohammed SA, Emad AS and Alaaeldin AH. 2017. Impact of Mycorrhizae and Polyethylene Mulching on Growth, Yield and Seed Oil Production of Bottle Gourd (Lagenaria siceraria). Journal of Horticultural Science & Ornamental Plants. 9 (1): 28-38.
Moosavi SG, Seghatoleslami MJ and Moazeni A. 2012. Effect of planting date and plant density on morphological traits, LAI and forage corn (Sc. 810) yield in second cultivation. International Research Journal of Applied and Basic Sciences. 8(8): 91-28.
Morone I, Ruta C, Tagarelli A and Marzi V. 2004. The influence of mineral and organic fertilization on the survival of mycorrhiza in artichoke roots. Acta Horticulturae. 660:429-435.
Nejatzadeh-Barandozi F . 2020. Effects of different levels of mulch and irrigation on growth traits and essential oil content of basil. Italian Journal of Agronomy. volume 15:1247.
Okon E, Solomon MG and Osonubi O. 2010. The Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungal Inoculation and Mulch of Contrasting Chemical Composition on the Yield of Cassava under Humid Tropical Conditions. The ScientificWorld JOURNAL. 10: 505–511.
Perry TW, Rhykerd CL, Holt DA and Mayo HH. 2011. Effect of potassium fertilization on chemical characteristics, yield and nutritive value of corn silage. Journal of Animal Science. 34: 642-646.
Phillips JM and Hayman DS. 1970. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Transactions of the British Mycological Society. 55:158-161.
Rahimi Tanha S, Ghasemnezhad A and Babaeizad V. 2014. A Study on the Effect of endophyte fungus, Piriformospora Indica, on the yield and phytochemical changes of globe artichoke (Cynara Scolymus L.) leaves under water stress. International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research. 2(6): 1907-1921.
Roberts TL. 2008. Improving nutrient use efficiency. Turkish Journal of Agriculture. 32: 177-182.
Ruta C, Tagarelli A, Campanelli A and De Mastro G. 2018. Field performance of micropropagated and mycorrhizal early globe artichoke plants. European Journal of Agronomy. 99: 13–20.
Ruta C, Tagarelli A, Vancini C and De Mastro G. 2016. Evaluation of commercial arbuscular mycorrhizal inoculants on micropropagated early globe artichoke during the acclimatization stage. Acta Horticulturae. 1147: 369-374.
Ruzzi M and Aroca R. 2015. Plant growth-promoting rhizobacteria act as biostimulants in horticulture. Scientia Horticulturae. 196: 124–134.
Salvioli A, Zouari I, Chalot M and Bonfante P. 2012. The arbuscular mycorrhizal status has an impact on the transcriptome profile and amino acid composition of tomato fruit. BMC Plant Biol. 12:44
Sarabi V, Nassiri Mahallati M, Nezami A and Rashed Mohassel MH. 2010. The effect of relative emergence time and density of common lambsquarters (Chenopodium album L.) on corn (Zea mays L.) grain and biological yield. Iranian Journal of Field Crops Research. 8(5): 862-870. (In Persian).
Shaul-Keinan O, Gadkar V, Ginzberg I, Grünzweig JM, Chet I, Elad Y, Wininger S, Belausov E, Eshed Y, Atzmon N, Ben-Tal Y and Kapulnik Y. 2002. Hormone concentrations in tobacco roots change during arbuscular mycorrhizal colonization with Glomus intraradices. New Phytologist. 154: 501–508.
Sikes BA, Maherali H and Klironomos JN. 2014. Mycorrhizal fungal growth responds to soil characteristics, but not host plant identity, during a primary lacustrine dune succession. Mycorrhiza. 24: 219–226.
Subramanian KS, Tenshia V, Jayalakshmi K and Ramachandran V. 2018. Role of arbuscular mycorrhizal fungus (Glomus intraradices) – (fungus aided) in zinc nutrition of maize. Advances in Agricultural Biotechnology. 2(4): 094-103.
Tahat MM and Sijam K. 2012. Mycorrhizal fungi and abiotic environmental conditions relationship. Research Journal of Environmental Sciences. 6: 125-133.
Tang M, Chen H, Huang JC and Tian ZQ. 2009. Arbuscular mycorrhiza fungi effects on the growth and physiology of (Zea mays L.) seedlings under diesel stress. Soil Biology Biochemistry. 41: 936-940.
Tesi R, Lombardi P and Lenzi A. 2004. Nursery production of rooted offshoots of globe artichoke (Cynara Scolymus L.). Acta Horticulturae. 660: 399–403.
Theunissen J, Ndakidemi PA and Laubscher CP. 2010. Potential of vermicompost produced from plant waste on the growth and nutrient status in vegetable production. International Journal of Physical Sciences. 5(13): 1964-1973.
Trinchera A, Testani E, Ciaccia C, Campanelli G, Leteo F and Canali S. 2016. Effects induced by living mulch on rhizosphere interactions in organic artichoke: The cultivar’s adaptive strategy. Renewable Agriculture and Food Systems. 32(3): 214-223.
Wang C, Li X, Zhon J, Wang G and Dong Y. 2008. Effects of AM fungi on the growth and yield of cucumber plants. Communications in Soil Science and Plant Analysis. 39: 499–509.
Weisanya W, Raeia Y and Pertotb I. 2015.Changes in the essential oil yield and composition of dill (Anethumgraveolens L.) as response to arbuscular mycorrhiza colonization andcropping system. Industrial Crops and Products. 77 (2015): 295–306.
Wu QS, Zou YN,  Xia RX and Wangi MY. 2009. Mycorrhiza has a direct effect on reactive oxygen metabolism of drought-stressed citrus. Soil, Environmental and Atmospheric Sciences, 55(10): 436–442.
Xue L, Anjum S, Wang LC and Faisal Bilal M. 2011. Influence of straw mulch on yield, chlorophyll contents, lipid peroxidation and antioxidant enzymes activities of soybean under drought stress. Journal of Food, Agriculture and Environment. 9 (2): 699-704.
Yaghobi SR. 2009. Corn leaf canopy changes in different layers of natural populations of weed interference period. Journal of Modern Science of Sustainable Agriculture. 5(14): 81-88.
Yang F, Huang S, Gao R, Liu W, Yong T, Wang X, Wu X and Yang W. 2014. Growth of soybean seedling in relay strip intercropping systems in relation to light quantity and red: far- red ratio. Field Crops Research. 155: 245-253.
Zarea MJ, Hajinia S, Karimi N, Mohammadi Goltapeh E, Rejali F and Varma A. 2012. Effect of piriformospora indica and azospirillum strains from saline or non-saline soil on mitigation of the effects of NaCl. Soil Biology and Biochemistry. 45: 139-146.
Ziaei A. 2007. Effect of water deficit stress and nitrogen deficiency on photosynthesis of maize hybrids (Zea mays L.). Master's thesis (Agriculture). Graduate University of Shiraz. (In Persian).
Zhou L and Feng H. 2020. Plastic film mulching stimulates brace root emergence and soil nutrient absorption of maize in an arid environment. Journal of the Science of Food and Agriculture. 100(2): 540-550
Zhu Y, Lv GC, Chen YL, Gong XF, Peng YN, Wang ZY, Ren AT and Xiong YC. 2017. Inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi with plastic mulching in rainfed wheat: A promising farming strategy. Field Crop Research, 204: 229-241.