نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران
2 گروه علمی علوم کشاورزی، دانشگاه پیام نور، تهران، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Abstract
Objectives: Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) is a dicotyledonous plant belonging to the family Chenopodiaceae. Protein, magnesium, fiber, potassium, iron, calcium, phosphorus, B vitamins, vitamin E and antioxidants are among the substances that are abundant in the seeds of this plant. Quinoa is one of the few edible plants that has all 9 essential amino acids in the body. Water scarcity is one of the limiting factors for crop production worldwide. Low rainfall and irregular distribution cause drought stress during the growing season of crops. Plant protection can not only increase stress tolerance, but also improve plant growth and yield. Therefore, it can be said that the proper use of this material can be considered as one of the most important management strategies in increasing the tolerance of various stresses in crops. The aim of this study was to investigate the effect of stress modulators on morphological characteristics and quantitative and qualitative traits of quinoa forage under water stress conditions.
Materials and Methods: This experiment was conducted as a pots factorial experiment based on a completely randomized design with 16 treatments and 6 replicates during 2019 at Urmia University. The first factor includes water deficit stress at four levels: 1. stress at vegetative growth stage (after plant establishment to flowering), 2. stress at vegetative growth stage (from flowering to flowering end), 3. stress at seed filling stage (From the beginning of filling to maturity), 4. no stress (control). The second factor is foliar spraying at four levels: 1. ascorbic acid (2 mM), 2. salicylic acid (2 mM), 3. nano-micronutrient chelate fertilizer (2 liters/1000 L water) and 4. Control (water spray).
Results: The results showed that water deficit stress had a significant effect on morphological characteristics, quantitative and qualitative traits of quinoa forage. Foliar application significantly increased crude protein (CP), dry matter digestibility (DMD), fresh forage yield, stem diameter, dry weight of shoot, leaf, and flower and significantly decreased acid detergent fiber (ADF), netural detergent fiber (NDF) and crude fiber (CF) in quinoa forage. Interaction of drought stress and foliar application on all forage quality traits (except ash) was significant at 1% level. The highest amount of water-soluble carbohydrates (WSC) (23.65 percent) was obtained from water-deficit stress treatment at the stage of vegetative growth and foliar application with salicylic acid.
Conclusion: Irrigation is more important in the reproductive growth stages of quinoa (flowering and seed filling period) compared to the vegetative growth period. Also, to moderate the effects of water-deficit stress, improve the quantitative and qualitative yield of quinoa forage, foliar spraying with drought stress modulators is recommended.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
کینوا با نام علمی (Chenopodium quinoa Willd.) یک گیاه دولپهای، متعلق به خانوادهChenopodiaceae ، است. گیاهی یکساله با ساقه مستقیم و برگهای پهن متناوب و رنگهای متنوع گل آذین، برگ و بذر است که این تنوع در رنگ، ناشی از حضور بتاسیانین است. این گیاه بومی منطقه آند، بولیوی، شیلی و پرو است و بیش از 5000 سال قدمت دارد (فائو 2011). میزان عملکرد مزارع تولید تجاری باتوجه به رقم و شرایط کشت بین 6000-1120 کیلوگرم در هکتار است. گیاه کینوا به صورت عمودی رشد کرده و ارتفاع آن بین 4/0 تا 3 متر است، که رشد آن تابع نوع و ژنوتیپ گیاه کینوا، حاصلخیزی خاک و شرایط زیست محیطی است و رنگ آن از سفید، صورتی تا قرمز تیره، زرد، ارغوانی و سیاه تغییر میکند (طاووسی و علوی فاضل 2013) .
تنش خشکی میتواند عملکرد مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان را تحت تاثیر قرار دهد. تحت تنش خشکی جذب مواد غذایی از طریق ریشه، به دلیل کاهش حجم آب خاک و همچنین کاهش توزیع مواد غذایی در بافت خاک کاهش مییابد. علاوه بر این انتقال مواد غذایی از ریشهها به بخش هوایی نیز کم میشود، بنابراین کمبود مواد غذایی یکی از مهمترین عوامل محدودکننده رشد تحت تنش خشکی است (حاجی بلند و امیرآزاد 2010). نتایج برخی بررسیها نشان داده است که تنش ناشی از کمبود آب سبب کاهش رشد قسمتهای مختلف گیاه اعم از کاهش سطح برگ، ارتفاع، وزن خشک، بسته شدن روزنهها، کاهش فتوسنتز، تجمع اسیدهای آمینه و کاهش سبزینه (کلروفیل) خواهد شد (حسنی و امیدبیگی 2002). امروزه کاربرد مواد تنظیم کننده رشد گیاهان به منظور کاهش اثرات منفی ناشی از تنشهای مختلف مطرح شده است. محافظهای گیاهی[1] قادرند در کنار افزایش توان تحمل تنشها، رشد و عملکرد گیاه را نیز بهبود دهند. بنابراین میتوان اظهار داشت استفاده مناسب از این دسته مواد میتواند به عنوان یکی از راهکارهای مدیریتی بسیار مهم در افزایش توان تحمل تنشهای گوناگون در گیاهان زراعی مطرح گردد (ازوز و احمد 2015). بررسیها نشان داده آنتیاکسیدانهای غیرآنزیمی از جمله آسکوربیک اسید اولین خط دفاع در برابر رادیکالهای آزاد اکسیژن هستند (امجد و همکاران 2015). کاربرد اسید سالسیلیک سبب افزایش تحمل گیاه نسبت به تنش خشکی شده و اثر کمبود آب را تعدیل میکند، همچنین برخی از پارامترهای رشدی را افزایش میدهد (یزدان پناه و همکاران 2011). استفاده از تکنولوژی نانو به عنوان یک راهکار مناسب جهت بهبود عملکرد گیاهان در سیستمهای کشاورزی رایج توصیه شده است (لیو و لال 2015). دارا بودن ویژگیهایی همچون غلظت موثر، قابلیت حل پذیری مناسب، ثبات و تاثیرگذاری بالا و رها سازی تدریجی عناصر غذایی در طول دوره رشدی گیاه باعث افزایش کارآیی کودهای نانو و جذب بهتر آنها توسط گیاهان شده است (سابرامانیان و تیران آوککاراسو 2017). به طوری که علاوه بر رها سازی مداوم عناصر غذایی، جذب و انتقال آنها از طریق برگ نیز به سهولت انجام میگیرد (لیو و همکاران 2006).
ارزش غذایی و کیفیت علوفه ملاکی مهم در تعیین میزان ارزش علوفه برای دام میباشد بهطوریکه عملکرد دام به مقدار زیادی به کیفیت علوفه در دسترس دام بستگی دارد. ارزش غذایی، تمامی خصوصیات غذایی یک علوفه را در رابطه با تامین نیازهای تغذیهای دام در بر میگیرد. عوامل زیستی و فنی مانند گونه گیاهی و رقم، مرحله رشدی گیاه و میزان رسیدگی، برداشت و انبار کردن، باروری خاک و عوامل محیطی که بر کیفیت علوفه تأثیر میگذارند (راعی و همکاران 2014). کیفیت علوفه به مجموع مواد تشکیل دهنده گیاهی اطلاق میشود که استفاده دام از علوفه را تحت تاثیر قرار میدهد. کیفیت علوفه به عنوان تابعی از مصرف علوفه تحت تأثیر صفاتی از قبیل دیواره سلولی، دیواره سلولی بدون همی سلولز، کل ماده خشک قابل هضم قرار میگیرد (جهانزاد و همکاران 2013). درصد خاکستر علوفه در واقع بیانگر مقدار مواد معدنی موجود در بافتهای گیاهی میباشد (هیل و همکاران 2009).
این تحقیق با هدف اثر تعدیل کنندههای تنش بر خصوصیات مورفولوژیک و صفات کمی و کیفی علوفه کینوا در شرایط تنش کم آبی انجام گرفت.
مواد و روشها
این آزمایش بصورت گلدانی و در جهت بررسی اثر تعدیلکنندههای تنش بر خصوصیات موفوفیزیولوژیکی گیاه کینوا، رقم Titicaca تحت تنش خشکی از تیر ماه تا اواسط مهرماه 1397 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه، واقع در 11 کیلومتری شمال غرب ارومیه، با ارتفاع 1320 متر از سطح دریا، با عرض جغرافیایی 37 درجه و 32 ثانیه، و طول جغرافیایی 45 درجه و 5 ثانیه اجرا گردید. بر طبق گزارشهای هواشناسی ارومیه دارای اقلیم معتدل سرد و مرطوب با زمستانهای سرد و مرطوب و تابستانهای گرم و خشک است. عوامل اقلیمی سال زراعی 97 به صورت جدول زیر ارائه شده است (جدول 1).
خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک گلدانها تا عمق 30-0 سانتیمتری در آزمایشگاه خاکشناسی دانشگاه ارومیه مورد ارزیابی قرار گرفت (جدول 2).
جدول1- مقادیر متوسط ماهانه دما، بارش، تبخیر و رطوبت نسبی هوا در طی فصل رشد گلرنگ در منطقه مورد مطالعه
|
پارامترهای هواشناسی |
ماه |
||||||
|
فروردین |
اردیبهشت |
خرداد |
تیر |
مرداد |
شهریور |
مهر |
|
|
میانگین دما (℃) |
6/11 |
7/15 |
8/21 |
7/26 |
4/24 |
20 |
6/13 |
|
مجموع بارندگی (mm) |
8/107 |
5/44 |
5/16 |
0/0 |
0/0 |
6/2 |
6/12 |
|
میانگین رطوبت نسبی (%) |
56 |
52 |
3/47 |
7/40 |
4/52 |
63 |
4/69 |
جدول 2- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش
|
عمق خاک (cm) |
بافت خاک |
EC (dS.m-1) |
pH |
کلسیم (mg/kg) |
آهک (%) |
رس (%) |
سیلت (%) |
شن (%) |
کربن آلی (%) |
نیتروژن (%) |
فسفر (mg.kg-1) |
پتاسیم (mg.kg-1) |
|
30- 0 |
رسی |
35/3 |
04/8 |
17200 |
5/22 |
43 |
29 |
28 |
20/ 1 |
21/0 |
8/17 |
721 |
قبل از پیاده نمودن طرح در حین عملیات تهیه بستر کاشت با توجه به تجزیه آنالیز خاک کودهای پایه شامل: نیتروژن از منبع اوره به میزان 1 گرم، فسفر از منبع سوپر فسفات تریپل به میزان 1 گرم تأمین شدند. در طی دوره داشت کینوا نیز یک نوبت کود نیتروژن سرک به میزان 1 گرم در زمان 10 برگی شدن گیاه در سطح گلدانها پخش گردید.
آماده سازی گلدانها در اردیبهشت ماه صورت گرفت. اندازه هر گلدان به ارتفاع و قطر 25 سانتیمتر و در مجموع 96 گلدان جهت کشت آماده شد. بذور کینوا که از مرکز ملی تحقیقات شوری یزد تهیه شده به تعداد 5 بذر در هر گلدان و در عمق 2-1 سانتیمتر خاک کاشته شد و در شرایط باز محیطی قرار داده شدند. پس از سبز شدن، بوتهها تنک شدند و در نهایت درون هر گلدان دو بوته نگهداری شد. عملیات کاشت در تاریخ 9 تیر و برداشت 14 مهر انجام پذیرفت.
این آزمایش به صورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملا تصادفی با 16 تیمار و 6 تکرار (3 تکرار برای علوفه و 3 تکرار برای سایر خصوصیات فیزیکوشیمیایی) به صورت گلدانی اجرا گردید. که فاکتور اول تنش کم آبی در چهار سطح: 1- تنش در مرحله رشد رویشی (پس از استقرار گیاهی تا شروع گلدهی)، 2-تنش در مرحله رشد زایشی (از ابتدای گلدهی تا انتهای گلدهی)، 3- تنش در مرحله پرشدن دانه (از شروع پر شدن تا رسیدگی دانه)، 4-بدون تنش (شاهد) در نظرگرفته شد. فاکتور دوم محلولپاشی در چهار سطح: 1- محلول پاشی اسید آسکوربیک با غلظت (2 میلی مولار)، 2-اسید سالسیلیک با غلظت (2 میلی مولار)، 3-کود کلاته میکرو کامل نانو (2 لیتر در هزار لیتر) و شاهد (آب پاشی) بودند. کود میکرو نانو (تهیه شده از شرکت خضرا) مجموعه‌ای از 6 نوع عنصرریز مغذی مورد نیاز برای گیاه میباشد که شامل (آهن، روی، مس، منگنز، بر، مولیبدن) است.
عملیات داشت شامل، آبیاری، تنک کردن و محلولپاشی در طول دوره رشد، به موقع انجام شد. محلولپاشی تیمارها در مرحله 10 برگی، همزمان با تنش خشکی آغاز شد که در 6 مرحله و به فاصله 10 روز بود. تا زمان استقرار کامل بوتهها آبیاری در حد مطلوب و بدون اعمال تنش صورت پذیرفت و پس از این مرحله تیمار تنش کم آبی اعمال شد. تشخیص زمان آبیاری با استفاده از دستگاه رطوبتسنج خاک (Soil moisture meter PMS-714, Made in Taiwan) انجام شد. ابتدا کالیبراسیون دستگاه با رطوبت در حد ظرفیت زراعی و نقطه پژمردگی خاک انجام شد و سپس بر اساس میزان رطوبت (%) در فاصله بین دو شرایط فوق، تیمارهای تنش کم آبی اعمال شدند. درصد حجمی رطوبت در ظرفیت زراعی 25 درصد و در نقطه پژمردگی دائم نیز 12 درصد بود. در پایان فصل رشد در 14 مهرماه زمانی که بذرها به مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی رسیدند و بذرها به رنگ زرد در آمدند گیاه برداشت شد.
اندازهگیری صفات کمی وکیفی علوفه
اندازهگیریصفاتمورفولوژیک
ارتفاع و قطر ساقه: در این آزمایش همزمان با برداشت علوفه ارتفاع نهایی بوته از یقه تا انتهای گل توسط سانتیمتر و قطر ساقه توسط کولیس، برای هر 2 بوته اندازه گیری شد سپس میانگین آنها ثبت گردید.
تعداد برگ: تعداد برگها در ساقه دو بوته از هر گلدان شمارش شد و سپس میانگین آن ها بهعنوان صفت مورد نظر ثبت شد.
تعداد شاخههای فرعی: پس از برداشت بوتهها از گلدان، تعداد شاخههای فرعی موجود بر روی هر 2 بوته شمارش شد سپس میانگین آنها بهعنوان صفت مورد نظر ثبت گردید.
وزن تر برگ، ساقه و گل: بعد از انتقال نمونههای جمعآوری شده به آزمایشگاه، بلافاصله بعد از جدا کردن کلیه اجزای گیاهی اعم از برگ، ساقه و گل وزن تر آنها به وسیله ترازویی با دقت یک هزارم بر حسب گرم توزین گردید.
وزنخشکبرگ،ساقهوگل: برای تعیین وزن خشک علوفه کلیه اجزای گیاهی اعم از برگ، ساقه و گل هر کدام به طور مجزا داخل پاکت به آون تهویهدار در دمای 75 درجه سانتیگراد به مدت 72 ساعت منتقل گردیدند تا وزن آنها ثابت و کاملاً خشک شوند سپس به وسیله ترازوی دیجیتالی توزین گردید.
اندازهگیری صفات کیفی علوفه
نمونههای علوفه در مرحله خمیری دانه برداشت شدند. نمونههای برداشت شده پس از توزین بمدت 48 ساعت در دمای 72 درجه سانتی گراد خشک شدند. نمونههای خشک شده توزین و سپس آسیاب گردیدند و برای اندازه گیری صفات مربوط به کیفیت علوفه (NDF, CF, ADF, WSC, CP, DMD و خاکستر علوفه) با دستگاه NIR اسکن گردیدند. NIR روشی ارزان، سریع و دقیق برای ارزیابی صفات مربوط به کیفیت علوفه در مواد اصلاحی است. اگرچه، این روش نیاز به معادلات کالیبراسیون دارد، ولی بطور معمول برای ارزیابی کیفیت علوفه بسیاری از گونههای گیاهی مورد استفاده قرار گرفته است و بهطور همزمان صفات متفاوت مربوط به کیفیت علوفه قابل اندازهگیری است (روبرتس و همکاران 2004).
پس از جمعآوری و برداشت دادهها، تجزیه واریانس صفات اندازهگیری شده برای هر آزمایش به طور جداگانه انجام شد. سپس مقایسه میانگینها برای هر صفت و بر اساس روش حداقل تفاوت معنیدار (LSD) و در سطح احتمال 5 درصد و ضرایب همبستگی میان صفات با نرمافزار SAS.Ver. 9.0 انجام گرفت.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس برای صفات مورد مطالعه در این تحقیق در جدول 3 ارایه شد (جدول 3). بر این اساس، اثرات ساده تنش کم آبی و محلولپاشی، بر صفات ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی، قطر ساقه، تعداد برگ، وزن تر برگ، وزن تر ساقه، وزن خشک برگ، وزن خشک ساقه و خاکستر کل علوفه و اثرات برهمکنش تنش کم آبی و محلولپاشی، بر صفات وزن تر گل آذین، وزن خشک گل، CP، DMD، WSC، ADF، CF و NDF معنیدار شد.
صفات مورفولوژیک
ارتفاع بوته
مقایسه میانگین نشان داد، بیشترین ارتفاع بوته (12/39 سانتیمتر) از تیمار بدون تنش بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار تنش در مرحله دانهبندی (85/38 سانتیمتر) نداشت. کمترین ارتفاع بوته (56/35 سانتیمتر) از تیمار تنش در مرحله رویشی بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار تنش در مرحله گلدهی (86/35 سانتیمتر) نداشت (جدول 4). تنش خشکی باعث کاهش جذب عناصر ضروری و تجمع گونههای فعال اکسیژن میشود، در نتیجه باعث تخریب اکسیداتیو DNA، پروتئین و لیپیدها شده و منجر به کاهش رشد میشود (یزدان پناه و همکاران 2011). رضاپور و همکاران (2011)، طی آزمایشی روی گیاه دارویی سیاهدانه گزارش کردند که تنش خشکی موجب کاهش بیوماس گیاهی، ارتفاع بوته و عملکرد دانه گردید.
مقایسه میانگین تیمارهای مختلف محلولپاشی نیز نشان داد که بیشترین ارتفاع بوته (26/39 سانتیمتر) از تیمار سالسیلیک اسید بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمارکود نانو نداشت و باعث افزایش 99/8 درصدی نسبت به تیمار آبپاشی داشت. کمترین ارتفاع بوته با میانگین 02/36 سانتیمتر مربوط به تیمار آبپاشی بود که اختلاف معنیداری با تیمار آسکوربیک اسید و کود نانو نداشت (جدول 4). دلیل افزایش ارتفاع را میتوان چنین بیان کرد که در تیمار محلولپاشی با سالسیلیک اسید، گیاه در مقابل تنش خشکی مقاوم گردیده و اسید سالسیلیک باعث کاهش اثرات مخرب ناشی از تنش خشکی شده؛ چنین گیاهی دارای سطح برگ بزرگتری نسبت به گیاهان تیمار نشده دارد که افزایش سطح برگ در این گیاهان میتواند افزایش فتوسنتز و در نهایت افزایش ارتفاع را بدنبال داشته باشد.
|
جدول 3- نتایج تجزیه واریانس برهمکنش تنش کم آبی و محلولپاشی بر صفات مورد مطالعه کینوا |
|||||||||||
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
|||||||||
|
ارتفاع بوته |
تعداد شاخه فرعی |
قطر ساقه |
تعداد برگ |
وزن تر برگ |
وزن تر ساقه |
وزن تر گل |
وزن خشک برگ |
وزن خشک ساقه |
وزن خشک گل |
||
|
تنش کم آبی |
3 |
**26/43 |
*40/7 |
**003/0 |
**63/4020 |
*36/26 |
ns35/0 |
**13/109 |
**02/2 |
ns07/0 |
**17/17 |
|
محلولپاشی |
3 |
ns44/23 |
*74/6 |
**009/0 |
*52/903 |
**14/37 |
*17/1 |
**43/16 |
*89/0 |
*08/0 |
*61/0 |
|
تنشکم آبی×محلولپاشی |
9 |
ns24/5 |
ns35/1 |
ns002/0 |
ns42/165 |
ns48/3 |
ns01/0 |
*51/4 |
ns08/0 |
ns02/0 |
*46/0 |
|
خطای آزمایش |
32 |
24/8 |
16/2 |
001/0 |
27/214 |
73/7 |
35/0 |
54/1 |
24/0 |
02/0 |
19/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
68/7 |
55/7 |
23/15 |
004/14 |
56/12 |
76/12 |
60/9 |
47/10 |
81/12 |
89/10 |
** ، * و ns به ترتیب اختلاف معنیدار در سطح احتمال یک درصد ، پنج درصد و غیر معنیدار می باشد.
|
ادامه جدول 3- نتایج تجزیه واریانس برهمکنش تنش کم آبی و محلولپاشی بر صفات مورد مطالعه کینوا |
||||||||
|
منابع تغییر |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
||||||
|
CP |
DMD |
WSC |
ADF |
ASH |
CF |
NDF |
||
|
تنش کم آبی |
3 |
**41/46 |
**02/49 |
**14/8 |
**02/64 |
*55/1 |
**84/12 |
**66/66 |
|
محلولپاشی |
3 |
*40/1 |
**77/46 |
**68/3 |
**82/30 |
*34/1 |
*34/1 |
**12/32 |
|
تنشکم آبی×محلولپاشی |
9 |
**15/13 |
**54/13 |
**23/3 |
**11/5 |
ns33/0 |
**95/3 |
**33/5 |
|
خطای آزمایش |
32 |
47/0 |
66/0 |
38/0 |
85/0 |
42/0 |
42/0 |
89/0 |
|
ضریب تغییرات (%) |
- |
38/2 |
54/1 |
99/2 |
21/2 |
60/6 |
53/2 |
97/1 |
|
** ، * و ns به ترتیب اختلاف معنیدار در سطح احتمال یک درصد، پنج درصد و غیر معنیدار، پروتئین خام (CP)، ماده خشک قابل هضم (DMD)، کربوهیدراتهای محلول در آب (WSC)، دیواره سلولی بدون همی سلولز (ADF)، خاکستر علوفه (ASH)، فیبر خام (CF)، دیواره سلولی نا محلول در شوینده خنثی (NDF) |
||||||||
جدول 4- مقایسه میانگین اثرات ساده صفات مورفولوژیکی علوفه کینوا
|
تیمار |
ارتفاع بوته (cm) |
تعداد شاخه فرعی |
قطر ساقه (mm) |
تعداد برگ |
وزن تر برگ
|
وزن تر ساقه
|
وزن خشک برگ (g.plant-1) |
وزن خشک ساقه |
خاکستر کل (%) |
|
|
تنش کم آبی |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
بدون تنش |
12/39 a |
41/20 a |
- |
91/124 a |
39/23 a |
- |
13/5 a |
- |
30/9 b |
|
|
تنش در مرحله رویشی |
56/35 b |
16/19 ab |
- |
91/114 a |
14/22 ab |
- |
93/4 a |
- |
01/10 a |
|
|
تنش در مرحله گلدهی |
86/35 b |
58/18 b |
- |
00/91 b |
91/22 a |
- |
81/4 a |
- |
01/10 a |
|
|
تنش در مرحله دانهبندی |
85/38 a |
75/19 ab |
- |
25/87 b |
03/20 b |
- |
18/4 b |
- |
79/9 ab |
|
|
LSD 0.05 |
39/2 |
22/1 |
- |
20/12 |
31/2 |
- |
40/0 |
- |
54/0 |
|
|
محلول پاشی |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
آسکوربیک اسید |
- |
91/19 a |
27 c |
25/110 a |
05/24 a |
63/4 ab |
04/5 a |
31/1 ab |
96/9 a |
|
|
سالیسیلیک اسید |
- |
08/20 a |
30 a |
75/102 ab |
51/21 bc |
95/4 a |
72/4 ab |
32/1 ab |
05/10 a |
|
|
کود نانو |
- |
5/19 ab |
29 b |
08/112 a |
93/22 ab |
86/4 a |
89/4 a |
40/1 a |
88/9 a |
|
|
آب پاشی |
- |
41/18 b |
24 d |
00/93 b |
99/19 c |
25/4 b |
41/4 b |
20/1 b |
31/9 b |
|
|
LSD 0.05 |
- |
22/1 |
026/0 |
20/12 |
31/2 |
49/0 |
40/0 |
117/0 |
54/0 |
|
حرف مشترک به معنی عدم وجود اختلاف معنیدار بین میانگینها میباشد.
محلولپاشی اسید سالیسیلیک احتمالا از طریق بهبود تثبیت کربن، سنتز متابولیتها و حفظ وضعیت آب بافتهای گیاهی باعث افزایش رشد میشود (فاروک و همکاران 2010). در تحقیقی گزارش شد در شرایط 50 میلیمتر نسبت به 110 میلیمتر تبخیر در تیمار محلولپاشی سولفات روی، 25 درصد کاهش ارتفاع گیاه کینوا مشاهده شد، در حالی که در تیمار عدم محلولپاشی کاهش ارتفاع در شرایط تبخیر شدید نسبت به شاهد 37 درصد بود (ضیائی و همکاران 2020).
تعداد شاخه فرعی
در تیمار بدون تنش با میانگین 41/20 بیشترین تعداد شاخه فرعی مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار تنش در مرحله دانهبندی و رویشی نداشت. کمترین تعداد شاخه فرعی از تیمار تنش در مرحله گلدهی با میانگین 58/18 بدست آمد که در مقایسه با تیمار شاهد کاهش 96/8 درصدی داشت (جدول 4). رطوبت مناسب سبب افزایش ارتفاع بوته و شاخه و برگ بیشتر و در نتیجه تعداد کپسول بیشتر در بوته سیاهدانه شد که به افزایش عملکرد دانه منجر میشود (جامی و همکاران 2015). مقایسه میانگین تیمارهای محلولپاشی نشان داد که بیشترین تعداد شاخه فرعی از تیمار سالسیلیک اسید با میانگین 08/20 بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار آسکوربیک اسید و کود نانو نداشت و در مقایسه با تیمار آبپاشی افزایش 07/9 درصدی داشت. کمترین تعداد شاخه فرعی در تیمار آبپاشی با میانگین 41/18 مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار کود نانو نداشت (جدول 4). سالیسیلات اثرات کلیدی در گیاهان متاثر از تنش از جمله اثر بر جذب عناصر معدنی، پایداری غشاء و روابط آبی، عملکرد روزنهها و بازدارندگی سنتز اتیلن و بهبود رشد دارد (رهبریان و صالحی 2014). همسو با یافتههای ما در این تحقیق، ضیائی و همکاران (2020) در تحقیقی روی گیاه کینوا اظهار داشتند بیشترین تعداد شاخه در بوته در تیمار 50 میلیمتر تبخیر و کمترین در تیمار 110 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر بهدست آمد. در تیمار 50 میلیمتر تعداد شاخه 21 درصد نسبت به تیمار 110 میلیمتر تبخیر بیشتر بود. بیشترین تعداد شاخه به ترتیب در تیمارهای سولفات روی، سولفات منگنز و عدم محلولپاشی مشاهده گردید.
قطر ساقه
مقایسه میانگین تیمارهای مختلف محلولپاشی نشان داد که بیشترین قطر ساقه با میانگین 30 میلیمتر از تیمار سالسیلیک اسید بدست آمد و باعث افزایش 25 درصدی نسبت به تیمار آبپاشی داشت. کمترین قطر ساقه با میانگین 24 میلیمتر مربوط به تیمار آبپاشی بود (جدول 4). آذرپور و همکاران (2014) ارزیابی سطوح مختلف آسکوربیک اسید در گیاه کینوا دریافتند که آسکوربیک اسید اثر معنیداری بر صفات مورفولوژیکی و زراعی این گیاه داشته و بیشترین و کمترین قطر ساقه بهترتیب از تیمار 3000 میلیگرم در لیتر و تیمار شاهد (بدون محلولپاشی) بدست آمد. همچنین کاربرد اسید سالیسیک بعد از پرولین موجب بهبود صفاتی از قبیل طول برگ، ارتفاع، قطر ساقه و تعداد برگ در گیاه سورگوم شد (ریاحی و همکاران 2011).
تعداد برگ
بیشترین تعداد برگ در تیمار بدون تنش با میانگین 91/124 مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار تنش در مرحله رویشی (91/114) نداشت. کمترین تعداد برگ از تیمار تنش در مرحله دانهبندی با میانگین 25/87 بدست آمد که در مقایسه با تیمار شاهد کاهش 14/30 درصدی داشت (جدول 4). در واقع مهمترین نتیجه حساسیت رشد سلول به کمبود رطوبت، کاهش قابل توجه در رشد برگ و در نتیجه مساحت برگ است، با کاهش سطح برگ و کاهش فتوسنتز، عملکرد بیولوژیکی گیاه کاهش مییابد (فتحی و تاری 2016).
در تیمارهای محلولپاشی، بیشترین تعداد برگ از تیمار کود نانو با میانگین 08/112 برگ بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار آسکوربیک اسید و سالسیلیک اسید نداشت و در مقایسه با تیمار آبپاشی افزایش 51/20 درصدی داشت. کمترین تعداد برگ در تیمار آبپاشی با میانگین 93 برگ مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار سلسیلیک اسید نداشت (جدول 4). مطابق با نتایج ما در این تحقیق، عبداله و همکاران (2015) اعلام کردند محلولپاشی با تیمار سالسیلیک اسید سبب افزایش تعداد برگ کینوا شد که دلیل آن را اثر تحریک کنندگی سالسیلیک اسید بر بافت فتوسنتز کننده دانستند.
وزن تر برگ
بیشترین وزن تر برگ در تیمار بدون تنش با میانگین 39/23 گرم در بوته مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار تنش در مرحله رویشی و گلدهی نداشت. کمترین وزن تر برگ از تیمار تنش در مرحله دانهبندی با میانگین 03/20 گرم در بوته بدست آمد که در مقایسه با تیمار شاهد کاهش 36/14 درصدی داشت (جدول 4). هونگ بو شائو و همکاران (2009) گزارش دادند که کاهش آب منجر به کاهش جذب عناصر میشود و از این طریق نیز رشد برگها نیز کاهش مییابد. بنابراین با کاهش سطح برگ، سطح تعرق گیاه کاهش مییابد و این اولین مکانیسم گیاه برای مقابله با خشکی به حساب میآید. کاهش سطح برگ، سطح جذب نور خورشید و به دنبال آن سطح فتوسنتزی گیاه کاهش و نهایتا منجر به کاهش تولید ماده خشک و عملکرد گیاه میگردد. مقایسه میانگین تیمارهای محلولپاشی نیز نشان داد که بیشترین وزن تر برگ از تیمار آسکوربیک اسید با میانگین 05/24 گرم در بوته بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار کود نانو نداشت و در مقایسه با تیمار آبپاشی افزایش 31/20 درصدی داشت. کمترین وزن تر برگ در تیمار آبپاشی با میانگین 99/19 گرم در بوته مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار سلسیلیک اسید نداشت و اختلاف معنیداری بین تیمار کود نانو و سالسیلیک اسید مشاهده نشد (جدول 4). اسید آسکوربیک از آنتی اکسیدانهای بسیار قوی میباشد که با احیای رادیکالهای آزاد موجب بازدارندگی آنها میشود و نقش بسیار مهمی در مسیر آسکوربات-گلوتاتیون و حذف گونههای فعال اکسیژن در کلروپلاست و سیتوسل دارد (رحال و همکاران 2014).
وزن تر ساقه
مقایسه میانگین تیمارهای مختلف محلولپاشی نشان داد که بیشترین وزن تر ساقه با میانگین 95/4 گرم در بوته از تیمار سالسیلیک اسید بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمارکود نانو و آسکوربیک اسید نداشت و باعث افزایش 47/16 درصدی نسبت به تیمار آبپاشی داشت. کمترین وزن تر ساقه با میانگین 25/4 گرم در بوته مربوط به تیمار آبپاشی بود که اختلاف معنیداری با تیمار آسکوربیک اسید نداشت. بهنامنیا و همکاران (2009) گزارش کردند که کمبود آب، باعث کاهش وزن تازه و خشک ساقه در گیاه Lycopersicon esculentum L. میگردد. نتایج مطالعات عبداله و همکاران (2015) نشان داد که محلولپاشی اسید سالسیلیک موجب افزایش وزن تر و خشک بخش هوایی کینوا گردید.
وزن خشک برگ
بیشترین وزن خشک برگ در تیمار بدون تنش با میانگین 13/5 گرم در بوته مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار تنش در مرحله رویشی و گلدهی نداشت. کمترین وزن تر برگ از تیمار تنش در مرحله دانهبندی با میانگین 18/4 گرم در بوته بدست آمد که در مقایسه با تیمار شاهد کاهش 51/18 درصدی داشت (جدول 4). پژوهشهای موسوی و همکاران (2012) نشان داد که تنش شدید باعث کاهش 7/62 درصدی عملکرد ماده خشک کل نسبت به تیمار بدون تنش در گیاه برنج (Oryza sativa) شد. نتایج این پژوهش نیز نشاندهنده تاثیر نامطلوب تنش بر ماده خشک تولیدی بود. مقایسه میانگین تیمارهای محلولپاشی نشان داد که بیشترین وزن خشک برگ از تیمار آسکوربیک اسید با میانگین 04/5 گرم در بوته بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار کود نانو و سالسیلیک اسید نداشت و در مقایسه با تیمار آبپاشی افزایش 28/14 درصدی داشت. کمترین وزن خشک برگ در تیمار آبپاشی با میانگین 41/4 گرم در بوته مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار سلسیلیک اسید نداشت (جدول 4). محققان نشان دادند که تغذیه برگ با اسید آسکوربیک سبب میشود تا فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی کاهش یابند، به گونهای که اسید آسکوربیک بهکار رفته سبب میشود تا اکسیداسیون چربی غشای سلولی و نیز محتوای مالون دی آلدئید در برگ و ریشه کاهش یابد. آسکوربات در تنظیم تقسیم سلولی و فتوسنتز دخیل است. همچنین آسکوربات سلولهای گیاهی را برای حفاظت در مقابل آسیبهای اکسیداتیو، به یک سیستم جاروب کننده رادیکالهای آزاد مجهز میکند (ال گاباس 2006). در نتایج قنبریتیلمی و همکاران (2014) مشاهده شد که اثر محلولپاشی متانول و اسید آسکوربیک بر وزن خشک بوته، تعداد غلاف در متر مربع، وزن هزار دانه و عملکرد دانه سویا معنیدار بود.
وزن خشک ساقه
مقایسه میانگین تیمارهای مختلف محلولپاشی نشان داد که بیشترین وزن خشک ساقه با میانگین 40/1 گرم در بوته از تیمار کود نانو بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمارسالسیلیک اسید و آسکوربیک اسید نداشت و باعث افزایش 66/16 درصدی نسبت به تیمار آبپاشی داشت. کمترین وزن خشک ساقه با میانگین 20/1 گرم در بوته مربوط به تیمار آبپاشی بود که اختلاف معنیداری با تیمار آسکوربیک اسید و سالسیلیک اسید نداشت (جدول 4). بررسیها نشان داده است که تیمار با سالیسیلیک اسید باعث افزایش مقدار لیگنین در ساختار دیواره سلولی میشود (وفابخش و همکاران 2008). که این خود نیز میتواند عاملی در افزایش وزن بیوماس گیاهان در معرض تنش خشکی باشد.
خاکستر علوفه (ASH)
بیشترین خاکستر علوفه در تیمار تنش در مرحله رشد رویشی با میانگین 10/10 درصد مشاهده گردید که اختلاف معنیداری با تیمار تنش در مرحله گلدهی و دانهبندی نداشت. کمترین خاکستر علوفه از تیمار بدون تنش با میانگین 30/9 درصد بدست آمد (جدول 4). مقایسه میانگین تیمارهای محلولپاشی نیز نشان داد که بیشترین خاکستر علوفه از تیمار سالسیلیک اسید با میانگین 05/10 درصد بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار کود نانو و آسکوربیک اسید نداشت و در مقایسه با تیمار آبپاشی افزایش 94/7 درصدی داشت. به نظر میرسد محلولپاشی به طریق برگی باعث افزایش جذب عناصر غذایی میگردد و بنابراین افزایش خاکستر کل را بهدنبال دارد. در مطالعهای، تاثیر محلولپاشی بر محتوای خاکستر علوفه نشان داد که با افزایش جذب مواد معدنی (در اثر محلولپاشی روی و منگنز) توسط گیاه ارزن و تجمع این مواد در علوفه گیاه بر درصد خاکستر علوفه ارزن افزوده شد (پایگذار و همکاران 2009). افزایش غلظت اکثر عناصر غذایی سبب افزایش درصد خاکستر علوفه میشود که نماینده محتوای کل عناصر غذایی موجود در گیاه میباشد (اله دادی و همکاران 2020). باقری ده آبادی و همکاران (2017) افزایش خاکستر کل را به جذب بیشتر و بهتر عناصر غذایی به ویژه فسفر و نیتروژن، نسبت دادند و اظهار داشتند که
این عناصر سبب رشد بهتر ریشه و گسترش بیشتر آن در خاک میگردند که این امر سبب جذب بیشتر مواد معدنی میشود.
وزن تر گل آذین
مقایسه میانگین اثرات برهمکنش تنش کم آبی و محلولپاشی نشان داد بیشترین وزن تر گل با میانگین 71/17 گرم در بوته مربوط به تیمار بدون تنش با محلولپاشی سالسیلیک اسید بود. کمترین وزن تر گل نیز با میانگین 44/8 گرم در بوته از تیمار تنش در مرحله گلدهی با آبپاشی بدست آمد (جدول 5). تاثیر خشکی بر هریک از اجزای تشکیل دهنده گل میتواند منجر به تغییر در میزان تولید شود. خراسانینژاد و همکاران (2011) سطوح مختلف خشکی را در گیاه نعناع بررسی کردند و به این نتیجه رسیدند که با افزایش شدت خشکی، وزن تر، وزن خشک و سایر صفات رویشی گیاه، کاهش مییابد.
وزن خشک گل
مقایسه میانگین نشان داد بیشترین وزن خشک گل با میانگین 76/5 گرم در بوته مربوط به تیمار بدون تنش با محلولپاشی سالسیلیک اسید بود. کمترین وزن خشک گل با میانگین 08/2 گرم در بوته نیز از تیمار تنش در مرحله گلدهی با محلولپاشی سالسیلیک اسید بدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار آبپاشی نداشت (جدول 5). یکی از دلایل کاهش وزن خشک در شرایط تنش خشکی، کاهش سطح فتوسنتز کننده برگ متعاقب کاهش آماس سلولی میباشد. عبداله و همکاران (2015) نشان دادند که تیمار محلولپاشی با سالسیلیک اسید باعث افزایش معنیدار عملکرد خشک گیاه کینوا نسبت به تیمار شاهد شد و افزایش وزن خشک گل را به افزایش تعداد برگ که منجر به بهبود فرآیند فتوسنتز میشود نسبت دادند.
|
تیمار |
وزن تر گل آذین (g.plant-1) |
وزن خشک گل (g.plant-1) |
CP (%) |
DMD (%) |
WSC (%) |
ADF (%) |
CF (%) |
NDF (%) |
|
|
تنش کم آبی
|
محلولپاشی |
||||||||
|
|
1 |
69/14 bcd |
56/4 b-e |
35/25 h |
71/51 f-h |
58/19 ef |
10/41 ef |
91/24 e-g |
22/47 d-f |
|
A × |
2 |
36/15 bc |
99/4 a-d |
75/25 h |
73/52 ef |
89/19 d-f |
60/40 e-g |
10/25 e-g |
71/46 e-g |
|
3 |
71/17 a |
76/5 a |
50/28 ef |
99/59 a |
36/20 c-e |
02/35 h |
00/23 h |
01/41 h |
|
|
|
4 |
54/16 ab |
31/5 ab |
17/27 g |
16/55 c |
09/20 c-f |
39/39 g |
80/25 c-f |
47/45 g |
|
|
1 |
81/13 cde |
39/4 de |
28/32 ab |
78/50 h |
04/22 b |
03/43 c |
35/25 d-g |
49/49 c |
|
B × |
2 |
95/16 ab |
47/4 c-e |
24/30 c |
61/57 b |
04/21 b-d |
16/40 fg |
73/24 e-g |
26/46 fg |
|
|
3 |
27/16 ab |
25/5 a-c |
95/28 de |
30/54 cd |
65/23 a |
78/39 fg |
51/26 a-d |
87/45 fg |
|
|
4 |
26/12 ef |
91/3 e |
08/30 cd |
72/53 c-e |
25/20 c-f |
45/41 c-f |
31/24 g |
57/47 c-f |
|
C × |
1 |
44/8 h |
33/2 f |
03/30 cd |
53/50 h |
06/21 bc |
90/42 c |
71/26 a-c |
06/49 c |
|
2 |
80/9 gh |
55/2 f |
26/30 c |
14/52 fg |
08/19 f |
71/42 cd |
41/26 b-d |
86/48 cd |
|
|
|
3 |
68/10 fgh |
08/2 f |
71/29 cd |
67/52 ef |
08/19 f |
3/42 c-e |
24/27 ab |
44/48 c-e |
|
4 |
82/9 gh |
46/2 f |
37/33 a |
64/53 de |
99/20 b-d |
13/42 c-e |
59/24 fg |
27/48 c-e |
|
|
|
1 |
82/8 h |
80/3 e |
38/27 fg |
55/48 i |
23/21 bc |
42/46 a |
71/27 a |
65/52 a |
|
D × |
2 |
62/12 def |
93/3 e |
60/31 b |
24/50 h |
40/19 ef |
67/45 ab |
58/27 ab |
88/51 ab |
|
|
3 |
41/11 fg |
18/4 de |
71/27 fg |
87/53 c-e |
15/21 bc |
15/41 d-f |
85/25 c-e |
27/47 d-f |
|
|
4 |
64/11 efg |
35/4 de |
39/25 h |
83/48 i |
56/21 b |
78/44 b |
94/26 a-c |
97/50 b |
|
LSD 0.05 |
069/2 |
72/0 |
14/1 |
35/1 |
027/1 |
53/1 |
08/1 |
57/1 |
|
میانگینهایی که در هر ستون حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنیدار بر اساس آزمون LSD در سطح 5 درصد میباشند.
A- شاهد (بدون تنش کم آبی)، B- تنش در مرحله رشد رویشی، C- تنش در مرحله رشد زایشی و D- تنش در مرحله پرشدن دانه
1- شاهد (آبپاشی)، 2- کود کلاته میکرو کامل نانو، 3- اسید سالیسیلیک و 4- اسید آسکوربیک
پروتئین خام (CP)، ماده خشک قابل هضم (DMD)، کربوهیدراتهای محلول در آب (WSC)، دیواره سلولی بدون همی سلولز (ADF)، فیبر
خام (CF)، دیواره سلولی نا محلول در شوینده خنثی (NDF)
صفات کیفی علوفه
پروتئین خام (CP[2])
مقایسه میانگین نشان داد، بیشترین پروتئین خام با میانگین 37/33 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله گلدهی با محلولپاشی آسکوربیک اسید بوده است. کمترین پروتئین خام با میانگین 35/25% مربوط به تیمار بدون تنش با آبپاشی بود (جدول 5). بالا بودن پروتئین بهعنوان یکی از مهمترین ویژگیهای کیفی گیاهان علوفهای، فاکتور مؤثر در انتخاب علوفه برای تغذیه دام محسوب میشود (احتشامی و همکاران 2013). ویچنتال و همکاران (2004) نیز در آزمایشی بر روی ارقام علوفهای سورگوم و ارزن مرواریدی دریافتند که درصد پروتئین در ارزن مرواریدی تحت شرایط دیم نسبت به آبی افزایش یافت.
ماده خشک قابل هضم (DMD[3])
بیشترین ماده خشک قابل هضم با میانگین 99/59 درصد مربوط به تیمار بدون تنش با محلولپاشی سالسیلیک اسید بود. کمترین ماده خشک قابل هضم با میانگین 55/48 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله دانهبندی با آبپاشی بود (جدول 5). محققان بیان میکنند که هر چه مقادیر ADF[4] و NDF[5] کمتر و هر چه مقادیر هضم پذیری و پروتئین خام بیشتر باشد، ارزش غذایی گیاهان بیشتر خواهد بود (ریچه و همکاران 2006). بیلال و همکاران (2017) پایین بودن ماده خشک قابل هضم علوفه را به بالا بودن دیواره سلولی عاری از همی سلولز (ADF) آن نسبت دادند. در تحقیقی کریمی و امیرنیا (2019) با اعمال محلولپاشی کودهای آلی و شیمیایی در هر سه مرحله (شش برگی، ساقهدهی و پیش از گلدهی سورگوم علوفهای) نشان دادند که میزان فیبر خام، فیبر محلول در شوینده اسیدی و خنثی کاهش یافت و در مقابل قابلیت هضم علوفه افزایش نشان داد.
کربوهیدراتهای محلول در آب (WSC[6])
بیشترین کربوهیدراتهای محلول در آب با میانگین 65/23 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله رویشی با محلولپاشی سالسیلیک اسید بوده است. کمترین کربوهیدرات محلول در آب با میانگین 08/19 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله گلدهی با محلولپاشی کود نانو بود (جدول 5). پژوهشگران عنوان کردهاند کربوهیدراتهای محلول که متشکل از برخی قنـدهای سـادة محلـول بـوده، از قابلیـت هضــم بــالایی برخــوردار هســتند و همبســتگی مثبــت و معناداری بین کربوهیدراتهای محلول با ماده خشک قابـل هضــم وجــود دارد کــه بــر ایــن اســاس مــیتــوان کربوهیدراتهای محلول را بـه متغیرهـای معـرف افـزایش کیفیت علوفه افزود (نخجوان و همکاران 2011). سایر پژوهشگران نشان دادند که اضافه کردن اسید سالسیلیک به محیط کشت باعث افزایش قندهای محلول در گوجه فرنگی شد (پور و همکاران 2010). مالکی خضرلو و تاجبخش (2017)، در تحقیقی بیان کردند که محلولپاشی کودهای شیمیایی و آلی منجر به کاهش فیبر خام، فیبر محلول در شوینده اسیدی و خنثی شده در حالی که کربوهیدرات قابل حل در آب، پروتئین خام و قابلیت هضم علوفه را در گیاهAmaranthus hypochondriacus L. افزایش داد.
دیواره سلولی بدون همی سلولز (ADF)
مقایسه میانگین نشان داد، بیشترین دیواره سلولی بدون همیسلولز با میانگین 42/46 درصد مربوط به تیمار تنش در مرحله دانهبندی با آبپاشی بود. کمترین دیواره سلولی بدون همیسلولز با میانگین 02/35 درصد مربوط به تیمار بدون تنش با محلولپاشی سالسیلیک اسید بود (جدول 5). به طورکلی با توجه به اینکه علوفه دو بخش ساختمانی و دیواره سلولی (که از سلولز و همیسلولز و لیگنین تشکیل شده است) و محتوای سلولی را در برمیگیرد که از هیدراتهای کربن با زنجیره ساختمانی کوتاه و از ترکیب پروتئین و اسیدهای آلی تشکیل شده است، کیفیت علوفه با لیگنینی شدن و افزایش دیواره سلولی بدون همیسلولز (ADF) کاهش مییابد (سلیمانی و همکاران 2010). همچنین با کاهش ADF شاخص ارزش غذایی نسبی افزایش مییابد و در نتیجه باعث بهبود کیفیت مواد غذایی میشود. کریمی و امیرنیا (2019) نشان دادند که، تمام تیمارهای محلولپاشی در همه سطوح کمآبی، بهطور معنیداری، میزان دیواره سلولی عاری از همیسلولز پائینتری را در مقایسه با تیمار بدون محلولپاشی داشتند و کمترین میزان دیواره سلولی عاری از همیسلولز از محلولپاشی اسید سالسیلیک نیم میلیمولار در کمآبی شدید به دست آمد. همچنین سایر محققان نیز گزارش کردند که استفاده از کود شیمیایی فسفر تاثیر معنیداری بر کاهش الیاف نامحلول در شوینده اسیدی شلغم نداشت ولی کاربرد کود کامل زیستی و تلفیقی سبب کاهش الیاف نامحلول در شوینده اسیدی و افزایش کیفیت آن شدند، که با نتایج این تحقیق مطابقت دارد (کشاورز افشار و همکاران 2012).
فیبر خام (CF[7])
بیشترین فیبر خام با میانگین 71/27 درصد از تیمار تنش در مرحله دانهبندی با آبپاشی بدست آمد. کمترین فیبر خام با میانگین 23 درصد نیز از تیمار بدون تنش با محلولپاشی سالسیلیک اسید حاصل شد (جدول 5). به دنبال رشد گیاه میزان بافتهای نگهدارنده و استحکامی مانند بافت اسکلرانشیم بیشتر میشود، این بافتها نیز بیشتر از کربوهیدراتهای ساختمانی (سلولز، همیسلولز و لیگنین) تشکیل شدهاند بنابرین با کاملتر شدن دوره رشد گیاه و افزایش نسبت کربوهیدراتهای ساختمانی، درصد فیبر گیاهان بیشتر میشود همچنین سرعت هضم فیبر در گیاهان بالغ کمتراست. در نتیجه میزان هضم فیبر در علوفهای که بالغتر میشود، با مقدار زیادی کاسته میشود.(باقری راد و همکاران 2007) .
دیواره سلولی نامحلول در شوینده خنثی (NDF)
بیشترین دیواره سلولی با میانگین 65/52 درصد از تیمار تنش در مرحله دانهبندی با آبپاشی حاصل شد. کمترین دیواره سلولی با میانگین 01/41 درصد مربوط به تیمار بدون تنش با محلولپاشی سالسیلیک اسید بود (جدول 5). فیبرهای نامحلول در شوینده اسیدی و خنثی از صفات کیفی مهم علوفه میباشند، که هر چه مقدار آنها کمتر باشد، خوشخوراکی علوفه افزایش یافته و لذا دام قادر است علوفه بیشتری مصرف کند (مگیاس و همکاران 1993). افزایش NDF و ADF را میتوان به کمبود رطوبت در دسترس در شرایط دیم نسبت داد که موجب کاهش نسبت برگ به ساقه و لیگنینی شدن ساقهها جهت حفظ ساختار فیزیولوژیک تحت شرایط کم آبی میشود (جوانمرد و همکاران 2019).
نتیجهگیری کلی
نتایج این تحقیق نشان داد که تنش کم آبی در مراحل رشد زایشی (گلدهی و دوره پر شدن دانه) در مقایسه با دوره رشد رویشی اثرات منفی بیشتری داشت. محلولپاشی با تعدیل کنندههای تنش خشکی اثرات مثبتی روی صفات مورفولوژیک (افزایش ارتفاع بوته، افزایش قطر ساقه، افزایش تعداد و وزن تر و خشک برگ، افزایش وزن تر و خشک ساقه) و خصوصیات کمی (افزایش وزن تر و خشک گل آذین) و کیفی (افزایش پروتئین خام، افزایش ماده خشک قابل هضم، افزایش کربوهیدراتهای قابل حل در آب، افزایش خاکستر کل، کاهش CF، کاهش ADFو کاهش NDF) علوفه کینوا داشت. اما در شرایط تنش کم آبی در مرحله رشد زایشی به دلیل حساسیت این مرحله، محلولپاشی نیز نتوانست تاثیر مثبتی در جبران خسارت ناشی از تنش در این مرحله داشته باشد. بنابراین جهت تولید علوفه با کمیت و کیفیت بالا کینوا انجام آبیاری در مراحل رشد زایشی و محلولپاشی با تعدیل کنندههای تنش مناسب به نظر میرسد. همچنین با توجه با نتایج این تحقیق مشخص شد با توجه به اینکه کینوا تا حدودی مقاوم به شرایط تنش کم آبی میباشد لذا به نظر میرسد تنشهای کم آبی اعمال شده اثر کمی بر برخی خصوصیات کیفی علوفه داشتهاند و بایستی در آزمایشهای بعدی اثر تنشهای کم آبی شدیدتر مورد سنجش قرار گیرد.
سپاسگزاری
از زحمات معاونت محترم پژوهشی دانشگاه ارومیه و مسئول محترم آزمایشگاههای گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی،تقدیر و تشکر میگردد. همچنین از مساعدت شرکت صدور احرار شرق در تامین نانوکودهای مورد استفاده در این پژوهش صمیمانه تشکر و قدردانی میگردد.
)