اثر برخی تعدیل کننده‌های تنش بر خصوصیات مورفولوژیک و صفات کمی و کیفی علوفه کینوا (Chenopodium quinoa Willd) درشرایط تنش کم آبی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران

2 گروه علمی علوم کشاورزی، دانشگاه پیام نور، تهران، ایران

10.22034/saps.2021.13101

چکیده

چکیده
اهداف: کینوا با نام علمی (Chenopodium quinoa Willd.) یک گیاه دولپه­ای، متعلق به خانوادهChenopodiaceae  است. پروتئین، منیزیم، فیبر، پتاسیم، آهن، کلسیم، فسفر، ویتامین‌های گروه ب، ویتامین ای و آنتی اکسیدان‌ها از جمله موادی هستند که به وفور در دانه‌های این گیاه وجود دارند. کینوا یکی از معدود گیاهان خوراکی است که همه ۹ آمینو اسید ضروری بدن را دارد. کمبود آب یکی از عوامل محدود کننده تولید گیاهان زراعی در سراسر جهان است میزان کم نزولات آسمانی و پراکنش نامنظم آن سبب بروز تنش خشکی در طول دوره رشد گیاهان زراعی می­شود. محافظ­های گیاهی قادرند در کنار افزایش توان تحمل تنش­ها، رشد و عملکرد گیاه را نیز بهبود دهند. بنابراین می­توان اظهار داشت استفاده مناسب از این دسته مواد می­تواند به عنوان یکی از راهکارهای مدیریتی بسیار مهم در افزایش توان تحمل تنش­های گوناگون در گیاهان زراعی مطرح گردد. این تحقیق با هدف بررسی تأثیر تعدیل کننده­های تنش بر خصوصیات مورفولوژیک و صفات کمی و کیفی علوفه کینوا درشرایط تنش کم آبی انجام گرفت.
 
مواد و روش­ها: این آزمایش گلدانی به­صورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملا تصادفی با 16 تیمار و 6 تکرار در سال زراعی 1397 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه اجرا گردید. فاکتور اول شامل تنش کم آبی در چهار سطح: 1- تنش در مرحله رشد رویشی (پس از استقرار گیاهی تا شروع گلدهی)، 2-تنش در مرحله رشد زایشی (از ابتدای گلدهی تا انتهای گلدهی)، 3- تنش در مرحله پرشدن دانه (از شروع پر شدن تا رسیدگی دانه)، 4-بدون تنش (شاهد) بود. فاکتور دوم محلول­پاشی در چهار سطح: 1- محلول پاشی اسید آسکوربیک با غلظت (2 میلی مولار)، 2-اسید سالسیلیک با غلظت (2 میلی مولار)، 3-کود کلاته میکرو کامل نانو (2 لیتر در هزار لیتر) و شاهد (آب پاشی) بودند.
 
یافته­ها: نتایج نشان داد که تنش کم آبی اثر معنی­داری بر خصوصیات مورفولوژیک، صفات کمی و کیفی علوفه داشت. محلول­پاشی باعث افزایش معنی­دار پروتئین خام، ماده خشک قابل هضم، عملکرد علوفه تر، وزن خشک ساقه، برگ، گل و قطر ساقه گردید و باعث کاهش معنی­دار دیواره سلولی بدون همی سلولز، دیواره سلولی نامحلول در شوینده خنثیو فیبر خام علوفه کینوا شد. اثر برهمکنش تنش کم­آبی و محلول­پاشی بر تمام صفات کیفی علوفه (به غیر خاکستر) در سطح یک درصد معنی­دار بود. بیشترین مقدار کربوهیدرات­های محلول در آب (65/23 درصد) از تیمار تنش کم آبی در مرحله رشد رویشی و محلول­پاشی با اسید سالیسیلیک حاصل شد.
 
نتیجه­گیری: انجام آبیاری در مراحل رشد زایشی کینوا (گلدهی و دوره پر شدن دانه) در مقایسه با دوره رشد رویشی اهمیت بیشتری دارد.  همچنین جهت تعدیل اثرات تنش کم آبی، بهبود عملکرد کمی و کیفی علوفه کینوا، محلول­پاشی با تعدیل کننده­های تنش خشکی پیشنهاد می­گردد.
 
 

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Impact of Some Stress Modulators on Morphological Characteristics, Quantitative and Qualitative Traits of Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) Forage under Water-Deficit Stress

نویسندگان [English]

  • Seyedeh Nasrin Hosseini 1
  • Jalal Jalilian 1
  • Esmail Gholinezhad 2
چکیده [English]

Abstract
Objectives: Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) is a dicotyledonous plant belonging to the family Chenopodiaceae. Protein, magnesium, fiber, potassium, iron, calcium, phosphorus, B vitamins, vitamin E and antioxidants are among the substances that are abundant in the seeds of this plant. Quinoa is one of the few edible plants that has all 9 essential amino acids in the body. Water scarcity is one of the limiting factors for crop production worldwide. Low rainfall and irregular distribution cause drought stress during the growing season of crops. Plant protection can not only increase stress tolerance, but also improve plant growth and yield. Therefore, it can be said that the proper use of this material can be considered as one of the most important management strategies in increasing the tolerance of various stresses in crops. The aim of this study was to investigate the effect of stress modulators on morphological characteristics and quantitative and qualitative traits of quinoa forage under water stress conditions.
 
Materials and Methods: This experiment was conducted as a pots factorial experiment based on a completely randomized design with 16 treatments and 6 replicates during 2019 at Urmia University. The first factor includes water deficit stress at four levels: 1. stress at vegetative growth stage (after plant establishment to flowering), 2. stress at vegetative growth stage (from flowering to flowering end), 3. stress at seed filling stage (From the beginning of filling to maturity), 4. no stress (control). The second factor is foliar spraying at four levels: 1. ascorbic acid (2 mM), 2. salicylic acid (2 mM), 3. nano-micronutrient chelate fertilizer (2 liters/1000 L water) and 4. Control (water spray).
 
Results: The results showed that water deficit stress had a significant effect on morphological characteristics, quantitative and qualitative traits of quinoa forage. Foliar application significantly increased crude protein (CP), dry matter digestibility (DMD), fresh forage yield, stem diameter, dry weight of shoot, leaf, and flower and significantly decreased acid detergent fiber (ADF), netural detergent fiber (NDF) and crude fiber (CF) in quinoa forage. Interaction of drought stress and foliar application on all forage quality traits (except ash) was significant at 1% level. The highest amount of water-soluble carbohydrates (WSC) (23.65 percent) was obtained from water-deficit stress treatment at the stage of vegetative growth and foliar application with salicylic acid.
Conclusion: Irrigation is more important in the reproductive growth stages of quinoa (flowering and seed filling period) compared to the vegetative growth period. Also, to moderate the effects of water-deficit stress, improve the quantitative and qualitative yield of quinoa forage, foliar spraying with drought stress modulators is recommended.
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Keywords: Crude Protein
  • Foliar Application
  • Forage Quality
  • Neutral Detergent Fiber
  • Quinoa
  • Water-Deficit Stress

مقدمه

کینوا با نام علمی (Chenopodium quinoa Willd.) یک گیاه دولپه­ای، متعلق به خانوادهChenopodiaceae ، است. گیاهی یکساله با ساقه مستقیم و برگ­های پهن متناوب و رنگ­های متنوع گل آذین، برگ و بذر است که این تنوع در رنگ، ناشی از حضور بتاسیانین است. این گیاه بومی منطقه آند، بولیوی، شیلی و پرو است و بیش از 5000 سال قدمت دارد (فائو 2011). میزان عملکرد مزارع تولید تجاری باتوجه به رقم و شرایط کشت بین 6000-1120 کیلوگرم در هکتار است. گیاه کینوا به صورت عمودی رشد کرده و ارتفاع آن بین 4/0 تا 3 متر است، که رشد آن تابع نوع و ژنوتیپ گیاه کینوا، حاصلخیزی خاک و شرایط زیست محیطی است و رنگ آن از سفید، صورتی تا قرمز تیره، زرد، ارغوانی و سیاه تغییر می­کند (طاووسی و علوی فاضل 2013) .

 تنش خشکی می­تواند عملکرد مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان را تحت تاثیر قرار دهد. تحت تنش خشکی جذب مواد غذایی از طریق ریشه، به دلیل کاهش حجم آب خاک و همچنین کاهش توزیع مواد غذایی در بافت خاک کاهش می­یابد. علاوه بر این انتقال مواد غذایی از ریشه­ها به بخش هوایی نیز کم می­شود، بنابراین کمبود مواد غذایی یکی از مهم­ترین عوامل محدود­کننده رشد تحت تنش خشکی است (حاجی بلند و امیرآزاد 2010). نتایج برخی بررسی­ها نشان داده است که تنش ناشی از کمبود آب سبب کاهش رشد قسمت­های مختلف گیاه اعم از کاهش سطح برگ، ارتفاع، وزن خشک، بسته شدن روزنه­ها، کاهش فتوسنتز، تجمع اسیدهای آمینه و کاهش سبزینه (کلروفیل) خواهد شد (حسنی و امیدبیگی 2002). امروزه کاربرد مواد تنظیم کننده رشد گیاهان به منظور کاهش اثرات منفی ناشی از تنش­های مختلف مطرح شده است. محافظ­های گیاهی[1] قادرند در کنار افزایش توان تحمل تنش­ها، رشد و عملکرد گیاه را نیز بهبود دهند. بنابراین می­توان اظهار داشت استفاده مناسب از این دسته مواد می­تواند به عنوان یکی از راهکارهای مدیریتی بسیار مهم در افزایش توان تحمل تنش­های گوناگون در گیاهان زراعی مطرح گردد (ازوز و احمد 2015). بررسی­ها نشان داده آنتی­اکسیدان­های غیرآنزیمی از جمله آسکوربیک اسید اولین خط دفاع در برابر رادیکال­های آزاد اکسیژن هستند (امجد و همکاران 2015). کاربرد اسید سالسیلیک سبب افزایش تحمل گیاه نسبت به تنش خشکی شده و اثر کمبود آب را تعدیل می­کند، همچنین برخی از پارامترهای رشدی را افزایش می­دهد (یزدان پناه و همکاران 2011). استفاده از تکنولوژی نانو به عنوان یک راهکار مناسب جهت بهبود عملکرد گیاهان در سیستم­های کشاورزی رایج توصیه شده است (لیو و لال 2015). دارا بودن ویژگی­هایی همچون غلظت موثر، قابلیت حل پذیری مناسب، ثبات و تاثیر­گذاری بالا و رها سازی تدریجی عناصر غذایی در طول دوره رشدی گیاه باعث افزایش کارآیی کودهای نانو و جذب بهتر آنها توسط گیاهان شده است (سابرامانیان و تیران آوککاراسو 2017). به طوری که علاوه بر رها سازی مداوم عناصر غذایی، جذب و انتقال آنها از طریق برگ نیز به سهولت انجام می­گیرد (لیو و همکاران 2006).

       ارزش غذایی و کیفیت علوفه ملاکی مهم در تعیین میزان ارزش علوفه برای دام می­باشد به­طوری­که عملکرد دام به مقدار زیادی به کیفیت علوفه در دسترس دام بستگی دارد. ارزش غذایی، تمامی خصوصیات غذایی یک علوفه را در رابطه با تامین نیازهای تغذیه­ای دام در بر می­گیرد. عوامل زیستی و فنی مانند گونه گیاهی و رقم، مرحله رشدی گیاه و میزان رسیدگی، برداشت و انبار کردن، باروری خاک و عوامل محیطی که بر کیفیت علوفه تأثیر می­گذارند (راعی و همکاران 2014). کیفیت علوفه به مجموع مواد تشکیل دهنده گیاهی اطلاق می­شود که استفاده دام از علوفه را تحت تاثیر قرار می­دهد. کیفیت علوفه به عنوان تابعی از مصرف علوفه  تحت تأثیر صفاتی از قبیل دیواره سلولی، دیواره سلولی بدون همی سلولز، کل ماده خشک قابل هضم قرار می­گیرد (جهانزاد و همکاران 2013). درصد خاکستر علوفه در واقع بیانگر مقدار مواد معدنی موجود در بافت­های گیاهی می­باشد (هیل و همکاران 2009).

     این تحقیق با هدف اثر تعدیل کننده­های تنش بر خصوصیات مورفولوژیک و صفات کمی و کیفی علوفه کینوا در شرایط تنش کم آبی انجام گرفت.

 

 

 

 

مواد و روش­ها

این آزمایش بصورت گلدانی و در جهت بررسی اثر تعدیل­کننده­های تنش بر خصوصیات موفوفیزیولوژیکی گیاه کینوا، رقم Titicaca تحت تنش خشکی از تیر ماه تا اواسط مهرماه 1397 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه، واقع در 11 کیلومتری شمال غرب ارومیه، با ارتفاع 1320 متر از سطح دریا، با عرض جغرافیایی 37 درجه و 32 ثانیه، و طول جغرافیایی 45 درجه و 5 ثانیه اجرا گردید. بر طبق گزارش­های هواشناسی ارومیه دارای اقلیم معتدل سرد و مرطوب با زمستان­های سرد و مرطوب و تابستان­های گرم و خشک است. عوامل اقلیمی سال زراعی 97 به صورت جدول زیر ارائه شده است (جدول 1).

خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک گلدان­ها تا عمق 30-0 سانتی­متری در آزمایشگاه خاک­شناسی دانشگاه ارومیه مورد ارزیابی قرار گرفت (جدول 2).

 

 

جدول1- مقادیر متوسط ماهانه دما، بارش، تبخیر و رطوبت نسبی هوا در طی فصل رشد گلرنگ در منطقه مورد مطالعه

 

 

پارامترهای هواشناسی

ماه

فروردین

اردیبهشت

خرداد

تیر

مرداد

شهریور

مهر

میانگین دما (℃)

6/11

7/15

8/21

7/26

4/24

20

6/13

مجموع بارندگی (mm)

8/107

5/44

5/16

0/0

0/0

6/2

6/12

میانگین رطوبت نسبی (%)

56

52

3/47

7/40

4/52

63

4/69

 

 

 

جدول 2- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش

عمق خاک (cm)

بافت خاک

EC (dS.m-1)

pH

کلسیم (mg/kg)

آهک (%)

رس (%)

سیلت (%)

شن (%)

کربن آلی (%)

نیتروژن (%)

فسفر (mg.kg-1)

پتاسیم (mg.kg-1)

30- 0

 رسی

35/3

04/8

17200

5/22

43

29

28

20/ 1

21/0

8/17

721

 

 

 

قبل از پیاده نمودن طرح در حین عملیات تهیه بستر کاشت با توجه به تجزیه آنالیز خاک کودهای پایه شامل: نیتروژن از منبع اوره به میزان 1 گرم، فسفر از منبع سوپر فسفات تریپل به میزان 1 گرم تأمین شدند. در طی دوره داشت کینوا نیز یک نوبت کود نیتروژن سرک به میزان 1 گرم در زمان 10 برگی شدن گیاه در سطح گلدان­ها پخش گردید.

آماده سازی گلدان­ها در اردیبهشت ماه صورت گرفت. اندازه هر گلدان به ارتفاع و قطر 25 سانتی­متر و در مجموع 96 گلدان جهت کشت آماده شد. بذور کینوا که از مرکز ملی تحقیقات شوری یزد تهیه شده به تعداد 5 بذر در هر گلدان و در عمق 2-1 سانتی‌‌متر خاک کاشته شد و در شرایط باز محیطی قرار داده شدند. پس از سبز شدن، بوته­ها تنک شدند و در نهایت درون هر گلدان دو بوته نگهداری شد. عملیات کاشت در تاریخ 9 تیر و برداشت 14 مهر انجام پذیرفت.

       این آزمایش به صورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملا تصادفی با 16 تیمار و 6 تکرار (3 تکرار برای علوفه و 3 تکرار برای سایر خصوصیات فیزیکوشیمیایی) به صورت گلدانی اجرا گردید. که فاکتور اول تنش کم آبی در چهار سطح: 1- تنش در مرحله رشد رویشی (پس از استقرار گیاهی تا شروع گلدهی)، 2-تنش در مرحله رشد زایشی (از ابتدای گلدهی تا انتهای گلدهی)، 3- تنش در مرحله پرشدن دانه (از شروع پر شدن تا رسیدگی دانه)، 4-بدون تنش (شاهد) در نظرگرفته شد. فاکتور دوم محلول­پاشی در چهار سطح: 1- محلول پاشی اسید آسکوربیک با غلظت (2 میلی مولار)، 2-اسید سالسیلیک با غلظت (2 میلی مولار)، 3-کود کلاته میکرو کامل نانو (2 لیتر در هزار لیتر) و شاهد (آب پاشی) بودند. کود میکرو نانو (تهیه شده از شرکت خضرا) مجموعه‌ای از 6 نوع عنصرریز مغذی مورد نیاز برای گیاه می‌باشد که شامل (آهن، روی، مس، منگنز، بر، مولیبدن) است.

عملیات داشت شامل، آبیاری، تنک کردن و محلول­پاشی در طول دوره رشد، به موقع انجام شد. محلول­پاشی تیمارها در مرحله 10 برگی، همزمان با تنش خشکی آغاز شد که در 6 مرحله و به فاصله 10 روز بود. تا زمان استقرار کامل بوته­ها آبیاری در حد مطلوب و بدون اعمال تنش صورت پذیرفت و پس از این مرحله تیمار تنش کم آبی اعمال شد. تشخیص زمان آبیاری با استفاده از دستگاه رطوبت­سنج خاک (Soil moisture meter PMS-714, Made in Taiwan) انجام شد. ابتدا کالیبراسیون دستگاه با رطوبت در حد ظرفیت زراعی و نقطه پژمردگی خاک انجام شد و سپس بر اساس میزان رطوبت (%) در فاصله بین دو شرایط فوق، تیمارهای تنش کم آبی اعمال شدند. درصد حجمی رطوبت در ظرفیت زراعی 25 درصد و در نقطه پژمردگی دائم نیز 12 درصد بود. در پایان فصل رشد در 14 مهرماه زمانی که بذرها به مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی رسیدند و بذرها به رنگ زرد در آمدند گیاه برداشت شد.

 

اندازه­گیری صفات کمی وکیفی علوفه

 اندازه­گیریصفاتمورفولوژیک

ارتفاع و قطر ساقه: در این آزمایش هم­زمان با برداشت علوفه ارتفاع نهایی بوته از یقه تا انتهای گل توسط سانتی­متر و قطر ساقه توسط کولیس، برای هر 2 بوته اندازه گیری شد سپس میانگین آن­ها ثبت گردید.

تعداد برگ: تعداد برگ­ها در ساقه دو بوته از هر گلدان شمارش شد و سپس میانگین آن ها به­عنوان صفت مورد نظر ثبت شد.

تعداد شاخه­های فرعی: پس از برداشت بوته­ها از گلدان، تعداد شاخه­های فرعی موجود بر روی هر 2 بوته شمارش شد سپس میانگین آن­ها به­عنوان صفت مورد نظر ثبت گردید.

وزن تر برگ، ساقه و گل: بعد از انتقال نمونه­های جمع­آوری شده به آزمایشگاه، بلافاصله بعد از جدا کردن کلیه اجزای گیاهی اعم از برگ، ساقه و گل وزن تر آن­ها به وسیله ترازویی با دقت یک هزارم بر حسب گرم توزین گردید.

 وزنخشکبرگ،ساقهوگل: برای تعیین وزن خشک علوفه کلیه اجزای گیاهی اعم از برگ، ساقه و گل هر کدام به طور مجزا داخل پاکت به آون تهویه­دار در دمای 75 درجه سانتی­گراد به مدت 72 ساعت منتقل گردیدند تا وزن آنها ثابت و کاملاً خشک شوند سپس به وسیله ترازوی دیجیتالی توزین گردید.

 

 اندازه­گیری صفات کیفی علوفه

        نمونه­های علوفه در مرحله خمیری دانه برداشت شدند. نمونه­های برداشت شده پس از توزین بمدت 48 ساعت در دمای 72 درجه سانتی گراد خشک شدند. نمونه­های خشک شده توزین و سپس آسیاب گردیدند و برای اندازه گیری صفات مربوط به کیفیت علوفه (NDF, CF, ADF, WSC, CP, DMD و خاکستر علوفه) با دستگاه NIR اسکن گردیدند. NIR روشی ارزان، سریع و دقیق برای ارزیابی صفات مربوط به کیفیت علوفه در مواد اصلاحی است. اگرچه، این روش نیاز به معادلات کالیبراسیون دارد، ولی بطور معمول برای ارزیابی کیفیت علوفه بسیاری از گونه­های گیاهی مورد استفاده قرار گرفته است و به­طور همزمان صفات متفاوت مربوط به کیفیت علوفه قابل اندازه­گیری است (روبرتس و همکاران 2004).

پس از جمع­آوری و برداشت داده­ها، تجزیه واریانس صفات اندازه­گیری شده برای هر آزمایش به طور جداگانه انجام شد. سپس مقایسه میانگین­ها برای هر صفت و بر اساس روش حداقل تفاوت معنی­دار (LSD) و در سطح احتمال 5 درصد و ضرایب همبستگی میان صفات با نرم­افزار  SAS.Ver. 9.0 انجام گرفت.

 

 

 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس برای صفات مورد مطالعه در این تحقیق در جدول 3 ارایه شد (جدول 3). بر این اساس، اثرات ساده تنش کم آبی و محلول­پاشی، بر صفات ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی، قطر ساقه، تعداد برگ، وزن تر برگ، وزن تر ساقه، وزن خشک برگ، وزن خشک ساقه و خاکستر کل علوفه و اثرات برهمکنش تنش کم آبی و محلول­پاشی، بر صفات وزن تر گل آذین، وزن خشک گل، CP، DMD، WSC، ADF، CF  و NDF معنی­دار شد.

صفات مورفولوژیک

ارتفاع بوته

مقایسه میانگین نشان داد، بیش­ترین ارتفاع بوته (12/39 سانتی­متر) از تیمار بدون تنش بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار تنش در مرحله دانه­بندی (85/38 سانتی­متر) نداشت. کم­ترین ارتفاع بوته (56/35 سانتی­متر) از تیمار تنش در مرحله رویشی بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار تنش در مرحله گلدهی (86/35 سانتی­متر) نداشت (جدول 4). تنش خشکی باعث کاهش جذب عناصر ضروری و تجمع گونه­های فعال اکسیژن می­شود، در نتیجه باعث تخریب اکسیداتیو DNA، پروتئین و لیپیدها شده و منجر به کاهش رشد می­شود (یزدان پناه و همکاران 2011). رضاپور و همکاران (2011)، طی آزمایشی روی گیاه دارویی سیاه­دانه گزارش کردند که تنش خشکی موجب کاهش بیوماس گیاهی، ارتفاع بوته و عملکرد دانه گردید.

مقایسه میانگین تیمارهای مختلف محلول­پاشی نیز نشان داد که بیش­ترین ارتفاع بوته (26/39 سانتی­متر) از تیمار سالسیلیک اسید بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمارکود نانو نداشت و باعث افزایش 99/8 درصدی نسبت به تیمار آب­پاشی داشت. کم­ترین ارتفاع بوته با میانگین 02/36 سانتی­متر مربوط به تیمار آب­پاشی بود که اختلاف معنی­داری با تیمار آسکوربیک اسید و کود نانو نداشت (جدول 4). دلیل افزایش ارتفاع را می­توان چنین بیان کرد که در تیمار محلول­پاشی با سالسیلیک اسید، گیاه در مقابل تنش خشکی مقاوم گردیده و اسید سالسیلیک باعث کاهش اثرات مخرب ناشی از تنش خشکی شده؛ چنین گیاهی دارای سطح برگ بزرگتری نسبت به گیاهان تیمار نشده دارد که افزایش سطح برگ در این گیاهان می­تواند افزایش فتوسنتز و در نهایت افزایش ارتفاع را بدنبال داشته باشد.

 

 

 

 

 

 

جدول 3- نتایج تجزیه واریانس برهمکنش تنش کم آبی و محلول­پاشی  بر صفات مورد مطالعه کینوا

 

منابع تغییر

 

درجه آزادی

میانگین مربعات

ارتفاع بوته

تعداد شاخه فرعی

قطر ساقه

تعداد برگ

وزن تر برگ

وزن تر ساقه

وزن تر

گل

وزن خشک

برگ

وزن خشک ساقه

وزن خشک گل

تنش کم آبی

3

**26/43

*40/7

**003/0

**63/4020

*36/26

ns35/0

**13/109

**02/2

ns07/0

**17/17

محلول­پاشی

3

ns44/23

*74/6

**009/0

*52/903

**14/37

*17/1

**43/16

*89/0

*08/0

*61/0

تنش­کم آبی×محلول­پاشی

9

ns24/5

ns35/1

ns002/0

ns42/165

ns48/3

ns01/0

*51/4

ns08/0

ns02/0

*46/0

خطای آزمایش

32

24/8

16/2

001/0

27/214

73/7

35/0

54/1

24/0

02/0

19/0

ضریب تغییرات (%)

-

68/7

55/7

23/15

004/14

56/12

76/12

60/9

47/10

81/12

89/10

                     ** ، * و ns به ترتیب اختلاف معنی­دار در سطح احتمال یک درصد ، پنج درصد  و غیر معنی­دار می باشد.

 

 

ادامه جدول 3- نتایج تجزیه واریانس برهمکنش تنش کم آبی و محلول­پاشی  بر صفات مورد مطالعه کینوا

 

منابع تغییر

 

درجه آزادی

میانگین مربعات

CP

DMD

WSC

ADF

ASH

CF

NDF

تنش کم آبی

3

**41/46

**02/49

**14/8

**02/64

*55/1

**84/12

**66/66

محلول­پاشی

3

*40/1

**77/46

**68/3

**82/30

*34/1

*34/1

**12/32

تنش­کم آبی×محلول­پاشی

9

**15/13

**54/13

**23/3

**11/5

ns33/0

**95/3

**33/5

خطای آزمایش

32

47/0

66/0

38/0

85/0

42/0

42/0

89/0

ضریب تغییرات (%)

-

38/2

54/1

99/2

21/2

60/6

53/2

97/1

**  ، * و ns به ترتیب اختلاف معنی­دار در سطح احتمال یک درصد، پنج درصد  و غیر معنی­دار،  پروتئین خام (CP)، ماده خشک قابل هضم (DMD)، کربوهیدرات­های محلول در آب (WSC)، دیواره سلولی بدون همی سلولز (ADF)، خاکستر علوفه (ASH)، فیبر خام (CF)، دیواره سلولی نا محلول در شوینده خنثی (NDF)    

 

 

 

 

 

جدول 4- مقایسه میانگین اثرات ساده صفات مورفولوژیکی علوفه کینوا

تیمار

ارتفاع بوته

(cm)

تعداد شاخه فرعی

قطر ساقه

(mm)

تعداد برگ

وزن تر برگ

 

وزن تر ساقه

 

وزن خشک برگ

(g.plant-1)

وزن خشک ساقه

خاکستر کل

(%)

تنش کم آبی

 

 

 

 

 

 

 

 

 

بدون تنش

12/39 a

41/20 a

-

91/124 a

39/23 a 

-

13/5 a

-

30/9 b

تنش در مرحله رویشی

56/35 b

16/19 ab

-

91/114 a

14/22 ab

-

93/4 a

-

01/10 a

تنش در مرحله گلدهی

86/35 b

58/18 b

-

00/91  b

91/22  a  

-

81/4 a

-

01/10 a

تنش در مرحله دانه­بندی

85/38 a

75/19 ab

-

25/87  b

03/20 b    

-

18/4 b

-

79/9 ab

LSD 0.05

39/2

22/1

-

20/12

31/2

-

40/0

-

54/0

محلول پاشی

 

 

 

 

 

 

 

 

 

آسکوربیک اسید

-

91/19 a

27 c

25/110 a

05/24 a

63/4 ab

04/5 a

31/1 ab

96/9 a

سالیسیلیک اسید

-

08/20 a

30 a

75/102 ab

51/21 bc

95/4 a

72/4 ab

32/1 ab

05/10 a

کود نانو

-

5/19 ab

29 b

08/112 a

93/22 ab

86/4 a

89/4 a

40/1 a

88/9 a

آب پاشی

-

41/18 b

24 d

00/93 b

99/19 c

25/4 b

41/4 b

20/1 b

31/9 b

LSD 0.05

-

22/1

026/0

20/12

31/2

49/0

40/0

117/0

54/0

                     

حرف مشترک به معنی عدم وجود اختلاف معنی­دار بین میانگین­ها می­باشد.

 

 

محلول­پاشی اسید سالیسیلیک احتمالا از طریق بهبود تثبیت کربن، سنتز متابولیت­ها و حفظ وضعیت آب بافت­های گیاهی باعث افزایش رشد می­شود (فاروک و همکاران 2010). در تحقیقی گزارش شد در شرایط 50 میلیمتر نسبت به 110 میلیمتر تبخیر در تیمار محلول­پاشی سولفات روی، 25 درصد کاهش ارتفاع گیاه کینوا مشاهده شد، در حالی که در تیمار عدم محلول­پاشی کاهش ارتفاع در شرایط تبخیر شدید نسبت به شاهد 37 درصد بود (ضیائی و همکاران 2020).

 

تعداد شاخه فرعی

در تیمار بدون تنش با میانگین 41/20 بیش­ترین تعداد شاخه فرعی مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار تنش در مرحله دانه­بندی و رویشی نداشت. کم­ترین تعداد شاخه فرعی از تیمار تنش در مرحله گلدهی با میانگین 58/18 بدست آمد که در مقایسه با تیمار شاهد کاهش 96/8 درصدی داشت (جدول 4). رطوبت مناسب سبب افزایش ارتفاع بوته و شاخه و برگ بیشتر و در نتیجه تعداد کپسول بیش­تر در بوته سیاه­دانه شد که به افزایش عملکرد دانه منجر می­شود (جامی و همکاران 2015). مقایسه میانگین تیمارهای محلول­پاشی نشان داد که بیش­ترین تعداد شاخه فرعی از تیمار سالسیلیک اسید با میانگین 08/20 بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار آسکوربیک اسید و کود نانو نداشت و در مقایسه با تیمار آب­پاشی افزایش 07/9 درصدی داشت. کم­ترین تعداد شاخه فرعی در تیمار آب­پاشی با میانگین 41/18 مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار کود نانو نداشت (جدول 4). سالیسیلات اثرات کلیدی در گیاهان متاثر از تنش از جمله اثر بر جذب عناصر معدنی، پایداری غشاء و روابط آبی، عملکرد روزنه­ها و بازدارندگی سنتز اتیلن و بهبود رشد دارد (رهبریان و صالحی 2014). همسو با یافته­های ما در این تحقیق، ضیائی و همکاران (2020) در تحقیقی روی گیاه کینوا اظهار داشتند بیشترین تعداد شاخه در بوته در تیمار 50 میلیمتر تبخیر و کمترین در تیمار 110 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر به­دست آمد. در تیمار 50 میلیمتر تعداد شاخه 21 درصد نسبت به تیمار 110 میلیمتر تبخیر بیشتر بود. بیشترین تعداد شاخه به ترتیب در تیمارهای سولفات روی، سولفات منگنز و عدم محلولپاشی مشاهده گردید.

 

قطر ساقه

مقایسه میانگین تیمارهای مختلف محلول­پاشی نشان داد که بیش­ترین قطر ساقه با میانگین 30 میلی­متر از تیمار سالسیلیک اسید بدست آمد و باعث افزایش 25 درصدی نسبت به تیمار آب­پاشی داشت. کم­ترین قطر ساقه با میانگین 24 میلی­متر مربوط به تیمار آب­پاشی بود (جدول 4). آذرپور و همکاران (2014) ارزیابی سطوح مختلف آسکوربیک اسید در گیاه کینوا دریافتند که آسکوربیک اسید اثر معنی­داری بر صفات مورفولوژیکی و زراعی این گیاه داشته و بیش­ترین و کم­ترین قطر ساقه به­ترتیب از تیمار 3000 میلی­گرم در لیتر و تیمار شاهد (بدون محلول­پاشی) بدست آمد. همچنین کاربرد اسید سالیسیک بعد از پرولین موجب بهبود صفاتی از قبیل طول برگ، ارتفاع، قطر ساقه و تعداد برگ در گیاه سورگوم شد (ریاحی و همکاران 2011).

 

تعداد برگ

بیش­ترین تعداد برگ در تیمار بدون تنش با میانگین 91/124 مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار تنش در مرحله رویشی (91/114) نداشت. کم­ترین تعداد برگ از تیمار تنش در مرحله دانه­بندی با میانگین 25/87 بدست آمد که در مقایسه با تیمار شاهد کاهش 14/30 درصدی داشت (جدول 4). در واقع مهم­ترین نتیجه حساسیت رشد سلول به کمبود رطوبت، کاهش قابل توجه در رشد برگ و در نتیجه مساحت برگ است، با کاهش سطح برگ و کاهش فتوسنتز، عملکرد بیولوژیکی گیاه کاهش می­یابد (فتحی و تاری 2016).  

      در تیمارهای محلول­پاشی، بیشترین تعداد برگ از تیمار کود نانو با میانگین 08/112 برگ بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار آسکوربیک اسید و سالسیلیک اسید نداشت و در مقایسه با تیمار آب­پاشی افزایش 51/20 درصدی داشت. کم­ترین تعداد برگ در تیمار آب­پاشی با میانگین 93 برگ مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار سلسیلیک اسید نداشت (جدول 4). مطابق با نتایج ما در این تحقیق، عبداله و همکاران (2015) اعلام کردند محلول­پاشی با تیمار سالسیلیک اسید سبب افزایش تعداد برگ کینوا شد که دلیل آن را اثر تحریک کنندگی سالسیلیک اسید بر بافت فتوسنتز کننده دانستند.

 

وزن تر برگ

بیشترین وزن تر برگ در تیمار بدون تنش با میانگین 39/23 گرم در بوته مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار تنش در مرحله رویشی و گلدهی نداشت. کم­ترین وزن تر برگ از تیمار تنش در مرحله دانه­بندی با میانگین 03/20 گرم در بوته بدست آمد که در مقایسه با تیمار شاهد کاهش 36/14 درصدی داشت (جدول 4). هونگ بو شائو و همکاران (2009) گزارش دادند که کاهش آب منجر به کاهش جذب عناصر می­شود و از این طریق نیز رشد برگ­ها نیز کاهش می­یابد. بنابراین با کاهش سطح برگ، سطح تعرق گیاه کاهش می­یابد و این اولین مکانیسم گیاه برای مقابله با خشکی به حساب می­آید. کاهش سطح برگ، سطح جذب نور خورشید و به دنبال آن سطح فتوسنتزی گیاه کاهش و نهایتا منجر به کاهش تولید ماده خشک و عملکرد گیاه می­گردد. مقایسه میانگین تیمارهای محلول­پاشی نیز نشان داد که بیش­ترین وزن تر برگ از تیمار آسکوربیک اسید با میانگین 05/24 گرم در بوته بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار کود نانو نداشت و در مقایسه با تیمار آب­پاشی افزایش 31/20 درصدی داشت. کم­ترین وزن تر برگ در تیمار آب­پاشی با میانگین 99/19 گرم در بوته مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار سلسیلیک اسید نداشت و اختلاف معنی­داری بین تیمار کود نانو و سالسیلیک اسید مشاهده نشد (جدول 4). اسید آسکوربیک از آنتی اکسیدان­های بسیار قوی می­باشد که با احیای رادیکال­های آزاد موجب بازدارندگی آن­ها می­شود و نقش بسیار مهمی در مسیر آسکوربات-گلوتاتیون و حذف گونه­های فعال اکسیژن در کلروپلاست و سیتوسل دارد (رحال و همکاران 2014).

 

وزن تر ساقه

مقایسه میانگین تیمارهای مختلف محلول­پاشی نشان داد که بیش­ترین وزن تر ساقه با میانگین 95/4 گرم در بوته از تیمار سالسیلیک اسید بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمارکود نانو و آسکوربیک اسید نداشت و باعث افزایش 47/16 درصدی نسبت به تیمار آب­پاشی داشت. کم­ترین وزن تر ساقه با میانگین 25/4 گرم در بوته مربوط به تیمار آب­پاشی بود که اختلاف معنی­داری با تیمار آسکوربیک اسید نداشت. بهنام­نیا و همکاران (2009) گزارش کردند که کمبود آب، باعث کاهش وزن تازه و خشک ساقه در گیاه Lycopersicon esculentum L. می­گردد. نتایج مطالعات عبداله و همکاران (2015) نشان داد که محلول­پاشی اسید سالسیلیک موجب افزایش وزن تر و خشک بخش هوایی کینوا گردید.

 

وزن خشک برگ

بیش­ترین وزن خشک برگ در تیمار بدون تنش با میانگین 13/5 گرم در بوته مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار تنش در مرحله رویشی و گلدهی نداشت. کم­ترین وزن تر برگ از تیمار تنش در مرحله دانه­بندی با میانگین 18/4 گرم در بوته بدست آمد که در مقایسه با تیمار شاهد کاهش 51/18 درصدی داشت (جدول 4). پژوهش­های موسوی و همکاران (2012) نشان داد که تنش شدید باعث کاهش 7/62 درصدی عملکرد ماده خشک کل نسبت به تیمار بدون تنش در گیاه برنج (Oryza sativa) شد. نتایج این پژوهش نیز نشان­دهنده تاثیر نامطلوب تنش بر ماده خشک تولیدی بود. مقایسه میانگین تیمارهای محلول­پاشی نشان داد که بیش­ترین وزن خشک برگ از تیمار آسکوربیک اسید با میانگین 04/5 گرم در بوته بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار کود نانو و سالسیلیک اسید نداشت و در مقایسه با تیمار آب­پاشی افزایش 28/14 درصدی داشت. کم­ترین وزن خشک برگ در تیمار آب­پاشی با میانگین 41/4 گرم در بوته مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار سلسیلیک اسید نداشت (جدول 4). محققان نشان دادند که تغذیه برگ با اسید آسکوربیک سبب می­شود تا فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی کاهش یابند، به گونه­ای که اسید آسکوربیک به­کار رفته سبب می­شود تا اکسیداسیون چربی غشای سلولی و نیز محتوای مالون دی آلدئید در برگ و ریشه کاهش یابد. آسکوربات در تنظیم تقسیم سلولی و فتوسنتز دخیل است. همچنین آسکوربات سلول­های گیاهی را برای حفاظت در مقابل آسیب­های اکسیداتیو، به یک سیستم جاروب کننده رادیکال­های آزاد مجهز می­کند (ال گاباس 2006). در نتایج قنبری­تیلمی و همکاران (2014) مشاهده شد که اثر محلول­پاشی متانول و اسید آسکوربیک بر وزن خشک بوته، تعداد غلاف در متر مربع، وزن هزار دانه و عملکرد دانه سویا معنی­دار بود.

 

وزن خشک ساقه

مقایسه میانگین تیمارهای مختلف محلول­پاشی نشان داد که بیش­ترین وزن خشک ساقه با میانگین 40/1 گرم در بوته از تیمار کود نانو بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمارسالسیلیک اسید و آسکوربیک اسید نداشت و باعث افزایش 66/16 درصدی نسبت به تیمار آب­پاشی داشت. کم­ترین وزن خشک ساقه با میانگین 20/1 گرم در بوته مربوط به تیمار آب­پاشی بود که اختلاف معنی­داری با تیمار آسکوربیک اسید و سالسیلیک اسید نداشت (جدول 4). بررسی­ها نشان داده است که تیمار با سالیسیلیک اسید باعث افزایش مقدار لیگنین در ساختار دیواره سلولی می­شود (وفابخش و همکاران 2008). که این خود نیز می­تواند عاملی در افزایش وزن بیوماس گیاهان در معرض تنش خشکی باشد.

 

خاکستر علوفه (ASH) 

بیش­ترین خاکستر علوفه در تیمار تنش در مرحله رشد رویشی با میانگین 10/10 درصد مشاهده گردید که اختلاف معنی­داری با تیمار تنش در مرحله گلدهی و دانه­بندی نداشت. کم­ترین خاکستر علوفه از تیمار بدون تنش با میانگین 30/9 درصد بدست آمد (جدول 4). مقایسه میانگین تیمارهای محلول­پاشی نیز نشان داد که بیش­ترین خاکستر علوفه از تیمار سالسیلیک اسید با میانگین 05/10 درصد بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار کود نانو و آسکوربیک اسید نداشت و در مقایسه با تیمار آب­پاشی افزایش 94/7 درصدی داشت. به نظر می­رسد محلول­پاشی به طریق برگی باعث افزایش جذب عناصر غذایی می­گردد و بنابراین افزایش خاکستر کل را به­دنبال دارد. در مطالعه­ای، تاثیر محلول­پاشی بر محتوای خاکستر علوفه نشان داد که با افزایش جذب مواد معدنی (در اثر محلول­پاشی روی و منگنز) توسط گیاه ارزن و تجمع این مواد در علوفه گیاه بر درصد خاکستر علوفه ارزن افزوده شد (پای­گذار و همکاران 2009). افزایش غلظت اکثر عناصر غذایی سبب افزایش درصد خاکستر علوفه می­شود که نماینده محتوای کل عناصر غذایی موجود در گیاه می­باشد (اله دادی و همکاران 2020). باقری ده آبادی و همکاران (2017) افزایش خاکستر کل را به جذب بیشتر و بهتر عناصر غذایی به ویژه فسفر و نیتروژن، نسبت دادند و اظهار داشتند که

 

این عناصر سبب رشد بهتر ریشه و گسترش بیشتر آن در خاک می­گردند که این امر سبب جذب بیشتر مواد معدنی می­شود.

 

وزن تر گل آذین

مقایسه میانگین اثرات برهمکنش تنش کم آبی و محلول­پاشی نشان داد بیش­ترین وزن تر گل با میانگین 71/17 گرم در بوته مربوط به تیمار بدون تنش با محلول­پاشی سالسیلیک اسید بود. کم­ترین وزن تر گل نیز با میانگین 44/8 گرم در بوته از تیمار تنش در مرحله گلدهی با آب­پاشی بدست آمد (جدول 5). تاثیر خشکی بر هریک از اجزای تشکیل دهنده گل می­تواند منجر به تغییر در میزان تولید شود. خراسانی­نژاد و همکاران (2011) سطوح مختلف خشکی را در گیاه نعناع بررسی کردند و به این نتیجه رسیدند که با افزایش شدت خشکی، وزن تر، وزن خشک و سایر صفات رویشی گیاه، کاهش می­یابد.

 

وزن خشک گل

مقایسه میانگین نشان داد بیش­ترین وزن خشک گل با میانگین 76/5 گرم در بوته مربوط به تیمار بدون تنش با محلول­پاشی سالسیلیک اسید بود. کم­ترین وزن خشک گل با میانگین 08/2 گرم در بوته نیز از تیمار تنش در مرحله گلدهی با محلول­پاشی سالسیلیک اسید بدست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار آب­پاشی نداشت (جدول 5). یکی از دلایل کاهش وزن خشک در شرایط تنش خشکی، کاهش سطح فتوسنتز کننده برگ متعاقب کاهش آماس سلولی می­باشد. عبداله و همکاران (2015) نشان دادند که تیمار محلول­پاشی با سالسیلیک اسید باعث افزایش معنی­دار عملکرد خشک گیاه کینوا نسبت به تیمار شاهد شد و افزایش وزن خشک گل را به افزایش تعداد برگ که منجر به بهبود فرآیند فتوسنتز می­شود نسبت دادند.

 

 

 

جدول 5- مقایسه میانگین اثرات برهمکنش تنش کم آبی و محلول­پاشی بر صفات مورد مطالعه در کینوا

تیمار  

وزن تر گل آذین

(g.plant-1)

وزن خشک گل

(g.plant-1)

CP

(%)

DMD

(%)

WSC

(%)

ADF

(%)

CF

(%)

NDF

(%)

تنش کم آبی

 

محلول­پاشی

 

1

69/14 bcd

56/4 b-e

35/25 h

71/51 f-h

58/19 ef

10/41 ef

91/24 e-g

22/47 d-f

A ×

2

36/15 bc

99/4 a-d

75/25 h

73/52 ef

89/19 d-f

60/40 e-g

10/25 e-g

71/46 e-g

3

71/17 a

76/5 a

50/28 ef

99/59 a

36/20 c-e

02/35 h

00/23 h

01/41 h

 

4

54/16 ab

31/5 ab

17/27 g

16/55 c

09/20 c-f

39/39 g

80/25 c-f

47/45 g

 

1

81/13 cde

39/4 de

28/32 ab

78/50 h

04/22 b

03/43 c

35/25 d-g

49/49 c

B ×

2

95/16 ab

47/4 c-e

24/30 c

61/57 b

04/21 b-d

16/40 fg

73/24 e-g

26/46 fg

 

3

27/16 ab

25/5 a-c

95/28 de

30/54 cd

65/23 a

78/39 fg

51/26 a-d

87/45 fg

 

4

26/12 ef

91/3 e

08/30 cd

72/53 c-e

25/20 c-f

45/41 c-f

31/24 g

57/47 c-f

C ×

1

44/8 h

33/2 f

03/30 cd

53/50 h

06/21 bc

90/42 c

71/26 a-c

06/49 c

2

80/9 gh

55/2 f

26/30 c

14/52 fg

08/19 f

71/42 cd

41/26 b-d

86/48 cd

 

3

68/10 fgh

08/2 f

71/29 cd

67/52 ef

08/19 f

3/42 c-e

24/27 ab

44/48 c-e

4

82/9 gh

46/2 f

37/33 a

64/53 de

99/20 b-d

13/42 c-e

59/24 fg

27/48 c-e

 

1

82/8 h

80/3 e

38/27 fg

55/48 i

23/21 bc

42/46 a

71/27 a

65/52 a

D ×

2

62/12 def

93/3 e

60/31 b

24/50 h

40/19 ef

67/45 ab

58/27 ab

88/51 ab

 

3

41/11 fg

18/4 de

71/27 fg

87/53 c-e

15/21 bc

15/41 d-f

85/25 c-e

27/47 d-f

 

4

64/11 efg

35/4 de

39/25 h

83/48 i

56/21 b

78/44 b

94/26 a-c

97/50 b

LSD 0.05

069/2

72/0

14/1

35/1

027/1

53/1

08/1

57/1

میانگین­هایی که در هر ستون حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی­دار بر اساس آزمون LSD در سطح 5 درصد می­باشند.

A- شاهد (بدون تنش کم آبی)، B- تنش در مرحله رشد رویشی، C- تنش در مرحله رشد زایشی و D- تنش در مرحله پرشدن دانه

1- شاهد (آب­پاشی)، 2- کود کلاته میکرو کامل نانو، 3- اسید سالیسیلیک و 4- اسید آسکوربیک

پروتئین خام (CP)، ماده خشک قابل هضم (DMD)، کربوهیدرات­های محلول در آب (WSC)، دیواره سلولی بدون همی سلولز (ADF)، فیبر

 

خام (CF)، دیواره سلولی نا محلول در شوینده خنثی (NDF)    

 

 


صفات کیفی علوفه

پروتئین خام (CP[2])

مقایسه میانگین نشان داد، بیش­ترین پروتئین خام با میانگین 37/33 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله گلدهی با محلول­پاشی آسکوربیک اسید بوده است. کم­ترین پروتئین خام با میانگین 35/25% مربوط به تیمار بدون تنش با آب­پاشی بود (جدول 5). بالا بودن پروتئین به­عنوان یکی از مهم­ترین ویژگی­های کیفی گیاهان علوفه­ای، فاکتور مؤثر در انتخاب علوفه برای تغذیه دام محسوب می­شود (احتشامی و همکاران 2013). ویچنتال و همکاران (2004) نیز در آزمایشی بر روی ارقام علوفه­ای سورگوم و ارزن مرواریدی دریافتند که درصد پروتئین در ارزن مرواریدی تحت شرایط دیم نسبت به آبی افزایش یافت.

ماده خشک قابل هضم (DMD[3])

بیش­ترین ماده خشک قابل هضم با میانگین 99/59 درصد مربوط به تیمار بدون تنش با محلول­پاشی سالسیلیک اسید بود. کم­ترین ماده خشک قابل هضم با میانگین 55/48 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله دانه­بندی با آب­پاشی بود (جدول 5). محققان بیان می­کنند که هر چه مقادیر ADF[4] و NDF[5] کمتر و هر چه مقادیر هضم پذیری و پروتئین خام بیشتر باشد، ارزش غذایی گیاهان بیشتر خواهد بود (ریچه و همکاران 2006). بیلال و همکاران (2017) پایین بودن ماده خشک قابل هضم علوفه را به بالا بودن دیواره سلولی عاری از همی سلولز (ADF) آن نسبت دادند. در تحقیقی کریمی و امیرنیا (2019) با اعمال محلول­پاشی کودهای آلی و شیمیایی در هر سه مرحله (شش برگی، ساقه­دهی و پیش از گلدهی سورگوم علوفه­ای) نشان دادند که میزان فیبر خام، فیبر محلول در شوینده اسیدی و خنثی کاهش یافت و در مقابل قابلیت هضم علوفه افزایش نشان داد.

 

کربوهیدرات­های محلول در آب (WSC[6])

بیش­ترین کربوهیدرات­های محلول در آب با میانگین 65/23 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله رویشی با محلول­پاشی سالسیلیک اسید بوده است. کم­ترین کربوهیدرات محلول در آب با میانگین 08/19 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله گلدهی با محلول­پاشی کود نانو بود (جدول 5). پژوهشگران عنوان کرده­اند کربوهیدرات­های محلول که متشکل از برخی قنـدهای سـادة محلـول بـوده، از قابلیـت هضــم بــالایی برخــوردار هســتند و همبســتگی مثبــت و معناداری بین کربوهیدرات­های محلول با ماده خشک قابـل هضــم وجــود دارد کــه بــر ایــن اســاس مــی­تــوان کربوهیدرات­های محلول را بـه متغیرهـای معـرف افـزایش کیفیت علوفه افزود (نخجوان و همکاران 2011). سایر پژوهشگران نشان دادند که اضافه کردن اسید سالسیلیک به محیط کشت باعث افزایش قندهای محلول در گوجه فرنگی شد (پور و همکاران 2010). مالکی خضرلو و تاجبخش (2017)، در تحقیقی بیان کردند که محلول­پاشی کودهای شیمیایی و آلی منجر به کاهش فیبر خام، فیبر محلول در شوینده اسیدی و خنثی شده در حالی که کربوهیدرات قابل حل در آب، پروتئین خام و قابلیت هضم علوفه را در گیاهAmaranthus hypochondriacus L.  افزایش داد.

 

دیواره سلولی بدون همی سلولز (ADF)

مقایسه میانگین نشان داد، بیش­ترین دیواره سلولی بدون همی­سلولز با میانگین 42/46 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله دانه­بندی با آب­پاشی بود. کم­ترین دیواره سلولی بدون همی­سلولز با میانگین 02/35 درصد مربوط به تیمار بدون تنش با محلول­پاشی سالسیلیک اسید بود (جدول 5). به طورکلی با توجه به اینکه علوفه دو بخش ساختمانی و دیواره سلولی (که از سلولز و همی­سلولز و لیگنین تشکیل شده است) و محتوای سلولی را در برمی­گیرد که از هیدرات­های کربن با زنجیره ساختمانی کوتاه و از ترکیب پروتئین و اسیدهای آلی تشکیل شده است، کیفیت علوفه با لیگنینی شدن و افزایش دیواره سلولی بدون همی­سلولز (ADF) کاهش می­یابد (سلیمانی و همکاران 2010). همچنین با کاهش ADF شاخص ارزش غذایی نسبی افزایش می­یابد و در نتیجه باعث بهبود کیفیت مواد غذایی می­شود. کریمی و امیرنیا (2019) نشان دادند که، تمام تیمارهای محلول­پاشی در همه سطوح کم­آبی، به­طور معنی­داری، میزان دیواره سلولی عاری از همی­سلولز پائین­تری را در مقایسه با تیمار بدون محلول­پاشی داشتند و کم­ترین میزان دیواره سلولی عاری از همی­سلولز از محلول­پاشی اسید سالسیلیک نیم میلی­مولار در کم­آبی شدید به دست آمد. همچنین سایر محققان نیز گزارش کردند که استفاده از کود شیمیایی فسفر تاثیر معنی­داری بر کاهش الیاف نامحلول در شوینده اسیدی شلغم نداشت ولی کاربرد کود کامل زیستی و تلفیقی سبب کاهش الیاف نامحلول در شوینده اسیدی و افزایش کیفیت آن شدند، که با نتایج این تحقیق مطابقت دارد (کشاورز افشار و همکاران 2012).

 

فیبر خام (CF[7])

بیش­ترین فیبر خام با میانگین 71/27 درصد از تیمار تنش در مرحله دانه­بندی با آب­پاشی بدست آمد. کم­ترین فیبر خام با میانگین 23 درصد نیز از تیمار بدون تنش با محلول­پاشی سالسیلیک اسید حاصل شد (جدول 5). به دنبال رشد گیاه میزان بافت­های نگهدارنده و استحکامی مانند بافت اسکلرانشیم بیشتر می­شود، این بافت­ها نیز بیشتر از کربوهیدرات­های ساختمانی (سلولز، همی­سلولز و لیگنین) تشکیل شده­اند بنابرین با کامل­تر شدن دوره رشد گیاه و افزایش نسبت کربوهیدرات­های ساختمانی، درصد فیبر گیاهان بیشتر می­شود همچنین سرعت هضم فیبر در گیاهان بالغ کمتراست. در نتیجه میزان هضم فیبر در علوفه­ای که بالغ­تر می­شود، با مقدار زیادی کاسته می­شود.(باقری راد و همکاران 2007) .

 دیواره سلولی نامحلول در شوینده خنثی (NDF)

بیش­ترین دیواره سلولی با میانگین 65/52 درصد از تیمار تنش در مرحله دانه­بندی با آب­پاشی حاصل شد. کم­ترین دیواره سلولی با میانگین 01/41 درصد مربوط به تیمار بدون تنش با محلول­پاشی سالسیلیک اسید بود (جدول 5). فیبرهای نامحلول در شوینده اسیدی و خنثی از صفات کیفی مهم علوفه می­باشند، که هر چه مقدار آنها کمتر باشد، خوشخوراکی علوفه افزایش یافته و لذا دام قادر است علوفه بیشتری مصرف کند (مگیاس و همکاران 1993). افزایش NDF و ADF را می­توان به کمبود رطوبت در دسترس در شرایط دیم نسبت داد که موجب کاهش نسبت برگ به ساقه و لیگنینی شدن ساقه­ها جهت حفظ ساختار فیزیولوژیک تحت شرایط کم آبی می­شود (جوانمرد و همکاران 2019).

 

نتیجه­گیری کلی

نتایج این تحقیق نشان داد که تنش کم آبی در مراحل رشد زایشی (گلدهی و دوره پر شدن دانه) در مقایسه با دوره رشد رویشی اثرات منفی بیشتری داشت. محلول­پاشی با تعدیل کننده­های تنش خشکی اثرات مثبتی روی صفات مورفولوژیک (افزایش ارتفاع بوته، افزایش قطر ساقه، افزایش تعداد و وزن تر و خشک برگ، افزایش وزن تر و خشک ساقه) و خصوصیات کمی (افزایش وزن تر و خشک گل آذین) و کیفی (افزایش پروتئین خام، افزایش ماده خشک قابل هضم، افزایش کربوهیدرات­های قابل حل در آب، افزایش خاکستر کل، کاهش CF، کاهش ADFو کاهش NDF) علوفه کینوا داشت. اما در شرایط تنش کم آبی در مرحله رشد زایشی به دلیل حساسیت این مرحله، محلول­پاشی نیز نتوانست تاثیر مثبتی در جبران خسارت ناشی از تنش در این مرحله داشته باشد. بنابراین جهت تولید علوفه با کمیت و کیفیت بالا کینوا انجام آبیاری در مراحل رشد زایشی و محلول­پاشی با تعدیل کننده­های تنش مناسب به نظر می­رسد. همچنین با توجه با نتایج این تحقیق مشخص شد با توجه به اینکه کینوا تا حدودی مقاوم به شرایط تنش کم آبی می­باشد لذا به نظر می­رسد تنش‌های کم آبی اعمال شده اثر کمی بر برخی خصوصیات کیفی علوفه داشته­اند و بایستی در آزمایش­های بعدی اثر تنش­های کم آبی شدیدتر مورد سنجش قرار گیرد.

سپاسگزاری


از زحمات معاونت محترم پژوهشی دانشگاه ارومیه و مسئول محترم آزمایشگاههای گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی،تقدیر و تشکر می­گردد. همچنین از مساعدت شرکت صدور احرار شرق در تامین نانوکودهای مورد استفاده در این پژوهش صمیمانه تشکر و قدردانی می­گردد.

 



[1]- Phytoprotectants

[2] - Crude protein

[3] - Dry matter digestibility

[4] - Acid detergent fiber

[5] - Netural detergent fiber

[6] - Water soluble carbohyderates

[7] - Crude fiber

Abd Allah MMSH, El-Bassiouny HMS, Elewa TAE and El-Sebai TN. 2015. effect of salicylic acid and benzoic acid on growth, yield and some biochemical aspects of quinoa plant grown in sandy soil. International Journal of ChemTech Research, 8(12): 216-225.
Allahdadi M, Raei Y, Bahreininejad B and Taghizadeh A. 2020. Role of nitrogen, phosphorus and bio-fertilizer in improving yield and quality indicators of artichoke fodder (Cynara scolymus L.). Journal of Agricultural Sciences and Sustaiable Production, 30(2): 21-38.
Amjad M, Akhtar SS, Yang A, Akhtar J and Jacobsen SE. 2015. Antioxidative response of quinoa exposed                                                                                                to iso‐osmotic, ionic and non‐ionic salt stress. Journal of Agronomy and Crop Science, 201(6): 452–460.
Azarpour E, Bozorg HR and Moraditochaee M. 2014. Effects of ascorbic acid foliar spraying and nitrogen fertilizer management in spring cultivation of quinoa (Chenopodium quinoa) in north of iran. Biological Forum – An International Journal, 6(2): 254-260.
Azooz, M.M., Ahmad, P. 2015. Legumes under Environmental Stress: Yield, Improvement and   Adaptations. Published by John Wiley & Sons, Ltd.                                                                         
Bagheri Dehabadi M, Moghadam H, Chaichi M R and Zilouie N. 2017. The mycorrhiza and iron and zinc foliar application on quantitative and qualitative characteristics of forage sorghum (Sorghum bicolor L.). Crop Improvement (Journal of Agricultural Crops Production), 19(3): 799-815. (In Persian).
Bagherirad E, Dianati Tilaki GA, Mesdaghi M and  Khani M. 2007. An investigation on forage quality of three grasses (Aeluropus lagopoides , Aeluropus littoralis, Puccinellia distans) at saline and alkaline habitats of incheh-borun in golestan province. Pajouhesh-Va-Sazandegi, 20(3): 157-163.
Behnamnia M, Kalantari Kh M and Rezanejad F. 2009. Exogenous application of brassinosteroid alleviates drought-induced oxidativestress in Lycopersicon esculentum L. General and Applied Plant Physiology, 35(1-2): 22-34.
Bilal M, Ayub M, Tariq M, Tahir M and Nadeem MA. 2017. Dry matter yield and forage quality traits of oat (Avena sativa L.) under integrative use of microbial and synthetic source of nitrogen. Journal of the Saudi Society of Agricultural Sciences, 16: 236–241.
Ehteshami SMR, Ebrahimi P and Zand B. 2013. Investigation of quantitative and qualitative characteristics of silage corn genotypes in varamin region. Electronic Journal of Crop Production, 5(4): 19-38.
El-Gabas NMM. 2006. Physiological studies on the effect of ascorbic acid and micronutrients on sunflower plants grown under salinity stress. M.Sc., Thesis in Botany, Faculty Sciences, Al-Azhar University.
Farooq M, Wahid A, Lee DJ, Cheema SA and Aziz T. 2010. Comparative time course action of the foliar applied glycinebetaine, salicylic acid, nitrous oxide, brassinosteroids and spermine in improving drought resistance of rice. Journal of Agriculture Crop Science, 196: 336-345.
Fathi A and Tari DB. 2016. Effect of drought stress and its mechanism in plants. International Journal of Life Sciences, 10(1): 1-6.
Food and Agriculture Organization. 2011. "An ancient crop to contribute to world food security". Regional Office for Latin America and the Caribbean. July. 2, 73-87.
Ghanbari Tilami N,  Abasspour  H, Baradaran M and Firouz Aabady M. 2014. Effect of foliar application of ascorbic acid and methanol on dry matter accumulation and yield of soybean cultivars (DPX) under water deficit conditions. 6(17): 13-27.
Hail Y, Daci M and Tan M. 2009. Evaluation of annual legumes and barley as sole crops and intercrop in spring frost conditions for animal feeding. Yield and quality. Journal of Animal Advance, 8(7): 1337- 1342.
Hajiboland R and Amirazad F. 2010. Growth, photosynthesis and antioxidant defense system in zn-deficient red cabbage plants. Plant Soil Environment, 5: 209-217.
Hassani A and OmidBeighi R. 2002. Effects of water stress on some morphological, physiological and metabolical characteristics of basil (Ocimum basilicum). Agricultural Knowledge, 12(3): 47-59.
Hong-Bo Shao L, Ye Chu C, Abdul Jaleel P, Manivannan R, Panneer Selvam M and Shao A. 2009. Understanding water deficit stress-induced changes in the basic metabolism of higher plants-biotechnologically and sustainably improving agriculture and the eco-environment in arid regions of the globe. Critical Reviews in Biotechnology, 29: 131-151.
Jahanzad E, Jorat M, Moghadam H, Sadeghpour A, Chaichi MR and Dashtaki M. 2013. Response of a new and a commonly grown forage sorghum cultivar to limited irrigation and planting density. Agricultural Water Management, 117: 62–69.
Jami N,  Mousavi Nik SM and Naghizadeh M. 2015. The effect of drought stress and foliar application with salicylic acid on qualitative and quantitative yield of Black cumin under Kerman climatic conditions. Journal of Crops Improvement, 17(3): 827-840.
Javanmard A, Nikdel H and Amani Machiani M. 2019. Evaluation of forage quantity and quality in domestic populations of hairy vetch (Vicia villosa L.), vetch (Vicia sativa L.) and caspian vetch (Vicia hyrcanica) under rainfed condition.  Journal of Agricultural Sciences and Sustaiable Production, 29(1): 15-31.
Karimi R and Amirnia R. 2019. Effects of chemical and organic fertilizer on some qualitative and quantitative characteristics of forage sorghum (Sorghum bicolor L. var. speed feed) in various phenological stages. Journal of Agricultural Sciences and Sustaiable Production, 29(3): 27-38.
Keshavarz afshar R, Chaichi MR, Moghadam H and Ehteshami SR. 2012. Irrigation, phosphorus fertilizer and phosphorus solubilizing microorganism effects on yield and forage quality of turnip (Brassica rapa L.) in an arid region of Iran. Agriculture Research, 1: 370-378. In Persian with English abstract).
Khorasaninejad S, Mousavi A, Soltanloo H, Hemmati K and Khalighi A. 2011. The effect of salinity stress on growth parameters, essential oil yield and constituent of peppermint (Mentha piperita L.). World Applied Sciences Journal, 11(11): 1403-1407.
Liu R and Lal R. 2015. Potentials of engineered nanoparticles as fertilizers for increasing agronomic productions. Science of The Total Environment, 514C: 131-139.
Liu X, Feng Z, Zhang S, Zhang J, Xiao Q and Wang Y. 2006. Preparation and testing of cementing nano-sub nanocomposites of slower controlled release of fertilizers. Science Agriculture Sin, 39: 1598-1604.
 Maleki Khezerlu S, Tajbakhsh M, 2017. Study of morphological characteristics and forage quality of Amaranthus hypochondriacus L. under some Seed Priming. Field Crops Research, 15(1): 103-112. (In Persian).
Megias M, Martinez A, Gallego JA and Oliver P. 1993. Fermentative and nutritive changes during artichoke (Cynaras colymus L.) by-product ensilage. Bioresource Technology, 43: 237–239.
Mousavi M, Bahmanyar MA and Pirdashti H. 2012. The response of rice plant to perennial application of vermicompost alone and plus with different chemical fertilizers. Electronic Journal of Crop Production, 5(2): 19-35.
Nakhjavan S, Bajolvand M, Jafari AA and Sepavand K (2011) Variation for yield and quality traits in populations of sainfoin (Onobrychis sativa) American-Eurasian. Agriculture and Enviromental Sciences. 10(3): 380-386.
 Paygozar Y, Ghanbari A, Heydari M and Tavassoli A. 2009. Effect of foliar application of micronutrients on qualitative and quantitative characteristics of pearl millet (Pennisetum glacum) under drought stress.  Journal of Crop Ecophysiology (Agriculture Science), 3(10): 67-79.
Poor P, Gemes K, Horvath F, Szepesi Simon L and Tari I. 2010. Salicylic acid treatment via the rooting medium interference with stomata response, CO2 fixation rate and carbohydrate metabolism in tomato, and decreases harmful effects of subsequent salt stress. Plant Biology, 13: 105-114.
Raei Y, Jorat M, Moghaddam H, Chaichi MR and Weisany W. 2014. Effect of density on connotative and collective yield of forage sorghum under water limitation. Journal of Agricultural Sciences and Sustaiable Production, 23(4-1): 51-65.
Rahal A, Kumar A, Singh V, Yadav B, Tiwari R, Chakraborty S and Dhama K. 2014. Oxidative stress, prooxidants, and antioxidants: the interplay. BioMed Research International. 1-19.
Rahbarian P and Salehi Sardoei A. 2014. Effects of drought stress and manure on herb yield and essential oil of dragonhead (Dracocephalum moldavica). 2th congress of Organic Agriculture, Ardabi, 212-217.
Rezapor AR, Heidari M, Galavi M and Ramrodi M. 2011. Effect of water stress and different amounts of sulfur fertilizer on grian yield, grain yield components and osmotic adjustment in Nigella sativa L. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 27(3): 384-396.
Riahi N, Farahbakhsh H and Pasandipour A. 2011. The effect of external use of proline, glycine betaine, salicylic acid and ascorbic acid on reducing the effects of drought stress on sorghum. 7th seminar on irrigation and evaporation reduction.
Ritchie JC, Reeves JB, Krizek DT, Foy CD and Gitz DC. 2006. Fiber composition of eastern gamagrass forage grown on a degraded, acid soil. Field Crops Research, 97: 176–181.
Roberts CA, Workman J and Reeves JB. 2004. Near-infrared Spectroscopy in agriculture. Madison, 212p.
Solymani, AA, Kamkar B, Zinali E and Mokhtarpur H. 2010. Effects of planting date and harvesting time on the quality characteristics of pear millet forage (Pennisetum glaucum). Journal of Crop Production, 3(4): 143-160.
Subramanian KS and Thirunavukkarasu M. 2017. Nano-fertilizers and Nutrient Transformations in Soil. In Nanoscience and Plant–Soil Systems, 48: 305-319.
Tavousi M and Alavi Fazel M. 2013. Quinoa is a new product with high nutritional value. Agriculture and sustainable development, 55: 18-14.
Vafabakhsh J, Nassiri Mahallati M and Koocheki A. 2008. Effects of drought stress on radiation use efficiency and yield of winter Canola (Brassica napus L.). Iranian Journal of Field Crops Research, 6(1): 193-218.
Weichenthal BA, Baltensperger DD and Voge KP, 2004. Feed values for annual forages in Western Nebraska. http://digitalcommons. unl. edu/animalscinbcr/21.
Yazdanpanah S, Baghizadeh A and Abbassi F. 2011. The interaction between drought stress and salicylic and ascorbic acids on some biochemical characteristics of Satureja hortensis. African Journal of Agricultural Research, 6(4): 798-807.
Ziaei SM, Salimi Kh and Amiri SR. 2020. Investigation of quinoa cultivation (Chenopodium quinoa Willd.) under different irrigation intervals and foliar application in saravan region. Scientific Journal of Crop Physiology, 12(5): 113-125. (In Persian).