نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
گروه اکوفیزیولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز.
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Abstract
Background and Objective: The objective of this research was to evaluate the effect of fertilizer treatments on some morpho-physiological traits, yield and yield components and oil of rapeseed (cv. Delgan) under different levels of water supply.
Materials and Methods: A field experiments was conducted in two years of 2018 and 2019 as split-plot based on RCB design in three replications. Irrigation intervals as irrigation after 70, 100, 130 and 160 mm evaporation from class A pan were located in main plots and fertilizer treatments as F0: control, F1: chemical fertilizer (nitrogen and phosphorus) , F2: inoculation with plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR), F3: vermicompost and F4: combined fertilization (1/3 F1 + 1/3 F3 + inoculation PGPR) were allocated to sub-plots.
Results: Leaf temperature increased under drought stress, but the amount of nitrogen and phosphorus in rapeseed leaves, leaf water content, plant height, stem diameter, number of branches and leaves per plant, length and number of siliques per plant, grains per silique, plant biomass, and subsequently grain yield per plant were decreased. Application of fertilizer treatments, especially the combination of bio-fertilizers and chemical fertilizers (F4), improved all these traits (except stem diameter) and resulted in increased rapeseed plant yield, particularly under moderate (I3) and severe (I4) stresses. Oil percentage was also improved in the treatments inoculated with the growth promoting bacteria.
Conclusion: Increasing oil percentage and grain yield eventually increased oil yield of rapeseed plants. It was concluded that combination of chemical and bio-fertilizers could be an effective method to improve field and economic (oil) performance of rapeseed plants under water stress conditions.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
کلزا (Brassica napus L.) به دلیل ترکیب مناسب اسیدهای چرب و میزان روغن آن (ژائو و همکاران 2018) به عنوان یکی از مهمترین گیاهان روغنی در دنیا شناخته شده است (جیان و همکاران 2019). در ایران نیز بیش از یک دهه است که به محصول دانه روغنی مهمی شناخته شده است و نقش عمده ای در تأمین خود کفایی روغن خوراکی دارد (رامه 2011). مزایای سلامت بخش روغن کلزا مربوط به وجود نسبت‌های بالایی از اولئیک و لینولنیک اسید است (اسکین و مکدونالد 1991). روغن آن در مقایسه با روغنهای حاصل از دانههای روغنی نظیر آفتابگردان، ذرت و سویا به دلیل دارا بودن اسیدهای چرب غیراشباع و فاقد کلسترول از کیفیت تغذیهای بالایی برخوردار است (خطاب و آرنتفایلد 2009). بین ارقام کلزای زمستانه و بهاره، ارقام بهاره کلزا به یک محصول مهم در تناوب با گندم تبدیل شده است (طهماسب پور و همکاران 2018). کلزا نسبت به تنش خشکی تا حدودی تحمل دارد (صداقت و همکاران 2003) با این وجود، تنش خشکی شدید میتواند عملکرد این محصول را بهطور چشمگیری کاهش دهد (موجینسین و همکاران 1997 ؛ گودرزی و همکاران 2017).
تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل محیطی است که بر عملکرد گیاهان بویژه در مناطق خشک تأثیر می گذارد (فتحی و براری تاری 2016). کمبود آب با کاهش آماس سلول های گیاهی، که تاثیر منفی بر فرآیند های بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی در گیاهان دارد، مانع از رشد میشود (لی یانگ و همکاران 2016). یکی از پیامدهای فیزیولوژیکی کمبود آب، جلوگیری از فتوسنتز به دلیل کاهش در غلظت دی اکسید کربن بین سلولی در نتیجه از بین رفتن کلروفیل، بسته شدن روزنه و اختلال در سیستم فتوشیمیایی است (بوهنرت و جنسن 1996؛ لیو و همکاران 2016). تولید گونه های اکسیژن فعال نیز پاسخ گیاهان به تنش خشکی است. افزایش گونه های اکسیژن فعال میتواند با افزایش پراکسیداسیون لیپیدها به غشای سلولی آسیب برساند (وانگ و همکاران 2017 ؛ ژانگ و همکاران 2018). اثر تنش کم آبی بر گیاهان را میتوان به دو دوره تقسیم کرد. یک دوره قبل از مرحله زایشی و دیگری بعد از این مرحله میباشد. قبل از این دوره تنش بیشتر بر رشد سبزینهای گیاه تأثیر میگذارد، ولی بعد از مرحله زایشی برمیزان گرده افشانی گلها، تشکیل دانه و عملکرد اثر مستقیم دارد (شعبانی و همکاران 1388). قاسمی و همکاران (2019) گزارش کردند که تنش خشکی با تاثیر منفی بر ارتفاع بوته، قطر ساقه، شاخه و برگ در بوته و بیوماس گیاهی عملکرد دانه در بوته را کاهش داده است.
با توجه به اینکه کمبود بارندگیها و مشکل کم آبی سبب محدودیت در تولید محصولات و کودهای شیمیایی سبب ایجاد مشکلات زیست محیطی در سیستمهای زراعی میشود، نیاز به اسفاده از راهکارهایی است که بتوان در شرایط کمبود آب، تولید و کیفیت محصول را بهبود بخشید (دار و همکاران 2018). یکی از این راهکارها استفاده از کودهای زیستی است. کودهای زیستی منجر به افزایش قابلیت دسترسی به آب و مواد مغذی، تحریک رشد گیاهان و بهبود کارآیی مصرف مواد مغذی میشوند (تینگ های و همکاران 2006) که در نهایت منجر به بهبود تحمل به خشکی و عملکرد گیاهان زراعی میشوند (پندی و همکاران 2015). کودهای زیستی شامل مواد نگهدارندهای با جمعیت متراکم یک یا چند نوع ارگانیسم مفید خاکزی و یا بهصورت فرآورده متابولیک این موجودات میباشند (اینانلوفر و همکاران 2013).
ورمیکمپوست (کایران 2019) و باکتری های تقویت کننده رشد گیاه (آگامی و همکاران 2016) دو کود مهم زیستی هستند. ورمیکمپوست منجر به توسعه سیستمهای ریشهای و افزایش عملکرد گیاهان از طریق روش های مختلفی مانند تولید هورمونهای رشد از قبیل اکسین و جیبرلین، تثبیت بیولوژیکی ازت و ترشح آنتی بیوتیکها میشود (زرمنش و همکاران 2017). باکتری های تقویت کننده رشد می توانند با تولید ترکیبات فرار، افزایش فعالیت فیتوهورمونی، جذب مواد مغذی، دفاع آنتی اکسیدانی، تلقیح همزمان و تجمع اسمولیتها منجر به بهبود تحمل گیاهان به تنش خشکی شود (ووروکوندا و همکاران 2016). اینانلوفر و همکاران (2013) پیبردند که افزایش تنش خشکی باعث اُفت عملکرد در صفات ارتفاع بوته، وزن تر برگ، ساقه، وزن تر کل، وزن خشک برگ، ساقه، وزن خشک کل و عملکرد دانه گیاه خرفه گردید، ولی در استفاده از تیمارهای کودی، مصرف توأم کود زیستی و کود شیمیایی نسبت به مصرف هر یک از آنها به طور جداگانه تأثیر بیشتری در صفات مورد بررسی داشت و باعث کاهش خسارتهای ناشی از تنش خشکی شد. گزارش شده است کاربرد ترکیبی باکترهای محرک رشد و ورمیکمپوست عملکرد رویشی گیاهان مریم گلی را بهبود بخشیده است (گواهی و همکاران 2017). نتیجه یاساری و همکاران (2009) نشان داد که کاربرد تیمار کود زیستی + کودهای شیمیایی منجر به افزایش عملکرد دانه، تعداد خورجین در بوته، وزن 1000 دانه و میزان روغن دانه کلزا شد. بنابراین با جایگزینیکودهای زیستی به جای کودهای شیمیایی و همچنین مصرف توأم آنها (با میزان کود شیمیایی کمتر) جهت حصول عملکرد بیشتر، علاوه بر افزایش عملکرد کمی و کیفی و همچنین تقلیل دادن خسار های حاصل از تنش خشکی، میتوان در راستای کشاورزی پایدار و کاهش آلودگی های زیست محیطی نیز گام برداشت (اینانلوفر و همکاران 2013). این تحقیق به بررسی اثرات کودها بویژه کودهای زیستی به عنوان مدیریت تلفیقی کود روی برخی صفات مهم مورفو-فیزیولوژیکی، اجزای عملکرد و عملکرد بوته گیاهان کلزا در شرایط تنش آبی پرداخته است.
مواد و روشها
شرایط مزرعه ای
این آزمایش در سالهای 1397 و 1398 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه تبریز، ایران (با موقعیت جغرافیایی 05/38 درجه شمالی، 17/46 درجه شرقی، ارتفاع 1360 متر از سطح دریا) انجام شد. اطلاعات مربوط به نوسان دما و بارش محل آزمایش طی دو سال در جدول 1 نشان داده شده است.
طرح آزمایشی و تیمارها
آزمایشها به صورت کرتهای خرد شده بر اساس طرح بلوکهای کامل تصادفی در 3 تکرار با 4 سطح آبیاری: I1(آبیاری نرمال) ، I2(تنش خفیف) ، I3 (تنش متوسط)، I4 (تنش شدید): به ترتیب آبیاری پس از تبخیر 100،70 ، 130 و 160 میلی متر از تشت تبخیر کلاس A در کرتهای اصلی و 5 سطح کودی در کرتهای فرعی انجام شد. تیمارهای کودی شامل: بدون کود (F0) به عنوان شاهد، کود شیمیاییNP (150 کیلوگرم P و 300 کیلو گرم N در هکتار) (F1) با توجه به آزمون تجزیه خاک، تلقیح PGPR[1] (ازتوباکتر + آزوسپریلوم + سودوموناس (با جمعیتCFU.ml-1 107×2) (F2) به صورت بذرمال، ورمیکمپوست (F3) به مقدار 10 تن در
جدول 1- نوسان دما و بارش محل آزمایش در سال 1397 و 1398
|
|
بارش |
|
دما |
|
||
|
|
2019 |
2018 |
|
2019 |
2018 |
|
|
|
mm |
|
°C |
ماه |
||
|
|
6/30 |
6/26 |
|
1/8 |
4/8 |
اسفند |
|
|
4/43 |
36 |
|
26 |
8/12 |
فروردین |
|
|
4/63 |
6/52 |
|
1/15 |
5/14 |
اردیبهشت |
|
|
2/36 |
13 |
|
4/21 |
7/20 |
خرداد |
|
|
0 |
0 |
|
3/29 |
9/27 |
تیر |
|
|
0 |
2/0 |
|
6/28 |
6/26 |
مرداد |
هکتار و ترکیب کودی، یکسوم کود شیمیایی + تلقیح PGPR + یکسوم ورمیکمپوست (F4) بودند. هر کرت به طول 3 متر شامل 6 ردیف با فاصله 25 سانتیمتر از یکدیگر بود. در هر دو سال، بذرها (رقم دلگان (مقاوم به بیماری اسکلروتینیای ساقه، متحمل به خوابیدگی و زود رس میباشد)، تهیه شده از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذرکرج ، ایران) در خرداد ماه در عمق حدود 1-2 سانتیمتر از خاک لومیشنی کاشته شدند. پس از کاشت، تمام کرت ها آبیاری شدند و بعد از ظهور و استقرار گیاهچهها، فاصلهی آبیاری مطابق تیمارها انجام شد. در طول رشد و نمو گیاهان، علفهای هرز اغلب با دست کنترل شدند.
جدول 2- برخی خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه
|
|
E.C |
|
pH |
|
CaCO3 |
|
O.C |
|
N |
|
P |
|
K |
سال |
|
|
dS. m-1 |
|
- |
|
% |
|
Mg. kg-1 |
|||||||
|
|
77/0 |
|
73/7 |
|
6/14 |
|
08/0 |
|
11/0 |
|
13 |
|
2/302 |
1397 |
|
|
78/0 |
|
24/7 |
|
8/14 |
|
1/0 |
|
13/0 |
|
82/12 |
|
8/298 |
1398 |
K: پتاسیم، P: فسفر، N: نیتروژن، O.C: کربنات کلسیم، CaCO3: کربنات کلسیم، E.C: هدایت الکتریکی
اندازهگیریها
میزان نیتروژن و فسفر در برگ
برای اندازه‌گیری میزان نیتروژن پس از هضم نمونه‌ها از روش کجلدال استفاده گردید (جونز 1991). در مورد اندازه‌گیری میزان فسفر نیز پنج میلی‌لیتر نمونه هضم شده را با 5 میلی‌لیتر معرف زرد مخلوط کرده و حجم آن به 25 میلی‌لیتر رسانده شد. سپس میزان جذب توسط دستگاه اسپکتروفتومتر مدل (Analytikjena Spekol 1500 Germany) در طول موج 430 نانومتر اندازه‌گیری شد (تاندون و همکاران 1968).
درصد آب برگ
برای تعیین درصد آب برگ، نمونه‌برداری در مرحله گلدهی کامل انجام شد. از هر واحد آزمایشی سه بوته کف‌بر گردید. ابتدا برگها را از بوته‌ها جدا گردیده و بلافاصله وزن تر آنها تعیین شد. سپس نمونه‌ها در آونی با دمای 75 درجه سانتیگراد به مدت 48 ساعت خشک گردیده و توزین شدند. درصد آب برگ از رابطه زیر محاسبه شد:
= درصد آب برگ [[وزن تر / (وزن خشک - وزن تر × 100
دمای برگ
دمای برگ به وسیله دماسنج مادون قرمز (Infrared thermometer-TES-1327) اندازه‌گیری شد. سه بوته از هر کرت در مرحله گلدهی کامل انتخاب و از سه برگ فوقانی، میانی و تحتانی همان بوته دمای برگ اندازه‌گیری شد و میانگین آنها به عنوان دمای برگ همان کرت درج گردید.
صفات مورفولوژیکی
در مرحله پر شدن دانه تعداد برگ در بوته با دست اندازه گیری شد. همچنین در مرحله رسیدگی، صفات دیگر مانند ارتفاع بوته (با متر)، قطر ساقه (محل برش از سطح خاک یا همان طوقه (توسط کولیس)) و شاخه های هر گیاه (تعداد آنها براساس دست) مشخص شد.
عملکرد و اجزای عملکرد
در زمان رسیدگی (اواسط مرداد)، 10 گیاه از قسمت میانی هر قطعه برداشت و تعداد و طول خورجین، دانه در خورجین و عملکرد دانه در متر مربع مشخص شد. سپس زیست توده فوقانی سطح زمین به مدت 48 ساعت در دمای 80 درجه سانتیگراد در آون خشک و توزین شد و متعاقباً زیست توده گیاهی محاسبه شد.
درصد و عملکرد روغن
درصد روغن دانههای خشک شده (در هوای اتاق) کلزا بعد از آسیاب شدن طبق روش AOCS (1993) با هگزان توسط دستگاه سوکسله اندازه‌گیری شد. عملکرد روغن نیز طبق رابطه زیر محاسبه شد:
عملکرد دانه در متر مربع= عملکرد روغن× درصد روغن
تجزیه دادهها
تمام داده‌های دوساله بر اساس طرح آزمایشی و با استفاده از نرم افزارهای MSTATC و SAS 9.4 تجزیه و تحلیل شدند. میانگین دادهها با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصد مقایسه شدند. برای رسم کردن شکلها از نرم افزار اکسل استفاده شد.
نتایج و بحث
میزان نیتروژن و فسفر در برگ گیاهان
افزایش تنش خشکی تا 100 میلی‌لیتر تبخیر (I2) تغییری روی میزان فسفر و نیتروژن برگهای گیاهان کلزا نداشت، اما با بیشتر شدن تنش این عناصر بهطور معنیداری کاهش یافتند. کاربرد تیمارهای کودی در تمام سطوح تنش میزان نیتروژن و فسفر را بهبود بخشیدند. تیمار تلفیقی (F4) بیشترین تأثیر را روی این عناصر در برگهای گیاه کلزا نشان داد، که این برتری در سطح تنش شدید (I4) بیشتر مشهود بود (شکل 1 الف و ب). نیتروژن و فسفر از مهمترین عناصر غذایی گیاهان محسوب میشوند و نقش به‌سزایی در افزایش عملکرد گیاهان زراعی دارند. کاهش نیتروژن و فسفر تحت تنش آب با کاهش پتانسیل آب در ریزوسفر و سلولهای گیاهی مرتبط است. باکتریهای محرک رشد (PGPR) با اصلاح خصوصیات فیزیکی و شیمیایی ریزوسفر از قبیل افزایش ظرفیت تبادل کاتیون خاک و برخی واکنش‌های بیوشیمیایی در بافت‌های ریشه می‌توانند باعث افزایش جذب مواد مغذی شوند. علاوه بر این، PGPR ها باعث افزایش انتقال مواد فتوسنتزی به بافت‌های ریشه شده و در نتیجه قدرت جذب مواد مغذی ریشه را در شرایط مختلف محیطی مانند تنش خشکی بهبود می‌بخشند (انصاری و احمد 2019). کوهلر و همکاران (2008) گزارش داد که تلقیح ریشه کاهو با PGPR باعث بهبود معنیدار فعالیت فسفاتاز در ریشه و تجمع فسفر در برگها میشود. بنابراین، افزایش فعالیت فسفاتاز یکی از اصلی‌ترین مکانیسم‌های PGPR ها از جمله باکتری سودوموناس میباشد. همچنین افزایش مقدار فسفر توسط برخی از PGPR ها مربوط به محلول سازی فسفر و افزایش جذب آن است (یانگ و همکاران 2009). PGPR ها می‌توانند فعالیت برخی از آنزیم‌های مهم متابولیسم نیتروژن مانند نیترات‌ردوکتاز در اندام‌های گیاهی را تقویت کرده و از این طریق میزان نیتروژن را تحت شرایط تنش آب بهبود ببخشند (انصاری و همکاران 2019).
درصد آب برگ
درصد آب برگ گیاهان کلزا بهطور معنیداری تحت تأثیر اثرات اصلی و متقابل کود و آبیاری قرار گرفت. با افزایش تنش خشکی درصد آب برگ کاهش یافت، با این حال تفاوت معنیداری بین تیمارهای I1 و I2 وجود نداشت. تأثیر تیمارهای کودی روی درصد آب برگ تحت آبیاری نرمال و تنش خفیف (I2) معنیدار نبود. با این حال، کاربرد کودهای زیستی به ویژه F4 باعث افزایش قابل توجه این صفت تحت شرایط متوسط (I3) و شدید (I4) تنش شد (شکل 2). کم بودن میزان رطوبت برگ میتواند با عدم تعادل بین میزان جذب و مصرف آب در گیاه همراه باشد. کاهش درصد آب برگ به دلیل کمبود آب نشانگر کاهش فشار تورژسانس در سلولهای گیاهی
شکل 1- تغییرات میزان نیتروژن (الف) و فسفر (ب) در واکنش به تیمارهای آبیاری و کودی. حروف متفاوت نشانگر تفاوت معنیدار در سطح احتمال پنج درصد میباشد
I1، I2، I3 و I4: به ترتیب آبیاری پس از 70، 100، 130 و 160 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A. F0: بدون کود،
F1: کود شیمیایی، F2: PGPR، F3: ورمیکمپوست و F4: تیمار تلفیقی.
است و این امر به کاهش رشد (قاسمی‌گلعذانی و افخمی 2018) منجر میشود. کاهش درصد آب برگ تحت تنش خشکی در گیاهان زنیان (قاسمی و همکاران 2019) نیز گزارش شده است. درصد آب برگ در گیاهان تیمار شده با کودهای زیستی بالاتر از شاهد و کود شیمیایی بود (شکل 2). به طور مشابه، تلقیح توسط کودهای زیستی مانند PGPR تحت تنش خشکی باعث افزایش محتوای آب برگ شد (خیریزاده آروف و همکاران 2016). این امر میتواند نتیجه افزایش رشد ریشه توسط ایندول-3-استیک اسید (IAA) تولید شده توسط باکتری‌ها باشد (مارولاندا و همکاران 2009). ساهین و همکاران (2015) نیز در گیاهان کاهو گزارش کردند که کاربرد PGPR تحت تنش خشکی از طریق بهبود رشد ریشه سبب افزایش محتوی آب برگ میشود. ورمیکمپوست هم به دلیل داشتن ساختار متخلخل، ظرفیت نگهداری بیشتر آب، یون‌های آلی و هورمونهای گیاهی (بیک‌خورمیزی و همکاران 2016) میتواند در شرایط تنش آب بیشتری در اختیار گیاه قرار دهد و درصد آب برگ را بهبود بخشد.
شکل 2- تغییرات درصد آب برگ در واکنش به تیمارهای آبیاری و کودی. حروف متفاوت نشانگر تفاوت
معنیدار در سطح احتمال پنج درصد میباشد.
I1، I2، I3 و I4: به ترتیب آبیاری پس از 70، 100، 130 و 160 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A
F0: بدون کود، F1: کود شیمیایی، F2: PGPR، F3: ورمیکمپوست و F4: تیمار تلفیقی.
دمای برگ
دمای برگ گیاهان کلزا تحت تاثیر تیمارهای آبیاری و کودی قرار گرفت. اثر متقابل آبیاری × کود نیز برای آن معنیدار بود. با افزایش محدودیت آب دمای برگ افزایش یافت. کاربرد تیمارهای کودی دمای برگ گیاهان را تحت تنش کاهش داد، اگرچه اختلاف معنیداری بین آبیاری نرمال و شرایط تنش خفیف (I2) وجود نداشت. بیشترین تأثیر کودهای زیستی، بهویژه تیمار تلفیقی روی دمای برگ تحت تنش شدید (I4) بود (شکل 3). دمای برگ میتواند به عنوان یک ویژگی فیزیولوژیکی برای تعیین وضعیت آب گیاه مورد استفاده قرار گیرد (جیمنزبیلو و همکاران 2011). افزایش دمای برگ در اثر کمبود آب با کاهش تعرق، هدایت روزنه‌ای و درصد آب برگ (شکل 2) در ارتباط است. معمولاً، کمبود آب منجر به بسته شدن روزنه در محصولات زراعی میشود و همین امر باعث افزایش دمای برگ گیاهان میشود (قاسمی و همکاران 2019). دمای برگ در اثر کاربرد کودها کاهش یافت، که میتواند ناشی از افزایش هدایت روزنه در نتیجه بیشتر بودن آب برگ باشد (شکل 3). بین دمای برگ و درصد آب برگ یک رابطه منفی وجود دارد و کاربرد کودها، به ویژه تیمار تلفیقی تحت تنش خشکی سبب کاهش دمای برگ در اثر افزایش درصد آب برگ میشوند. گیاهانی که در شرایط خشکی رشد بالایی را نشان میدهند، دمای کم تاج پوشش را به دلیل داشتن مقدار زیاد آب برگ نشان میدهند (جان و بوسال 2015). سینگر و همکاران (1998) نشان داد که استفاده از کودهای زیستی و کودهای آلی بر خصوصیات مختلف فیزیولوژیکی مانند محتوای آب برگ و دمای برگ گیاهان تأثیر دارند.
ارتفاع بوته
ارتفاع بوته تحت تأثیر تنش آبی و تیمارهای کودی قرار گرفت. اثر متقابل تیمار کود در تنش آب نیز برای ارتفاع بوته معنی دار بود. با افزایش کمبود آب، ارتفاع گیاه کلزا در سالهای 1397 و 1398 کاهش یافت. کاربرد تیمارهای کودی در سطوح مختلف آب در هر دو سال باعث افزایش معنیدار ارتفاع گیاه شد. بیشترین ارتفاع بوته در آبیاری نرمال (I1) به ترتیب در تیمارهای کود شیمیایی (F1) و ورمیکمپوست (F3) در هر دو سال مشاهده شد، اگرچه با سایر تیمارهای کودی تفاوت معنیداری نداشت. در هر دو سال، برتری تیمار تلفیقی
شکل 3- تغییرات دمای برگ در واکنش به تیمارهای آبیاری و کودی. حروف متفاوت نشانگر تفاوت
معنیدار در سطح احتمال پنج درصد میباشد.
I1، I2، I3 و I4: به ترتیب آبیاری پس از 70، 100، 130 و 160 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A
F0: بدون کود، F1: کود شیمیایی، F2: PGPR، F3: ورمیکمپوست و F4: تیمار تلفیقی.
(F4) نسبت به سایر کودها در I4 (استرس شدید) به طور معنیداری بیشتر بود. ارتفاع گیاه در سال دوم بیشتر از سال اول بود (شکل 4-الف و ب) که میتوان آن را به میزان بارندگی بیشتر در سال دوم نسبت داد (جدول 2).ارتفاع گیاه یک ویژگی مورفولوژیکی است که با جابجایی کربوهیدراتها به ویژه در تنش های محیطی از جمله تنش های آبی همراه است (بلوم و همکاران 1989). میتوان اظهار داشت که محدودیت آب باعث کاهش تقسیم و انبساط سلولی میشود و از این طریق سبب کاهش رشد اندامها و ارتفاع گیاه میشود (شریف و همکاران 2017) بنابراین از جمله تأثیرات منفی تنش خشکی، کاهش ارتفاع بوته به دلیل کاهش آب در دسترس (شکل 2) و قابلیت جذب عناصر (شکل 1) و کاهش رشد است (تصدیقی و همکاران 2015). بهبود ارتفاع گیاه توسط کودهای زیستی میتواند به این دلیل باشد که ورمیکمپوست و PGPR مواد مغذی بیشتری (شکل 1) را برای گیاه فراهم کرده و تولید اکسین را تحریک میکنند (بودن و همکاران 2010 ؛ بورد و همکاران 2000) که تولید این هورمون نقش مهمی در افزایش ارتفاع گیاه دارد.
قطر ساقه و تعدادشاخه در بوته
تاثیر تنش آب برای قطر ساقه و تعداد شاخه در بوته از نظر آماری معنی دار بود. تیمارکودی فقط برای تعداد شاخه در بوته معنیدار واقع شد. با افزایش سطوح تنش قطر ساقه و تعداد شاخه در بوته کاهش یافتند، اگرچه تفاوت معنی داری بین آبیاری نرمال (I1) و تنش ملایم (I2) از نظر آماری مشاهده نشد. کمترین این صفات برای سطح تنش شدید (I4) ثبت شد. کاربرد تیمارهای کودی بهویژه تیمار کودی F4 سبب افزایش شاخه در بوته نسبت به شاهد شد (جدول 3). کاهش آماس سلولهای برگ و فتوسنتز در شرایط تنش آب، رشد و نمو سلول را مهار میکند و منجر به کاهش قطر ساقه میشود (انجوم و همکاران 2011). در بررسی اثر تنش خشکی روی صفات مورفولوژیکی که شامل ارتفاع بوته، قطر ساقه و تعداد شاخه در بوته بودند، نتایج سیداحمدی و همکاران (2015) نشان داد بیشترین کاهش مربوط به قطر ساقه و تعداد شاخه در بوته بود که نشان دهنده کاهش منابع ذخیره و تولید مواد فتوسنتزی در اثر تنش خشکی میباشد. با توجه به هم زمانی رشد طولی ساقه با رشد شاخههای جانبی و توسعه خورجینها بروز تنش
شکل 4- میانگین ارتفاع گیاه کلزا برای اثر متقابل تیمارهای کودی در تنش خشکی در سال 1397 (الف) و 1398 (ب).
حروف متفاوت نشانگر اختلاف معنی داری در 05/0 ≤ P (آزمون چند دامنه دانکن) است. I1 ، I2 ، I3 ، I4: آبیاری پس از تبخیر 70، 100، 130 و 160 میلیمتر. F0: شاهد، F1: کود شیمیایی، F2: تلقیح با PGPR ، F3: ورمیکمپوست و F4: تلفیق کودها.
خشکی در این مرحله نه تنها مواد ذخیره ای ساقه را کاهش میدهد (سیداحمدی و همکاران 2015) بلکه از توسعه اندام های ذخیره ای و شاخههای جانبی که تولید کننده خورجین ها میباشد، جلوگیری به عمل آورده و بهطور غیرمستقیم از طریق کاهش مواد فتوسنتزی و کاهش جایگاه توسعه خورجینها که همان شاخههای فرعی میباشند، منجر به کاهش عملکرد گیاه میشود. تعداد شاخه فرعـی صـفتی اسـت کـه تحت تأثیر ژنتیک و محیط قرار میگیرد و فراهمی عناصر غذایی بـر این صفت مؤثر است. در تیمار تلفیقی اثر مفید باکتریهای محرک رشد و کود ورمیکمپوست در افزایش عرضه عناصر غذایی (شکل 1) و در نتیجه بهبود فتوسنتز و تسهیم بهتر مواد در مخازن موجب شده است که تعداد شاخههای فرعـی در بوتـه افزایش یابد. از طرفی افزایش سطح سبز فتوسـنتز کننـده موجب بیشتر شدن تولید و انتقال مواد فتوسـنتزی و هورمونهای تحریک کننده رشد به مریستمهای انتهایی و جانبی میشود و در نتیجه، مجموعه این عوامل باعث افزایش تحریک مریستم انتهایی و جانبی و افزایش تولید شاخههای فرعی در تیمار حاوی اوره میگردد (صیدی و همکاران 2017).
تعداد برگ در بوته
تعداد برگ در بوته در هر دوسال برای تیمارهای تنش آبی و کودی معنی دار بود. کاهش آب موجود منجر به کاهش تعداد برگ در بوته در هر دو سال شد. حداکثر تعداد برگ در بوته در سال اول برای I1 بدست آمد که از نظر آماری با I2 معنی دار نبود. در سال دوم ، بیشترین
جدول 3-مقایسه میانگین اثرات ساده شاخه در بوته، قطر ساقه، نیام در بوته و درصد روغن برای
تنش خشکی و تیمارهای کودی
|
روغن دانه |
تعداد خورجین در بوته |
تعداد شاخه در بوته |
قطر ساقه |
|
|
|
% |
- |
- |
میلیمتر |
|
تیمارها |
|
|
|
|
|
|
آبیاری (I) |
|
28/40 a |
14/30 a |
29/5 a |
46/55 a |
I1 |
|
|
97/39 a |
01/30 a |
25/5 a |
99/54 a |
I2 |
|
|
61/37 b |
82/26 ab |
41/4 b |
13/48 b |
I3 |
|
|
1/36 c |
7/22 b |
3.33 c |
16/44 c |
I4 |
|
|
|
|
|
|
|
کود (F) |
|
47/36 c |
5/25 b |
95/3 b |
42/50 a |
F1 |
|
|
99/35 c |
18/28 a |
4.66 a |
54/50 a |
F2 |
|
|
76/40 a |
46/28 a |
72/4 a |
49/50 a |
F3 |
|
|
39/52 b |
95/27 a |
71/4 a |
47/50 a |
F4 |
|
|
88/39 ab |
52/29 a |
83/4 a |
58/50 a |
F5 |
|
حروف متفاوت نشانگر اختلاف معنی داری در 05/0 ≤ P (آزمون چند دامنه دانکن) است.I1 ، I2 ، I3 ، I4: آبیاری پس از تبخیر 70، 100، 130 و 160 میلیمتر. F0: شاهد، F1: کود شیمیایی، F2: تلقیح با PGPR ، F3: ورمیکمپوست و F4: تلفیق کودها.
آن نیز برای I1 مشاهده شد، اما از نظر آماری با I2 معنی دار بود. برای هر دو سال کمترین تعداد برگ در بوته برای سطح استرس شدید ثبت شد (شکل 5- الف و ب). استفاده از تیمارهای کودی در سالهای 1397 و 1398 باعث بهبود تعداد برگ در بوته نسبت به شاهد (F0) شد. کاربرد تلفیقی کودهای زیستی و شیمیایی (F4) این صفت را در هر دو سال آزمایش بهبود بخشید (شکل 5- ج و د). کاهش تعداد برگ در بوته در نتیجه کمبود آب مطابق با نتیجه استولف-موریرا و همکاران (2010) در گیاهان سویا است. کمبود آب منجر به کاهش سرعت تولید برگ و سطح برگ گیاه میشود. این میتواند به کاهش فعالیت فتوسنتزی در برگهای آسیب دیده مربوط باشد. به طور کلی، این کاهش ناشی از کم شدن میزان تولید برگ جدید و افزایش در ریختن برگها سبب کاهش برگهای سبز میشود (یونسوس و همکاران 2014). افزودن باکتریهای محرک رشد به ورمیکمپوست باعث بهبود تثبیت نیتروژن جوی و ترشح آنتی بیوتیکها میشود (صحران و نهرا 2011). این اثرات مفید سبب بهبود جذب مواد غذایی (شکل 1) و فتوسنتز میگردد که از این طریق باعث افزایش ارتفاع بوته (شکل 4) و شاخه در بوته (جدول 3) میشود و متعاقبا میتواند سبب افزایش تعداد برگ در بوته بشود. ابو الحسن و همکاران (2018) نیز گزارش کردند که بیشترین میزان ارتفاع بوته، تعداد برگ در تیمار ترکیبی ورمیکمپوست و باکتریهای محرک رشد بدست آمد.
طول خورجین
اثرات اصلی تنش آبی و تیمارهای کودی برای طول خورجین معنیدار واقع شد. همچنین اثر متقابل این دو فاکتور برای آن معنیدار بود. با افزایش تنش خشکی طول خورجین کاهش یافت، اگرچه تفاوت معنیداری بین آبیاری نرمال و تنش ملایم (I2) وجود نداشت. کاربرد تیمارهای کودی بهویژه تیمار تلفیقی کودها سبب بهبود این صفت در سطوح تنش آبی شد. (جدول 4). کیمبر و مک جرج (1995) اظهار داشتند که طول خورجین یک صفت ژنتیکی بوده ولی میتواند از شرایط محیطی نیز تأثیر بپذیرد. دیپن بورگ (2000) گزارش نمود تعـداد دانـه در خـورجین بـا طول خورجین همبستگی مثبت و معنیداری دارد. به طـوری کـه هـر چه طول خورجین بلندتر باشد، عملکرد دانه بیشتر خواهد بود.
تعداد خورجین در بوته
اثرات اصلی تنش آب و تیمارهای کودی برای تعداد خورجین در بوته معنیدار بود. با افزایش تنش این صفت کاهش پیدا کرد، به طوری که کمترین مقدار آن برای تنش شدید (I4) ثبت شد. کاربرد تیمارهای کودی تعداد خورجین در بوته را نسبت به شاهد افزایش دادند و بیشترین آن برای تیمار تلفیقی (F4) به دست آمد (جدول 3). به طور معمول تنش خشکی در مرحله گلدهی به دلیل عرضه کمتر مواد فتوسنتزی در اثر تنش در این دوران باعث ریزش گل و خورجینهای در حال رشد میگردد. علت کاهش تعداد خورجین در بوته در پی اعمال تنش رطوبتی را میتوان کاهش در تعداد گلهایی که در آخر به خورجین تبدیل میشود، دانست (فیاض و همکاران 2017). این نتایج، بیانگر این واقعیت است که گلدهی و مراحل اولیهی نمو خورجین ها، از مراحل ضروری کلزا برای آبیاری بوده و در صورت عدم تأمین آب کافی در این مرحله، تعداد خورجین کاهش معنیداری خواهد یافت (پاسبان اسلام و همکاران 2000). تعداد خورجین را میتوان یکی از اجزای مهم تشکیل دهنده دانه بهحساب آورد، به این دلیل که در برگیرنده تعداد دانهها و نیز تولید کننده مواد پرورده مورد نیاز برای افزایش وزن دانهها میباشد (صمد زاده قلعه جوقی و همکاران 2018). به نظر میرسد کاربرد کودهای آلی با بهبود وضعیت فیزیکی خـاک و موجودی عناصر غذایی خاک باعث فعالیت بهینه
شکل 5- میانگین تعداد برگ در بوته کلزا برای فواصل آبیاری (الف و ب) و تیمارهای کودی (ج و د) در سال 1397 و 1398. حروف متفاوت نشانگر اختلاف معنی داری در 05/0 ≤ P (آزمون چند دامنه دانکن) است. I1 ، I2 ، I3 ، I4: آبیاری پس از تبخیر 70، 100، 130 و 160 میلیمتر. F0: شاهد، F1: کود شیمیایی، F2: تلقیح با PGPR ، F3: ورمیکمپوست و F4: تلفیق کودها.
باکتریهای محرک رشد شده (ارهارت و هارتل 2006) و دسترسـی گیاه به عناصر غذایی افزایش مییابد (شکل 1). از طرفی، افزودن کودهای آلی علاوه بر تأمین عناصر غذایی (شکل 1) با بهبود خواص فیزیکی خاک شرایط مناسبی را برای رشد و توسعه ریشه فراهم میکند (محمدی و همکاران 2007). سایر بررسیها نشان داده است که کاربرد کودهای نیتروژندار و تلقیح بذر با باکتریهای آزوسپریلوم و ازتوباکتر نسبت به تیمار شاهد باعث افزایش تعداد خورجین در کلزا میشود (یاسری و همکاران 2009).
تعداد دانه در خورجین
تعداد دانه در خورجین تحت تاثیر تنش آبی، تیمارهای کودی و اثر متقابل تنش آبی و تیمارهای کودی قرار گرفت. با افزایش سطوح تنش تعداد دانه در خورجین کاهش یافت. از نظر آماری تفاوت معنیداری بین آبیاری نرمال و تنش ملایم برای آن وجود نداشت. کاربرد تیمارهای کودی بهویژه تیمار تلفیقی سبب بهبود این صفت در تمام سطوح آبیاری شد (جدول 4).
برخورد مراحل زایشی کلزا با تنش خشکی موجب کاهش حداکثری صفات وابسته به عملکرد نظیر تعداد دانه در خورجین میشود (ما و همکاران 2006) که به دنبال کاهش تعداد (جدول 3) و طول خورجین (جدول 4) در بوته به وجود میآید. دلیل کاهش تعداد دانه در خورجین را تحت شرایط تنش خشکی میتوان به کاهش تعداد گلهایی که به دانه تبدیل شدند، مرتبط دانست. زیرا علاوه بر کاهش فتوسنتز تحت شرایط تنش، پتانسیل آب که منجر به ایجاد فشار هیدروستاتیکی میشود و برای حرکت مواد فتوسنتزی لازم است، نیز کاهش مییابد. در این شرایط تخصیص مواد پرورده به دانه ها کاهش یافته و تعدادی از دانه ها سقط میشوند (فیاض و همکاران
جدول 4- تغییر در طول خورجین، تعداد دانه در خورجین، بیوماس تک بوته و عملکرد دانه و روغن
گیاهان کلزا تحت تأثیر کودهای شیمیایی و زیستی و سطوح تنش خشکی
|
عملکرد روغن در متر مربع |
عملکرد دانه در متر مربع |
بیوماس تک بوته |
تعداد دانه در خورجین |
طول خورجین |
|
|
|
g.m-2 |
g.m-2 |
g |
- |
cm |
کود (F) |
آبیاری (I) |
|
66/69 fg |
77/187 de |
56/9 bc |
4/24 de |
95/3 def |
F0 |
|
|
17/96 a |
11/263 a |
07/10 a |
53/29 a |
86/4 a |
F1 |
|
|
03/92ab |
25/221 bc |
05/10 ab |
6/26 bc |
13/4 cd |
F2 |
I1 |
|
78/89ab |
66/224 bc |
65/9 bc |
8/27 ab |
25/4 bcd |
F3 |
|
|
71/92ab |
48/249 ab |
98/9 abc |
7/27 ab |
6/4 abc |
F4 |
|
|
71/65fgh |
35/176 ef |
69/8 ef |
09/22 fg |
76/3 efg |
F0 |
|
|
3/83bcd |
41/232 ab |
3/10 ab |
7/26 abc |
76/4 ab |
F1 |
|
|
96/84ab |
23/207 cd |
66/9 bc |
04/25 cde |
23/4 bcd |
F2 |
I2 |
|
05/80b-e |
35/205 cd |
57/9 bc |
32/25 cde |
13/4 cd |
F3 |
|
|
91/86ab |
17/221 bc |
74/9 abc |
96/25 bcd |
59/4 abc |
F4 |
|
|
33/45jk |
06/132 h |
69/7 g |
04/20 gh |
27/3 hi |
F0 |
|
|
38/59hi |
6/166 fg |
79/8 def |
91/23 ef |
4/3 ghi |
F1 |
|
|
15/65gh |
03/171 ef |
45/8 ef |
08/23 ef |
54/3 gh |
F2 |
I3 |
|
34/62gh |
88/170 ef |
51/8 ef |
36/24 de |
74/3 efg |
F3 |
|
|
58/74ef |
11/198 c |
2/9 cde |
68/25 cd |
28/4 bcd |
F4 |
|
|
42/23 l |
52/70 j |
1/6 h |
44/16 i |
8/2 j |
F0 |
|
|
31/29 l |
23/89 i |
86/6gh |
64/18 h |
05/3 ij |
F1 |
|
|
64/50 j |
03/133 h |
57/7 g |
99/22 ef |
64/3 fg |
F2 |
I4 |
|
26/48 j |
17/124 h |
87/7 fg |
32/22 f |
71/3 fg |
F3 |
|
|
26/59hi |
82/156 g |
45/8 ef |
3/24 de |
07/4 de |
F4 |
|
حروف متفاوت نشانگر اختلاف معنی داری در 05/0 ≤ P (آزمون چند دامنه دانکن) است. I1 ، I2 ، I3 ، I4: آبیاری پس از تبخیر 70، 100، 130 و 160 میلیمتر. F0: شاهد، F1: کود شیمیایی، F2: تلقیح با PGPR ، F3: ورمیکمپوست و F4: تلفیق کودها.
2017). استفاده از ورمیکمپوست و باکتریهای محرک رشد و تلفیق آنها، با فراهمی برخی عناصر مهم از جمله نیتروژن و فسفر (شکل 1) و ریزمغـذیها سبب بهبـود این صفت شــدهاند (منعم و همکاران 2018). همچنین باکتریهای محرک رشد با افزایش رشد ریشه از طریق تولید هورمونهای گیاهی همانند ایندول استیک اسید باعث اشغال حجم بیشتری از خاک شده و سطح جذب افزایش یافته (پاتین و گلیک 2002) و از این طریق نقش مثبتی در افزایش تعداد دانه در خورجین تحت شرایط تنش ایفا میکنند.
بیوماس تک بوته
اثرات اصلی و اثر متقابل تنش آبی و تیمارهای کودی برای بیوماس تک بوته معنیدار واقع شد. استفاده از تیمارهای کودی به ویژه تیمار کودهای زیستی و تلفیق آنها، تا حدودی کاهش بیوماس تک بوته ناشی از کمبود آب را جبران کرد (جدول 4). تنش خشکی با محدودیتهایی که در جذب آب توسط گیاه و همچنین جذب عناصر غذایی برای گیاه ایجاد میکند، باعث کاهش بیوماس تولیدی میشود (فولاد و اشرف 2007). به عقیده بسیاری از محققین، نخستین و حساسترین واکنش نسبت به کمبود آب، کاهش در آماس سلول و در نتیجه کاهش رشد میباشد ( لارچر 1995؛ ماندال و همکاران 2008). همچنین تنش خشکی منجر به بسته شدن روزنه ها و کاهش در میزان فتوسنتز و رشد برگ میشود که در نهایت باعث کاهش بیوماس گیاهی می شود (اوزتورک 1999). استفاده از ورمیکمپوست منجر به افزایش فسفر، پتاسیم، منیزیم و کلسیم قابل دسترس گیاه میگردد. از طرفی ورمیکمپوستها حاوی گوگرد نسبتاً بالایی بوده وگوگرد از عناصری است که کلزا و سایر گیاهان نسبت به آن عکسالعمل مثبت نشان میدهند (ژائو و همکاران 1997). اسیدهای آلی آزاد شده از ریزجاندارانی نظیر باسیلوس و سودوموناس نیز علاوه بر فسفر، منجر به آزادسازی منگنز، روی، آهن و منیزیم از کمپلکسهای موجود در خاک میشوند (جانز و داراه 1996). افزایش ماده آلی ناشی از کاربرد ورمیکمپوست، فعالیت باکتریهای محرک رشد را افزایش داده و این فعالیت از طریق بهبود پارامترهای رشدی سبب افزایش بیوماس تک بوته نسبت به شاهد میشود.
عملکرد دانه
اثرات اصلی تنش آب و تیمارهای کودی برای عملکرد دانه معنیدار بود. همچنین اثر متقابل این دو فاکتور برای آن معنیدار گردید. با افزایش کمبود آب عملکرد دانه کاهش یافت، با این حال تفاوت معنیداری بین سطوح I1 وI2 مشاهده نشد. کاربرد تیمارهای کودی سبب بهبود عملکرد دانه در تمام سطوح آبیاری شد. بیشترین آن در آبیاری نرمال برای تیمارکود شیمیایی (F1) به دست آمد که از نظر آماری با تیمار تلفیقی (F4) تفاوتی نداشت. اما در شرایط تنش بهویژه تنش متوسط و شدید بیشترین عملکرد بوته مربوط به تیمار تلفیقی کودهای زیستی و شیمیایی بود (جدول 4). کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش میتواند ناشی از کاهش جذب عناصر نیتروژن و فسفر (شکل 1)، درصد آب برگ (شکل 2)، افزایش دمای برگ (شکل 3) و کاهش ارتفاع بوته (شکل 4)، تعداد برگ در بوته (شکل 5- الف و ب )، قطر ساقه، تعدا شاخه در بوته (جدول 3)، تعداد و طول خورجین در بوته (جدول 3 و 4)، تعداد دانه در خورجین و بیوماس بوته (جدول 4) باشد. تنش خشکی در مراحل رویشی به طور عمده باعث کاهش ارتفاع گیاه و زیست توده می شود، در حالی که در مراحل زایشی بر عملکرد دانه تأثیر منفی میگذارد (قاسمی گلعذانی و همکاران 2008). اوره به عنوان منبع نیتروژن باعث افزایش تأمین نیتروژن در مراحل گل دهی و پر شدن غلاف می شود، از پیری برگ جلوگیری میکند و فتوسنتز را بهبود می‌بخشد (کلثوم و همکاران 2007). تأمین نیتروژن در طول رشد برگ نیز به شکل گیری کلروپلاستها کمک میکند، که در نهایت باعث افزایش کلروفیل برگ میشود (سینگ و همکاران 2016). به طور کلی ، میزان کلروفیل با افزایش مقدار نیتروژن موجود در گیاه افزایش یافته و به دنبال آن توانایی جذب نور خورشید و تولید بیشتر فرآوردهها و در نهایت سبب افزایش رشد و عملکرد گیاهان میگردد (صالحی و همکاران 2016). کاهش تأثیر تیمار کود شیمیایی بر عملکرد دانه با افزایش تنش خشکی (جدول 4) نتیجه کاهش جذب مواد مغذی به دلیل محدودیت آب است (شکل 1). کاربرد تیمارهای کود زیستی بهویژه تیمار تلفیقی (F4) در شرایط تنش با افزایش جذب عناصر نیتروژن و فسفر (شکل 1) باعث بهبود درصد آب برگ (شکل 2) و متعاقبا کاهش دمای برگ (شکل 3)، افزایش ارتفاع بوته (شکل 4)، برگ در بوته (شکل 5- ج و د ) تعدا شاخه در بوته (جدول 3)، تعداد و طول خورجین در بوته (جدول 3 و 4)، تعداد دانه در خورجین و بیوماس بوته (جدول 4) و در نهایت عملکرد دانه گیاه کلزا شد. از آنجا که فرآیند رشد گیاه به میزان زیادی وابسته به محتوای رطوبتی گیاه است. بنابراین، احتمال میرود که کود آلی ورمیکمپوسـت توانسـته بـا افزایش ظرفیت نگهداری آب، آزادسازی و فراهمـی مطلـوب عناصـر غذایی موجود در خاک باعث بهبود عملکرد دانه شود (سلیمانی و همکاران 2016). باکتریهای محرک رشد نیز از طریق تولید ترکیبات فرار، تولید هورمونهای رشد، جذب بیشتر مواد مغذی، افزایش فعالیت دفاع آنتی اکسیدانی و تجمع اسمولیتها سبب تحمل بهتر گیاهان به تنش خشکی میشوند. تلفیق این دو کود زیستی همراه یکسوم کودهای شیمیایی سبب جمع شدن این مزایا در کنار هم شده و نسبت به سایر تیمارها اثرات مضر تنش خشکی را روی عملکرد دانه کاهش داده است.
درصد و عملکرد روغن
تجزیه واریانس دادهها اثر آبیاری و تیمار کودی را بر درصد و عملکرد روغن دانه معنیدار نشان داد. همچنین اثر متقابل آبیاری × کود برای عملکرد روغن معنیدار بود. درصد روغن دانه کلزا با افزایش تنش کاهش یافت، اگرچه تفاوت معنیداری بین سطوح I1 و I2 از نظر آماری مشاهده نشد. کمترین درصد روغن برای تنش شدید به‌دست آمد (جدول 3). کاربرد کودهای زیستی بهطور چشمگیری سبب افزایش درصد روغن دانه گیاه کلزا شدند. بیشترین درصد روغن برای تیمار F2 حاصل گردید، اگرچه تفاوت معنیداری با تیمار تلفیقی (F4) نداشت. کاربرد کودهای شیمیایی در مقایسه با شاهد تغییر قابل توجهی روی این صفت ایجاد نکرد (شکل 3). روغن یکی از مفیدترین محصولاتی است که از فرآوری دانه کلزا حاصل میشود و تحت تأثیر تغییرات محیطی (سای و همکاران 2003)، خصوصاً تنش خشکی میباشد. به نظر میرسد وزن دانه و ذخیره روغن با دسترسی به آب کافی در طی رشد و نمو گیاه افزایش می‌یابند (قاسمی-گلعذانی و همکاران 2017). کم بودن مقدار روغن دانه به دلیل تنش خشکی ممکن است ناشی از کوتاه شدن دوره پرشدن دانه و کاهش وزن دانهها (قاسمی-گلعذانی و لطفی 2013) باشد. تحقیق اشرفی و رزمجو (2014) نشان داد که کاهش در دسترس بودن کربوهیدراتها برای سنتز روغن در اثر تنش خشکی سبب کاهش درصد روغن میشود. کاربرد کودهای زیستی، به‌خصوص گیاهان تلقیح شده با PGPR افزایش چشمگیری را روی مقدار روغن دانه نسبت به تیمارهای شیمیایی و شاهد نشان داد. تلقیح گیاهان روغنی با کودهای زیستی از جمله PGPR به دلیل در دسترس داشتن میزان فسفر بالا (شکل 1-ب) سبب افزایش درصد روغن دانه میشود (چودهاری و کندی 2004).
با افزایش محدودیت آب عملکرد روغن گیاهان کلزا کاهش یافت. کاربرد تیمارهای کودی سبب بهبود این صفت شدند. در تیمار بدون تنش بیشترین عملکردروغن دانه برای تیمار شیمیایی بود که از نظر آماری تفاوت معنیداری با تیمار تلفیقی نداشت. با این حال، در تمام سطوح تنش بیشترین آن برای تیمار تلفیقی ثبت شد. تیمار شیمیایی در سطح تنش شدید تفاوت معنیداری با شاهد نشان نداد (جدول 4). تغییرات عملکرد روغن به عنوان عملکرد اقتصادی در گیاهان روغنی ممکن است با تغییر درصد روغن دانه و عملکرد دانه یا هر دو مرتبط باشد (ییلاقی و همکاران 2012). در این آزمایش کاهش عملکرد روغن در اثر کمبود آب با کاهش درصد روغن (جدول 3) و مخصوصا عملکرد دانه (جدول 4) در شرایط تنش در ارتباط بود. بهطور مشابه، نتایج دهخدا و همکاران (2013) نشان داد که کاهش یا عدم آبیاری باعث کاهش عملکرد دانه و مقدار روغن و در نهایت عملکرد روغن میشود. در مقابل، بهبود عملکرد روغن در نتیجه کاربرد تیمارهای کودی، بهویژه تیمار تلفیقی میتواند ناشی از افزایش درصد روغن (جدول 3) و عملکرد دانه (جدول 4) باشد.
نتیجهگیری
تنش خشکی تأثیر منفی روی جذب نیتروژن و فسفر، درصد آب برگ، دمای برگ، صفات مورفولوژیکی، اجزای عملکرد و عملکرد دانه، درصد روغن و متعاقباً عملکرد روغن کلزا داشت. کاربرد تیمارهای کودی بهویژه تیمار تلفیقی کودهای زیستی و شیمیایی (F4) با افزایش جذب نیتروژن و فسفر منجر به افزایش درصد آب برگ و کاهش دمای برگ، بهبود صفات مورفولوژیکی (به جز قطر ساقه) و اجزای عملکرد و در نهایت عملکرد دانه گیاه کلزا بخصوص در شرایط تنش شد. درصد روغن نیز در تیمارهای تلقیح شده با باکتری محرک رشد بهبود یافت. افزایش درصد روغن و عملکرد دانه در نهایت موجب افزایش عملکرد روغن گیاهان کلزا شد. بنابراین، میتوان نتیجه گرفت که تلفیق باکتریهای محرک رشد با ورمیکمپوست باعث افزایش پتانسیل آنها در جایگزینی کودهای شیمیایی میشود. این نشان میدهد که استفاده ترکیبی از کودهای زیستی میتواند تیمار بهتری برای کاهش کودهای شیمیایی و بهبود رشد، عملکرد دانه و بخش اقتصادی کلزا (روغن) در شرایط مطلوب و نامساعد محیطی باشد.
)