تأثیر نانوذره اکسید روی بر برخی ویژگی‌های بیوشیمیایی و مورفولوژیکی گندم در شرایط خشکی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران

چکیده

چکیده
اهداف: هدف از این پژوهش بررسی برخی ویژگی­های بیوشیمیایی و مورفولوژیکی و امکان تخفیف اثرات تنش خشکی توسط محلول­پاشی نانواکسید روی بر عملکرد گندم است.
 
مواد و روش­ها: آزمایشی در سال 97-1396 به­صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی انجام گرفت. فاکتور اول تنش خشکی در سه سطح (35 ، 60 و 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه)، فاکتور دوم ارقام گندم (میهن، حیدری، سای­سونز و گاسگوژن) و فاکتور سوم شامل محلول­پاشی با نانوذره اکسید روی با غلظت­های (صفر، 5/0 و یک گرم در لیتر) در نظر گرفته شد. محلول­پاشی در مرحله سه برگچه­ای صورت گرفت و سه روز پس از محلول­پاشی، تنش خشکی بر اساس ظرفیت زراعی مزرعه اعمال شد و ده روز بعد از تنش، نمونه­برداری انجام گرفت.
 
یافته­ها: تحت تیمار نانواکسید روی میزان پروتئین محلول، قند محلول، پرولین، ارتفاع بوته و وزن دانه افزایش یافت. با افزایش شدت تنش خشکی میزان پروتئین کاهش یافته اما میزان پرولین و قند محلول افزایش نشان داد. همچنین تنش موجب کاهش معنی­دار ارتفاع بوته، وزن خشک و تر ریشه و نیز عملکرد دانه شد. محلول­پاشی با نانواکسید روی در تعدیل و تخفیف اثرات تنش خشکی در ارقام میهن و حیدری معنی­داری بود و موجب افزایش سازوکارهای دفاعی گیاه در مقابله با تاثیرات مخرب تنش خشکی شد.
 
نتیجه­گیری: به­طور کلی تغذیه برگی نانواکسید روی در غلظت 5/0 گرم بر لیتر می­تواند منجر به ایجاد تحمل گیاه گندم، در برابر تنش خشکی شود.
 
 

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Effect of Zinc Oxide Nanoparticles on Some Biochemical and Morphological Characteristics of Wheat under Drought Conditions

نویسندگان [English]

  • Seyede Yalda Raeesi Sadati
  • Soodabeh Jahanbakhsh Godekahriz
  • Ali Ebadi
  • Mohammad Sedghi
چکیده [English]

Abstract
Background and Objective: The aim of this study was to investigate the effect of zinc oxide nanoparticles on some biochemical and morphological characteristics of wheat under drought stress and reduction of drought effects under the influence of zinc nano oxide foliar application.
 
Materials and Methods: A factorial experiment was conducted in a completely randomized design with three replications in the University of Mohaghegh Ardebili in 2016-2017. The first factor was drought stress at three levels (35, 60 and 85% of field capacity), the second factor was wheat cultivars (Mihan, Heydari, Sysons and Gasogen) and the third factor included foliar spraying with zinc oxide nanoparticles with concentrations of 0, 0.5 and 1 g.l-1. The foliar application was performed in three-leaf stage and three days after foliar application, drought stress was applied based on field capacity and sampling was performed ten days after stress.
 
Results: The findings showed that under ZnO treatment, the amount of soluble protein, soluble sugar, proline, plant height and grain weight increased. As the severity of drought stress increased, the amount of protein decreased, but the amount of proline and soluble sugar increased. Stress also decreased plant height, dry and fresh root weight, as well as grain yield (15.95% of grain size and 11.93% of grain weight). Spraying wheat plants with zinc nano oxide in the Mihan and Heydari cultivars moderated the effects of stress, and in the cultivars of Sysons and Gascogen increased the plant's defense mechanisms against the destructive effects of drought stress.
 
Conclusion: In general, foliar feeding of ZnO at a concentration of 0.5 g.l-1 makes wheat plants tolerant to drought stress.
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Keywords: Bread wheat
  • Drought Stress
  • Proline
  • Soluble Protein
  • Soluble sugar
  • Zinc Nanoxide

مقدمه

خشکی به­عنوان یک تنش چند بعدی، اثرهای متنوعی روی گیاهان دارد و بسیاری از ویژگی­های مرفولوژیک و فرآیندهای فیزیولوژیک مرتبط با رشد و نمو گیاه را تحت تأثیر قرار می­دهد. این تنش باعث تولید گونه­های اکسیژن فعال (ROS)[1]، خسارت به غشای سلولی، بازدارندگی انتقال الکترون، کاهش رنگیزه­های فتوسنتزی و کاهش پروتئین می­گردد (حسین­زاده و همکاران 2016). واکنش گندم به تنش کم­آبی سازوکار پیچیده­ای دارد که شامل تغییرات مولکولی و گسترش آن به کل فعالیت­های متابولیسمی و اثرگذاری آن بر مرفولوژی و فنولوژی گیاه می­باشد (حسین­زاده و همکاران 2014). گیاه توسط ﻣﮑﺎﻧﯿﺰم ﺗﻨﻈﯿﻢ اﺳﻤﺰی با ﺗﺠﻤﻊ تعداد ﻣﺤﺪودی از ﯾﻮن­ﻫﺎی ﻓﻌﺎل اﺳﻤﺰی ﺷﺎﻣﻞ ﻗﻨﺪهای ﻣﺤﻠﻮل و اﺳﯿﺪﻫﺎی آمینه، همچنین با ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ از ورود و ﺧﺮوج ﯾﻮن­ﻫﺎ و ﺳﯿﺴﺘﻢ مهار اﻧﻮاع اﮐﺴﯿﮋن ﻓﻌﺎل ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ، ﺗﺤﻤﻞ ﯾﺎ ﺳﺎزﮔﺎری پیدا می­کند (تورکان 2011). برای انجام فعالیت­های طبیعی فیزیولوژیک گیاهان عناصر کم نیاز به اندازه عناصر پر مصرف اهمیت دارند (سینگ و همکاران 2017). عنصر روی از جمله عناصر ضروری کم­مصرف برای گیاهان است و دارای نقش­های فیزیولوژیک متعدد از جمله سنتز پروتئین و کربوهیدرات­ها، متابولیسم رنگدانه­های فتوسنتزی، اﻓﺰاﯾﺶ ﺗﻮان فتوسنتزی و اعمال متابولیکی سلول، محافظت غشاء سلول در مقابل رادیکال­های آزاد اکسیژن و تولید محصول است (کرمی و همکاران 2016). هنگامی­که گیاه با تنش مواجه می­گردد رادیکال­های آزاد سنتز شده موجب سمیت در گیاه و مرگ سلول می­شوند. آنزیم­های آنتی­اکسیدان به­عنوان مکانیسم­های دفاعی گیاهان در برابر این مواد سمی عمل نموده و موجب مقاومت در برابر تنش می­شوند. ﻣﺤﻠﻮل­ﭘﺎﺷﯽ روی در ﺷﺮاﯾﻂ وﻗﻮع ﺗﻨﺶ ﻣﯽ­ﺗﻮاﻧﺪ ﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎی ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی و ﺗﺠﻤﻊ ﮐﺮﺑﻮﻫﯿﺪرات­ﻫﺎ را ﺑﻬﺒﻮد بخشیده و اثرات منفی تنش را کاهش دهد (شجاعی و مکاریان 2014). عنصر روی به همراه آهن به­عنوان کوفاکتور آنزیم­های آنتی­اکسیدان، موجب افزایش این آنزیم­ها شده و در ایجاد سیستم دفاعی سلول در برابر گونه­های اکسیژن فعال، تعدیل رادیکال­های آزاد و آثار تخریبی آنها در سیستم­های غشایی نقش اساسی داشته و درنتیجه تحمل گیاهان به تنش خشکی را افزایش می­دهد. در شرایط کمبود این عنصر، بروز خسارت­های اکسایشی ناشی از تهاجم رادیکال­های آزاد مانند اکسیژن فعال با ایجاد اختلال در عملکرد غشاهای سلولی و تولید رادیکال­های هیدروکسیل و سوپراکسید به سلول خسارت وارد می­کند و گیاهان از تنش­های فیزیولوژیک حاصل از ناکارایی سیستم­های متعدد آنزیمی و دیگر اعمال متابولیکی مرتبط با روی در امان نخواهند بود (نریمانی و همکاران 2018). وقوع خشکی 5 تا 15 روز قبل از ظهور سنبله، تعداد دانه را در گندم 40 درصد کاهش می­دهد (دلفینوس و همکاران 2013). عملکرد و اجزای عملکرد گندم بسته به نوع رقم و مرحله فنولوژی گیاه، تحت تأثیر تنش گرما و خشکی قرار می­گیرند (عابید و همکاران 2016). مطالعات پژوهشگران نشان داده است که محلول­پاشی نانواکسید روی موجب افزایش عملکرد و اجزای عملکرد در مقایسه با محلول­پاشی این کود به فرم معمول می­شود (پراساد و همکاران 2012). در این راستا بابایی و همکاران (2017) اظهار داشتند تنش، موجب کاهش محتوای نسبی آب شده و محلول­پاشی با نانو اکسید روی و آهن، تعدیل بخشی از کاهش محتوای نسبی آب در شرایط تنش و افزایش عملکرد دانه را موجب می­شود. همچنین ﺑﺎ ﺗﻮﺟـﻪ ﺑـﻪ ﮐﻤﺒـﻮد ﺷـﺪﯾﺪ ﺧﺎک­ﻫﺎی ﮐﺸﻮر از ﻧﻈـﺮ روی، ﻣﺼـﺮف اﯾـﻦ ﻋﻨﺼـﺮ ﺑـﻪ­ﺻــﻮرت کود اهمیت زیادی در افزایش عملکرد و کیفیت محصولات دارد، اما مصرف بیش از حد این عنصر می­تواند موجب سمیت در رشد و فرآیندهای گیاه از جمله کاهش رشد ریشه و اندام هوایی، کاهش جذب سایر عناصر غذایی به­ویژه فسفر و افزایش بیش از اندازه جذب آهن شود (مرادی تلاوت و همکاران 2015). محلول پاشی یا تغذیه برگی روشی جهت کاهش تثبیت کودهای شیمایی در خاک و در نتیجه کاهش خطرات محیطی از جمله کاهش آلودگی خاک و آب است. همچنین تغذیه برگی، در مواقعی که پدیده آنتاگونیستی برای انتقال برخی مواد از راه ریشه وجود دارد و یا افزودن موادی به خاک که موجودات زنده خاک را از بین می­برد، اهمیت زیادی پیدا می­کند. با این روش تغذیه می­توان عناصر را در سریع­ترین زمان ممکن در اختیار گیاه قرار داد. بنابراین، با بهره­گیری از این روش می­توان تا حد قابل توجهی کمبود این عناصر را در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ جبران نموده و کمیت و کیفیت محصول گندم را بهبود ﺑﺨﺸﻴﺪ. به­منظور تأمین نیازهای تغذیه­ای بشر اصلاح گیاهان زراعی در جهت افزایش تحمل در برابر تنش­های غیر­زیستی به­ویژه خشکی اهمیت فراوانی دارد.

لذا هدف اصلی از پژوهش حاضر، بررسی تأثیر محلول­پاشی نانوذره اکسید روی در برخی عوامل بیوشیمیایی دخیل و تخفیف اثرات تنش خشکی در گیاه گندم بود.

 

مواد و روش­‌ها

این آزمایش در سال زراعی 97-1396 به­صورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی اجرا گردید. فاکتورهای مورد بررسی شامل فاکتور اول تنش خشکی در سه سطح (35، 60 و 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه)، فاکتور دوم شامل چهار رقم گندم نان (میهن، حیدری، سای­سونز و گاسگوژن) و فاکتور سوم شامل محلول­پاشی نانوذره اکسید روی با غلظت­های (صفر، 5/0 و 1 گرم بر لیتر) در نظر گرفته شد. بعد از تجزیه خاک مورد استفاده برای گلدان­ها، خاک معمولی، شن و ماسه بادی به نسبت 2 به1 اضافه شد، درون گلدان­های پلاستیکی که با 4 کیلوگرم از خاک یکدست پر شده بودند، بذور با تراکم 12 بوته در هر گلدان و در عمق 2 سانتی­متری در تاریخ 25 مهرماه کشت شدند. گلدان­ها در شرایط گلخانه­ای در دمای 20 تا 30 درجه سانتی­گراد با طول دوره روشنایی 15-16 ساعت (با استفاده از ترکیبی از لامپ­های معمولی و مهتابی) نگهداری شدند. در مرحله سه­برگچه­ای، نانوذره اکسید روی بر گیاهان محلول­پاشی شد و سه روز پس از محلول­پاشی، تنش خشکی بر اساس ظرفیت زراعی مزرعه به روش توزین گلدان اعمال شد و ده روز بعد از قرارگرفتن گیاه در تنش مورد نظر، نمونه­برداری از نمونه­های شاهد و تیماری انجام گرفت. مشخصات نانوذره مورد استفاده در پژوهش حاضر، در جدول 1 ارائه شده است.

 

 

جدول 1-ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک و نانو ذره مورد استفاده

اسیدیته خاک

هدایت الکتریکی

(dS.m-1)

نیتروژن

(%)

فسفر

(mg.kg-1)

پتاسیم

(mg.kg-1)

روی

(mg.kg-1)

بافت خاک

48/6

4/2

68/1

8/19

212

28/0

لومی- شنی

رنگ نانوذره

چگالی ظاهری

(g.m-3)

وزن

(g)

خلوص

(%)

سطح ویژه

(m2.g-1)

اندازه نانو ذره

(nm)

نوع نانو ذره

سفید پودری

28/0 تا 48/0

100

99

30≤

30≥

ZnO

 


پارامترهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی

سنجش قند محلول برگ: استخراج قند­های محلول بافت برگی با استفاده از روش اوموکولو و همکاران (1996) انجام گرفت. میزان جذب در طول موج 625 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتری اندازه‌گیری شد. بدین منظور ابتدا 5/0 گرم از بافت برگی برداشته و سپس 5 میلی‌لیتر اتانول 95% به آن اضافه در هاون چینی کاملاً هموژن گردید و به لوله آزمایش درب‌­دار منتقل شده و به مدت 30 ثانیه ورتکس شد. مایع رویی جدا و به لوله‌ی دیگری منتقل شده و سپس دو بار و در هر بار 5 میلی‌لیتر اتانول 70% به بخش جامد باقی‌مانده اضافه و کاملاً شستشو گردید و بخش مایع رویی به لوله آزمایش منتقل شده و عصاره‌ی حاصل، به مدت 15 دقیقه با سرعت 3500 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. بعد از جداسازی روشناور، 1/0 میلی‌لیتر از عصاره‌ی الکلی انتخاب و داخل لوله‌های آزمایشی ریخته شد. سپس 3 میلی‌لیتر آنترون تازه تهیه شده به آن اضافه و به مدت 10 دقیقه در حمام آب جوش قرار داده شد. پس از خنک شدن نمونه‌ها در محیط آزمایشگاه، میزان جذب نمونه‌ها در طول موج 625 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر قرائت شد.

تعیین مقدار کمی پروتئین محلول برگ: غلظت پروتئین به روش برادفورد (1976) تعیین گردید. برای این منظور 1/0 گرم از نمونه بافت برگی را با یک میلی­‌لیتر بافر فسفات (مقدار 26/0 گرم نمک منوپتاسیم (KH2PO4) به همراه 18/2 گرم نمک دی پتاسیم (K2HPO4)) درون هاون چینی ساییده و پس از انتقال به میکروتیوب به مدت 21 دقیقه با سرعت 11500 دور در دقیقه در دمای 4 سانتی‌­گراد سانتریفیوژ (مدلHAEMATOKRIT 200،کمپانی Hettich) سانتریفیوژ گردید. از محلول شفاف رویی 100 میکرولیتر برداشته و به لوله­‌های آزمایشی که قبلاً به هر کدام مقدار 5 میلی­‌لیتر معرف برادفورد ریخته شده بود اضافه گردید. پس از گذشت 5 دقیقه از تثبیت رنگ محلول، قرائت در دمای آزمایشگاه و در طول موج 595 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر صورت گرفت. به منظور رسم منحنی استاندارد پروتئین، از پروتئین استاندارد بومین سرم آلبومین گاوی BSA [2] استفاده شد.

سنجش محتوای پرولین برگ: استخراج پرولین از برگ­ها با استفاده از روش بیتس و همکاران (1973) انجام گرفت. بدین منظور نمونه‌­های بافت برگی با سولفوسالیسیلیک اسید 3% استخراج گردید. سپس در لوله آزمایشی جداگانه دیگری، به 2 میلی­‎لیتر از عصاره حاصل، 2 میلی‎­لیتر معرف نین هیدرین و 2 میلی­‎لیتر اسید استیک گلاسیال خالص اضافه شد. در ادامه لوله‌­های آزمایشی به­‌مدت یک ساعت در بن ماری با دمای 100 درجه سانتی‌گراد قرار گرفته و پس از خارج شدن از آب جوش، 2 میلی­‎لیتر تولوئن به محلول اضافه و در یخ قرار گرفت. بعد از تشکیل دو فاز جداگانه، فاز بالایی رنگی، با دقت جدا و در دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل UV_ 160A_ SHIMADZO ساخت کشور ژاپن با سل کوارتزی) با طول موج 520 نانومتر قرائت شد.

اندازه­گیری برخی صفات مرفولوژیکی: برای اندازه‌­گیری عملکرد دانه و اجزای عملکرد بعد از رسیدگی گندم­ها 7 بوته به­صورت کامل کف بر شده و به آزمایشگاه منتقل شد. صفات مرفولوژیک از جمله ارتفاع بوته، طول ریشه، وزن خشک و تر ریشه، تعداد دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه هفت بوته به­صورت تصادفی در داخل هر گلدان در زمان رسیدگی گیاه اندازه‌­گیری شدند. در پایان، ریشه­ها از اندام هوایی قطع و با ترازوی دیجیتال وزن گردیدند. پس از ثبت وزن تر ریشه­ها، بافت­های گیاهی برای مدت 48 ساعت درون آون و در دمای 75 درجه سانتی­گراد خشک شدند و سپس با ترازوی دیجیتال وزن شدند (خیری­زاده آروق و همکاران 2016).

سنجش درصد پروتئین و گلوتن مرطوب دانه: برایاندازه­گیریپروتئینازدستگاهکجلدال بر پایۀروش­هایمرسومارزیابیشد (مهروا 2015). گلوتن مرطوب دانه با استفاده از دستگاه گلوتن شور (دلتا الکترونیک، مدل DOP-B03S211) قرائت شد. برای تعیین میزان گلوتن 10 گرم از نمونه­های آرد گندم استفاده شد.

کلیه تجزیه و تحلیل‌های آماری داده‌های حاصل از این آزمایش، با کمک نرم افزار SAS و مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال 5% انجام گرفت.

 

نتایج و بحث

نتایج جدول 2 نشان داد که اثرات متقابل سه­جانبه رقم × نانواکسید روی× تنش خشکی در رابطه با صفات میزان پروتئین کل، اسید آمینه پرولین و میزان قند محلول معنی­دار می­باشند.

 

 

 

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس تنش خشکی و محلول­پاشی نانوذره اکسید روی بر برخی صفات بیوشیمیایی گندم

میانگین مربعات

 

منابع تغییر

پرولین

قند محلول

پروتئین کل

درجه آزادی

 

279/0

105/0

8/2072**

3

رقم

132/0**

062/0

6/697**

2

نانو اکسید روی

022/0

735/0**

5/857**

2

تنش خشکی

108/0**

133/0*

8/830**

6

رقم ×نانو اکسید روی

283/0**

069/0

6/1169**

6

رقم ×تنش خشکی

163/0**

133/0*

8/488**

4

نانو اکسید روی ×تنش خشکی

239/0**

100/0*

6/841**

12

رقم ×نانو اکسید روی ×تنش خشکی

017/0

047/0

2/65

72

خطا

0/21

9/23

8/13

-

ضریب تغییرات(%)

                 

                        * و ** به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال 5 و 1 می­باشد.

 


محتوای پروتئین کل: همانطور که در جدول 3 مشاهده می­شود، با افزایش شدت تنش خشکی میزان پروتئین کل برگ در ارقام میهن (25/32 درصد) و سایسونز (59/25 درصد) کاهش نشان دادند. در حالی­که تحت اثرات متقابل تنش خشکی (60% و 35%) و محلول­پاشی نانوذره اکسید روی (در غلظت­های 5/0 و 1 گرم بر لیتر) این نتیجه بر عکس بود. در رقم حیدری با محلول­پاشی نانواکسید روی 1 گرم بر لیتر میزان پروتئین کل نسبت به شاهد 86/37 درصد افزایش یافت. بیشترین میزان تغییرات پروتئین کل (156/114 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به رقم میهن و کمترین مقدار (918/31 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به رقم سای­سونز تحت اثر متقابل تنش خشکی و محلول­پاشی 5/0 گرم بر لیتر­نانواکسید روی­نسبت به شاهد می­باشد.

 

 

جدول 3-مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلول­پاشی بر میزان پروتئین محلول برگ گندم

 

ترکیبات تیماری

میانگین (mg.g FW-1)

رقم میهن

رقم حیدری

رقم گاسگوژن

رقم سای­سونز

D85%× ZnO0

d-g 307/68

i-m 696/49

i-m 577/46

l-o562/43

D85%× ZnO0.5

i-m097/47

h-m504/52

k-o 186/44

f-j91/57

D85%×  ZnO1

d-g 955/66

def515/68

mno483/41

j-o81/44

D60%× ZnO0

bcd04/77

f-k286/57

bcd495/78

l-o874/43

D60%× ZnO0.5

a156/114

i-m 681/46

b709/86

o918/31

D60%×  ZnO1

no958/32

mno483/41

cde53/71

e-i742/58

D35% × ZnO0

h-m192/52

bc278/83

d-g 411/68

no646/32

D35%× ZnO0.5

b125/87

def722/68

e-h004/63

i-m696/49

D35%×  ZnO1

j-n434/45

g-l311/55

d-g851/66

h-m112/50

LSD

151/13

D85%، D60%و D35% به ترتیب تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، 60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه.

ZnO0، ZnO0.5 و ZnO1 به ترتیب عدم مصرف نانو اکسید روی و مصرف 5/0 و 1 گرم در لیتر نانو اکسید روی در مرحله سه برگی.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

میزان پروتئین کل رقم میهن در برهم­کنش نانواکسید روی یک گرم بر لیتر با تنش خشکی (D60%× ZnO1 و D35%×  ZnO1) و رقم سایسونز تحت تنش خشکی شدید (D35% × ZnO0) کاهش یافت. احتمالاً ارقام حیدری و گاسگوژن نیز جهت مقابله با تنش خشکی و تنظیم اسمزی شروع به سنتز پروتئین­های دفاعی کرده و میزان پروتئین کل را افزایش دادند، در این راستا متابولیت­ها و آنزیم­های موجود در ساختار پروتئین­ها را نیز درگیر می­سازند. تغییرات کمی و کیفی پروتئین­ها در شرایط تنش گزارش شده و شواهد زیادی مبین ارتباط و تجمع پروتئین ناشی از خشکی و سازگاری فیزیولوژیکی با محدودیت آب می­باشد (کروتاوا و همکاران 2003). در مطالعه­ی حاضر میزان پروتئین کل در ارقام حیدری (57/67 درصد) و گاسگوژن (87/46 درصد) تحت تنش خشکی (D35% × ZnO0) افزایش یافت اما با اعمال محلول­پاشی نانو اکسید روی 5/0 (47/17 درصد) و 1 (58/33 درصد) گرم در لیتر از میزان پروتئین کل در رقم حیدری کاسته شد. عنصر روی به­عنوان کوفاکتور آنزیم RNA پلی­مراز در بیوسنتز پروتئین­ها نقش دارد و برای سوخت و ساز طبیعی پروتئین نیز مورد نیاز بوده و باعث تثبیت ساختمان RNA، DNA و ریبوزوم­ها می­گردد (ابراهیمیان و بایبوردی 2011). بنابراین ممکن است در رقم حیدری به دلیل محلول­پاشی نانو اکسید روی میزان پروتئین کل برگ افزایش یافته و اثر تنش تعدیل یافته باشد.

محتوای پرولین: نتایج جدول مقایسه میانگین نشان داد، با محلول­پاشی نانوذره اکسید روی 5/0 گرم در لیتر میزان پرولین (D85%× ZnO0.5) در سه رقم میهن، حیدری و گاسگوژن افزایش و در رقم سای­سونز نسبت به شاهد کاهش یافت. در ارقام میهن (33/163 درصد) و سایسونز (47/81 درصد) محتوای پرولین در تنش خشکی شدید (D35% × ZnO0) نسبت به شرایط کنترل (D85%× ZnO0) افزایش قابل توجهی داشت. همچنین در ارقام حیدری (21/144 درصد) و گاسگوژن (79/14 درصد) محتوای پرولین تحت اثرات متقابل تنش شدید و نانواکسید روی (D35%× ZnO1) نسبت به شرایط کنترل افزایش معنی­داری نشان داد، در حالیکه در ارقام میهن (12/3 درصد) و سایسونز (74/50 درصد) کاهش قابل ملاحظه­ای در میزان پرولین نسبت به حالت کنترل وجود داشت. بیشترین میزان پرولین با میانگین 555/1 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ مربوط به رقم سای­سونز و کمترین میزان پرولین مربوط به رقم گاسگوژن با میانگین 247/0 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ تحت تاثیر خشکی شدید تعلق داشت (شکل4).

با توجه به اینکه پرولین جزو مواد حفاظت اسمزی است. در حفظ تعادل پتانسیل اکسید و احیا نقش داشته و یکی از اسید آمینه­های فعال در پدیده تنظیم ﺗﻌﺎدل اسمزی ﺳﯿﺘﻮﭘﻼﺳﻤﯽ ﺳﯿﺘﻮﺳﻮل می­باشد، ﺑﻪ­ﻃﻮر ﻃﺒﯿﻌﯽ در واﮐﻨﺶ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ ﺗﺠﻤﻊ می­یابد. بنابراین ﻣﺤﺘﻮای ﭘﺮوﻟﯿﻦ ﺷﺎﺧﺺ ﺑﻬﺘﺮی ﺑﺮای ارزﯾﺎﺑﯽ ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﺑﻪ ﺧﺸﮑﯽ ژﻧﻮﺗﯿﭗ­ﻫﺎی ﮔندم می­باشد (هوگو و همکاران 2008). در تحقیق حاضر محتوای پرولین رقم سای­سونز تحت تنش شدید (D35% × ZnO0) 47/81 درصد افزایش یافت، که همسو با نتایح دیگر گزارشات محققان مبنی بر افزایش معنی­دار میزان پرولین با اﻓﺰاﻳﺶ ﺷﺪت تنش خشکی می­باشد (توکلی و همکاران 2014). به نظر می­رسد تجمع پرولین در رقم سای­سونز علاوه بر پاسخ متابولیکی به تجمع و مهار گونه­های فعال اکسیژن طی تنش (چن و همکاران 2006)، احتمالاً به­دلیل هیدرولیز پروتئین­ها، محافظت از ساختارهای سلولی و پایداری آنزیم­ها در برابر رادیکال­های آزاد ناشی از تنش باشد تا از این طریق با
تنش خشکی مقابله کند. همچنین ﺳﻨﺘﺰ ﭘﺮوﻟﯿﻦ در ﺷﺮاﯾﻂ ﻧﺮﻣﺎل ﺗﺮﺟﯿﺤﺎً از ﻃﺮﯾﻖ اورﻧﯿﺘﯿﻦ، آرژینین از یک طرف و ﺗﺤﺖ   ﺗﻨﺶ  خشکی از طریق  افزایش  گلوتامین  و بیان

 

 

جدول 4-مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلول­پاشی محتوای پرولین گندم

 

ترکیبات تیماری

میانگین (mg.g FW-1)

رقم میهن

رقم حیدری

رقم گاسگوژن

رقم سای­سونز

D85%× ZnO0

d-g 5144/0

efg 4001/0

c-g 5745/0

cde8569/0

D85%× ZnO0.5

d-g 5391/0

c-f8023/0

bc 0353/1

efg3785/0

D85%×  ZnO1

c-g 5884/0

fg3495/0

d-g5298/0

c-g 5831/0

D60%× ZnO0

d-g 5402/0

c-g 6314/0

efg 3913/0

efg 3858/0

D60%× ZnO0.5

bcd0038/1

c-f8404/0

efg3726/0

c-g 6589/0

D60%×  ZnO1

c-g 6279/0

c-g 5719/0

efg4759/0

efg3825/0

D35% × ZnO0

ab3546/1

efg 3986/0

g 2477/0

a5551/1

D35%× ZnO0.5

c-f7965/0

efg4759/0

efg384/0

efg466/0

D35%×  ZnO1

d-g 5305/0

bcd9771/0

c-g6595/0

efg4221/0

LSD

492/0

D85%، D60%و D35% به ترتیب تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، 60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه.

ZnO0، ZnO0.5 و ZnO1 به ترتیب عدم مصرف نانو اکسید روی و مصرف 5/0 و 1 گرم در لیتر نانو اکسید روی در مرحله سه برگی.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

آنزیم­های ﭘﺮوﻟﯿﻦ- 5 -ﮐﺮﺑﻮﮐﺴﯿﻼت ﺳﻨﺘﺘﺎز می­تواند بر انباشت بیشتر مقدار پرولین کمک کند (تورکان 2011). ممنوعی و سید شریفی (2010) افزایش میزان انباشت پرولین در ژنوتیپ­های متحمل به کم آبی را نسبت به ژنوتیپ­های حساس گزارش کردند. در مطالعه­ی حاضر تحت تنش شدید (D35% × ZnO0) ارقام حیدری و گاسگوژن به ترتیب با میانگین 398/0 و 247/0 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ کمترین میزان پرولین را در بین ارقام گندم نشان دادند. به نظر می­رسد این ارقام برای حفظ پتانسیل اسمزی از پرولین به میزان کمتری بهره برده باشند و با توجه به اینکه پرولین بیشتر به­منظور حفظ بقاء گیاه می­باشد، به نظر می­رسد که محلول­پاشی نانواکسید روی در شرایط تنش خشکی از طریق افزایش غلظت داخل سلول و افزایش تحمل گیاه به تنش، موجب کاهش قابل ملاحظه­ای در میزان پرولین ارقام میهن و سای­سونز شده است. کاهش محتوای پرولین ممکن است به اثر رقیق­سازی مربوط باشد زیرا تیمار روی رشد گیاه را افزایش می­دهد (ویسانی و همکاران 2012).

قندهای محلول: نتایج مقایسه میانگین در جدول 5 نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی به جز رقم سایسونز در ارقام میهن (04/10 درصد)، حیدری (78/42 درصد) و گاسگوژن (8/28 درصد) میزان قند محلول افزایش یافت. با محلول­پاشی نانواکسید روی 5/0 گرم بر لیتر در شرایط تنش خشکی (D60%× ZnO0.5 و D35%× ZnO0.5)، میزان قند محلول در ارقام مورد بررسی افزایش یافت. همچنین در رقم گاسگوژن میزان قند محلول تحت تأثیر تنش شدید و محلول­پاشی نانواکسید روی 1 گرم بر لیتر (D35%× ZnO1) 88/48 درصد افزایش نشان داد. در کل رقم میهن، بیشترین قند محلول را با میانگین 500/1 میلی­گرم بر گرم تحت تنش خشکی و محلول­پاشی نانواکسید روی (D60%× ZnO0.5) به خود اختصاص داد.

     در تحقیق حاضر افزایش قندهای محلول سه رقم میهن، حیدری و گاسگوژن در ﺷﺮاﯾﻂ ﺧﺸﮑﯽ احتمالاً به ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺘﻌﺪدی از جمله تخریب کربوهیدرات­های نامحلول و تبدیل به قندهای محلول، سنتز قندهای محلول از مسیرهای  غیر فتوسنتزی  (بولتن 2009)،  افزایش قند

 

 

جدول 5-مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلول­پاشی میزان قند محلول

ترکیبات تیماری

میانگین

رقم میهن

رقم حیدری

رقم گاسگوژن

رقم سای­سونز

D85%× ZnO0

b-i 9533/0

d-k 8262/0

ijk 6000/0

e-k8103/0

D85%× ZnO0.5

k 5502/0

jk5721/0

b-f 1086/1

h-k6739/0

D85%×  ZnO1

h-k 6721/0

f-k7903/0

ijk6427/0

f-k 7776/0

D60%× ZnO0

g-k 7482/0

b-g 0439/1

a-d 1665/1

c-k 8823/0

D60%× ZnO0.5

a5001/1

c-j9199/0

ab2998/1

b-g 0543/1

D60%×  ZnO1

c-i 9429/0

c-k 853/0

c-k8504/0

b-i9481/0

D35% × ZnO0

b-g0491/1

a-d 1797/1

f-k 7728/0

g-k7493/0

D35%× ZnO0.5

abc1881/1

d-k8272/0

b-h0101/1

f-k7761/0

D35%×  ZnO1

b-g 0473/1

b-g0633/1

a-e1506/1

f-k7728/0

LSD

354/0

D85%، D60%و D35% به ترتیب تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، 60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه.

ZnO0، ZnO0.5 و ZnO1 به ترتیب عدم مصرف نانو اکسید روی و مصرف 5/0 و 1 گرم در لیتر نانو اکسید روی در مرحله سه برگی.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

محلول در برگ­های ارقام مذکور علاوه بر تاثیر محافظتی (مواد حفاظت اسمزی) و خصوصیت اسمزی در جهت افزایش نیروی محرکه­ی ریشه برای جذب آب به­عنوان یک سیگنال متابولیکی عمل کرده، بنابراین روی پاسخ فیزیولوژیک و تنظیم متابولیکی نسبت به شرایط تنش تاثیر می­گذارند و موجب افزایش بیان ژن­های مربوط به دفاع شده و همچنین طی تنش در گیاه باعث حفظ آماس سلولی و جلوگیری از پلاسمولیز گردد (سیلوریا و همکاران 2010). در این صورت گیاه می­تواند در شرایط تنش ذخیره کربوهیدراتی خود را برای حفظ متابولیسم پایه سلول در حد مطلوب نگه دارد. مطالعات محسن­زاده و همکاران (2006) نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی، بر میزان قندهای محلول افزوده می­شود که همسو با نتایج تحقیق حاضر می­باشد. با توجه به اینکه عنصر روی در افزایش جذب پتاسیم و باز شدن روزنه نقش داشته، به­عنوان یک ترکیب آنزیم کربونیک انیدراز یا عاملی در حفظ تمامیت غشا عمل می­کند (سعید علی اهل و محمود 2010). بنابراین احتمالاً محلول­پاشی نانواکسید روی در غلظت­های 5/0 و 1 گرم بر لیتر در شرایط تنش خشکی با افزایش جذب پتاسیم که در تشکیل و انتقال کربوهیدرات­ها ضروری است، باعث افزایش میزان قندهای محلول سه رقم میهن، حیدری و سای­سونز شده است. نتایح مطالعات صالح و مفتون (2008) در رابطه با تیمار روی در گیاه برنج تحت شرایط تنش شوری و نیز ابراهیمیان و بایبردی (2011) نشان داد محلول­پاشی عنصر روی مقدار کل کربوهیدرات را افزایش داده و موجب افزایش عملکرد دانه می­گردد.

بر اساس نتایج جدول 6، اثرات متقابل رقم × نانواکسید روی بر وزن دانه و نیز رقم × تنش خشکی برای وزن دانه، تعداد دانه و تعداد دانه در سنبله معنی­دار شد. همچنین برهم­کنش نانواکسید روی × تنش خشکی برای وزن دانه معنی­دار بود. اثرهای متقابل سه عامل رقم × نانواکسید روی × تنش خشکی بر طول ساقه، طول ریشه و ارتفاع بوته معنی­دار گردید، اما برای وزن خشک و تر ریشه اثر اصلی تنش خشکی و رقم و فقط برای وزن خشک ریشه محلول­پاشی با نانو اکسید روی معنی­دار بود.

 

 

جدول 6-تجزیه واریانس تأثیر تنش خشکی، محلول­پاشی نانو اکسید روی و رقم برخی اجزای عملکرد گندم

(MS) میانگین مربعات

درجه آزادی

منابع تغییر

وزن تر ریشه

وزن خشک ریشه

ارتفاع بوته

طول ریشه

طول ساقه

گلوتن دانه

درصد پروتئین دانه

وزن دانه

تعداد دانه در سنبله

تعداد دانه

988/0**

123/0**

25/384**

447/2**

81/323**

6/1223**

67/178**

955/6**

19/510**

07/6357**

3

رقم

008/0ns

095/0**

00/288**

840/3**

18/155**

031/0ns

0009/0ns

465/1**

20/132**

50/1486**

2

نانو اکسید روی

509/0*

794/0**

02/413**

881/8**

98/202**

154/0ns

228/0ns

547/5**

42/2ns

67/8758**

2

تنش خشکی

115/0ns

016/0ns

88/12ns

334/0ns

66/12*

005/0ns

0037/0ns

584/0**

86/19ns

53/535ns

6

رقم ×نانو اکسید روی

118/0ns

008/0ns

76/3ns

468/3**

55/5ns

017/0ns

142/0ns

534/0*

11/38*

10/742*

6

رقم ×تنش خشکی

295/0ns

006/0ns

88/79**

159/2**

97/43**

032/0ns

007/0ns

592/0*

39/9ns

67/299ns

4

نانو اکسید روی ×تنش خشکی

088/0ns

014/0ns

42/17*

195/2**

59/10*

022/0ns

006/0ns

140/0ns

08/16ns

51/159ns

12

اثرات متقابل سه­جانبه

147/0

019/0

86/7

564/0

05/5

666/0

110/0

178/0

60/14

1/288

72

خطا

1/34

3/26

0/6

1/11

5/6

55/1

79/1

1/34

1/36

2/40

-

ضریب تغییرات )%(

* و ** به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال 5 و 1 می­باشد.

 


طول ساقه و ریشه: نتایج مقایسه میانگین نشان داد، محلول­پاشی نانو اکسید روی با غلظت یک گرم در لیتر در ارقام میهن، حیدری و گاسگوژن اثر مثبتی بر ارتفاع بوته و طول ساقه داشت. نانو اکسید روی اثرهای منفی شدت تنش خشکی را کاست، به­طوری­که افزایش سطوح تنش خشکی موجب کاهش ارتفاع ساقه، بوته و طول ریشه شد. بیش­ترین و کم­ترین طول ساقه به ترتیب مربوط به رقم سایسونز (333/43 سانتی­متر) تحت ترکیب تیماری نانو اکسید روی با غلظت یک گرم بر لیتر × تنش خشکی 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه (D35%× ZnO1) و رقم گاسکوژن (667/25 سانتی­متر) در خشکی 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه نسبت به شاهد (D85%× ZnO0) بود. همچنین بیشترین طول ریشه مربوط به رقم میهن تحت شرایط کنترل (D85%× ZnO0) و کمترین طول ریشه تحت تنش خشکی شدید (D35% × ZnO0) در رقم گاسگوژن مشاهده شد. بالاترین و کم­ترین ارتفاع بوته به ترتیب در رقم سایسونز تحت شرایط کنترل (D85%× ZnO0) با میانگین 00/57 سانتی­‌متر و رقم گاسکوژن تحت تنش شدید (D35%× ZnO1) با میانگین 00/35 سانتی­متر به­دست آمد (جدول 7). خشکی با کاهش تقسیم و طویل شدن سلول موجب کاهش ارتفاع گیاه می­گردد (دواتگر و همکاران 2012). پراساد و ﻫﻤﻜﺎران (2012) ﮔﺰارش
ﻛﺮدﻧﺪ ﻛﻪ ﻧﺎﻧﻮ اﻛﺴﻴﺪ روی رﺷﺪ رﻳﺸﻪ و اﻧﺪام ﻫﻮاﻳﻲ ﻧﺨﻮد را اﻓﺰاﻳﺶ داد. ﻛﺎرﺑﺮد ﻋﻨﺼﺮ روی ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻮﻟﻴﺪ اﻳﻨﺪول اﺳﺘﻴﻚ اﺳﻴﺪ و رﺷﺪ ﻃﻮﻟﻲ ﺳﺎﻗﻪ و اﻓﺰاﻳﺶ ﻃﻮل ﻣﻴﺎﻧﮕﺮه می­شود.

وزن دانه، تعداد دانه و تعداد دانه در سنبله: نتایج حاصل از مقایسات میانگین نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی وزن دانه، تعداد دانه و تعداد دانه در سنبله کاهش یافت. بیش­ترین تعداد دانه (33/82 عدد)، وزن دانه (382/2 میلی­گرم) مربوط به رقم سایسونز در 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و تعداد دانه در سنبله (03/18 عدد) در تنش شدید و کم­ترین مقدار آن­ها به ترتیب 78/18 عدد، 516/0 میلی­گرم مربوط به رقم میهن در تنش شدید (35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه) و تعداد دانه در سنبله (18/5 عدد) تحت تنش ملایم (60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه) به­دست آمد (شکل 1). تأثیر تنش خشکی روی تعداد دانه و وزن دانه معنی­دار بود. تنش خشکی در مرحله ساقه­دهی و ظهور سنبله گندم باعث کاهش معنی­دار تعداد دانه در سنبله، وزن دانه و در نهایت عملکرد می­شود (قلی­پور و همکاران 2016). که احنمالاً می­تواند یکی از دلایل کاهش عملکرد و اجزای آن تحت شرایط خشکی باشد. سیدشریفی و خلیل­زاده (2017) گزارش کردند اعمال آبیاری در مرحله گل­دهی با حفظ گلچه­های

 

 

جدول 7-مقایسه میانگین برهم­کنش محلول­پاشی نانو اکسید روی × تنش خشکی × رقم بر طول ساقه، ریشه و بوته

ترکیبات تیماری

میانگین طول ساقه (cm)

رقم میهن

رقم حیدری

رقم گاسگوژن

رقم سای­سونز

D85%× ZnO0

h-l 000/32

c-g 167/36

d-i 000/35

a 333/42

D85%× ZnO0.5

j-m 333/31

g-l 833/32

e-k 333/34

f-k 667/33

D85%×  ZnO1

e-k 333/34

bc 667/38

c-h 333/35

ab 000/42

D60%× ZnO0

m-o 167/28

c-f 000/37

i-m 667/31

cd 000/38

D60%× ZnO0.5

j-m 333/31

c-f 833/36

e-k 167/34

ab 667/41

D60%×  ZnO1

d-i 000/35

c-e 333/37

c-g 833/35

a 667/42

D35% × ZnO0

no 000/26

lm 000/30

o 667/25

i-m 667/31

D35%× ZnO0.5

l-n 333/29

i-m 667/31

k-m 000/31

d-j 667/34

D35%×  ZnO1

lm 000/30

d-k 500/31

i-m 667/31

a 333/43

LSD

660/3

ترکیبات تیماری

میانگین طول ریشه (cm)

رقم میهن

رقم حیدری

رقم گاسگوژن

رقم سای­سونز

D85%× ZnO0

a 000/9

b-d666/7

jk 500/5

a 000/9

D85%× ZnO0.5

b-e 500/7

g-k 000/6

jk 500/5

c-h 000/7

D85%×  ZnO1

ab 500/8

 c-g 166/7

c-g 166/7

b-f 333/7

D60%× ZnO0

 f-k 166/6

f-k 166/6

b-e 500/7

e-k 333/6

D60%× ZnO0.5

f-k 166/6

c-i 833/6

e-k 333/6

c-h 000/7

D60%×  ZnO1

b-e 500/7

c-i 833/6

c-i 833/6

d-k 500/6

D35% × ZnO0

 d-j 666/6

g-k 000/6

 k 333/5

h-k 833/5

D35%× ZnO0.5

f-k 166/6

f-k 166/6

d-j 666/6

i-k 666/5

D35%×  ZnO1

jk 500/5

c-h 000/7

d-k 500/6

a-c 000/8

LSD

223/1

ترکیبات تیماری

میانگین ارتفاع بوته (cm)

رقم میهن

رقم حیدری

رقم گاسگوژن

رقم سای­سونز

D85%× ZnO0

d-h 000/46

cd 333/49

d-h 000/46

a 000/57

D85%× ZnO0.5

f-l 000/44

f-k 167/44

e-j 667/44

d-h 333/46

D85%×  ZnO1

c-f 333/48

bc 167/52

c-f 833/47

ab 500/55

D60%× ZnO0

k-n 000/40

d-g 000/47

g-m 167/43

c-e 167/49

D60%× ZnO0.5

c-f 833/47

c-f 167/48

d-i 333/45

ab 833/54

D60%×  ZnO1

g-m 000/43

cd 833/49

c-f 333/48

ab 000/56

D35% × ZnO0

no 167/36

l-o 500/39

o 000/35

i-m 333/41

D35%× ZnO0.5

m-o 333/39

h-m 167/42

h-m 167/42

e-j 667/44

D35%×  ZnO1

j-n 333/40

d-h 667/46

g-m 000/43

ab 667/56

LSD

565/4

D85%، D60%و D35% به ترتیب تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، 60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه.

ZnO0، ZnO0.5 و ZnO1 به ترتیب عدم مصرف نانو اکسید روی و مصرف 5/0 و 1 گرم در لیتر نانو اکسید روی در مرحله سه برگی.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

 

 

تولیدی در گیاه موجب افزایش تعداد دانه در سنبله می­شود. همچنین آبیاری در مرحله پر شدن دانه زمینه را برای تولید و انتقال مواد فتوسنتزی جهت پر کردن دانه­ها فراهم نموده و از این طریق سبب بهبود وزن دانه می­گردد. محلول­پاشی نانو اکسید روی بر وزن دانه ارقام مورد بررسی اثر معنی­داری داشت. عنصر روی در افزایش تعداد دانه در سنبله، انتقال ماده خشک به دانه و نیز در افزایش وزن دانه و عملکرد مؤثر است (پراساد و همکاران 2012). عبدلی و همکاران (2015) گزارش کردند که ﻣﺼﺮف روی ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻌﺪاد داﻧﻪ در ﺳﻨﺒﻠﻪ و ﻋﻤﻠﻜﺮد داﻧﻪ در مراحل ساقه­دهی و آغاز پر شدن دانه ﮔﻨﺪم می­شود. دزفولی و همکاران (2019) گزارش کردند که عنصر روی از طریق اثر بر افزایش جذب نیتروژن، فسفر و پتاسیم می­تواند عملکرد ذرت را افزایش دهد، افزایش غلظت روی به هنگام تنش خشکی به­حفظ تعادل رطوبتی کمک می­نماید که این پدیده به­دلیل کاهش پتانسیل آب در شیره سلولی به­منظور مقابله با تنش است. تنش ملایم موجب کاهش 60/21 درصد وزن دانه نسبت به شرایط کنترل (85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه) شد. محلول­پاشی نانو اکسید روی یک گرم بر لیتر موجب افزایش 92/59 درصد، 22/203 درصد و 05/49 درصد وزن دانه به ترتیب در ارقام میهن، حیدری و گاسگوژن گردید.

 

 

 

تعداد دانه در سنبله

 

تعداد دانه در بوته

 

 

تعداد دانه در سنبله

 

             

شکل 1- برهم­کنش رقم × تنش خشکی بر وزن دانه، تعداد دانه و تعداد دانه در سنبله گندم

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

 

مطابق شکل 2، وزن دانه در ترکیب تیماری تنش خشکی × نانو اکسید روی نسبت به شاهد افزایش یافت، به­طوری که در شرایط تنش خشکی شدید با محلول­پاشی نانواکسید روی 5/0 و 1 گرم در لیتر به ترتیب وزن دانه  37/46 درصد و 16/116 درصد افزایش نشان داد. بیش­ترین و کم­ترین وزن دانه در سنبله به­ترتیب به رقم سای­سونز (093/2 میلی­گرم) و رقم حیدری (465/0 میلی­گرم) تعلق داشت. گیاه در مواجهه با تنش خشکی و برای جلوگیری از خروج آب، روزنه­ها را می­بندد که این موضوع در نهایت باعث کاهش فتوسنتز خالص و کاهش انتقال مواد پرورده برای پر شدن دانه­ها می­شود، بنابراین موجب کاهش وزن دانه خواهد شد (عابید و همکاران 2016). کاربرد عنصر روی موجب بهبود تولید فرآورده­های فتوسنتزی و تجمع این فرآورده­ها در دانه شده، در نهایت سبب افزایش وزن دانه و عملکرد می­گردد (یاسین و همکاران 2017). نتایج بررسی­های خیری­زاده آروق و همکاران (2016) نشان داد که مصرف عنصر روی موجب افزایش معنی­داری در عملکرد و اجزای عملکرد گندم می­گردد.

 

 

 

 

وزن دانه (mg)

 

وزن دانه (mg)

 

شکل 2- اثرهای متقابل رقم ×محلول­پاشی و محلول­پاشی × تنش خشکی بر وزن دانه

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 


وزن تر و خشک ریشه: همانطور که در شکل 3 ملاحظه می­شود تنش خشکی شدید به ترتیب موجب کاهش 95/69 درصد وزن خشک ریشه و 6/23 درصد وزن تر ریشه شد. مقایسه میانگین­ها نشان داد که با محلول­پاشی نانواکسید روی، وزن خشک ریشه نسبت به شاهد 08/13 درصد کاهش یافت، به­طوری­که بیشترین (585/0 گرم) و کم­ترین مقدار وزن خشک ریشه (447/0 گرم) مربوط به رقم گاسگوژن و میهن و همچنین وزن تر ریشه رقم سای­سونز 23/46 درصد بیشتر از رقم میهن و رقم گاسگوژن 12/18 درصد بیشتر از رقم حیدری بود. پژوهشگران دریافتند که اعمال نانوذره اکسید روی در گیاهان چاودار و ذرت موجب کاهش رشد ریشه می­گردد (کومار و همکاران 2011). وقوع کم­آبی در مرحله رشد رویشی منجر به کاهش رشد ریشه و تراکم آن می­شود (ماهاجان و همکاران 2011). که احتمالاً می­تواند یکی از دلایل افزایش وزن خشک ریشه در ارقام گاسگوژن و میهن باشد. از آنجایی­که تنش موجب کاهش نسبت ریشه به ساقه می­گردد، محلول­پاشی با نانو اکسید روی بر ارتفاع اندام هوایی و وزن و حجم ریشه اثر معنی­داری خواهد داشت. محلول­پاشی عنصر روی با اثراتی که در ساخته شدن هورمون اکسین دارد موجب افزایش رشد طولی ساقه، وزن تر و خشک ریشه در شرایط تنش می­شود  (پراساد و همکاران 2012).

    میزان گلوتن و پروتئین دانه: بر اساس نتایج تجزیه واریانس اثرات متقابل سه جانبه و دو جانبه برای گلوتن مرطوب و پروتئین دانه معنی­دار نبود (جدول6). رقم گاسگوژن در تحقیق حاضر از کیفیت دانه بالایی نسبت به سه رقم دیگر برخوردار بود. مطالعات فصاحت و همکاران (2017) نشان داد که در گیاه گندم، تنش خشکی بر صفات کیفی گلوتن مرطوب و میزان پروتئین دانه تأثیر

 

 

 

وزن خشک و تر ریشه (g)

 

وزن خشک و تر ریشه (g)

 

 

 

وزن خشک ریشه (g)

شکل 3- اثرهای تنش خشکی و محلول­پاشی نانواکسید روی بر وزن خشک و تر ریشه

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

معنی­داری نداشت که با نتایج بدست آمده این پژوهش مطابقت دارد. عدم معنی­داری برای ارقام مورد مطالعه تحت تنش احتمالاً به­دلیل عدم تأثیر تنش کم­آبی در مراحل

اولیه رشد گیاه نسبت به مرحله دانه­بندی است و نیز عدم تغییر چشمگیر نسبت پروتئین به نشاسته در شرایط تنش می­باشد. برخلاف نظر بسیاری از محققان به افزایش میزان پروتئین در شرایط تنش (عیوضی و همکاران 2006، پیاری و همکاران 2008)، عدم معنی­داری و افزایش پروتئین ژنوتیپ­های متحمل در شرایط تنش غیر منتظره می­نماید، اما با توجه به این که در شرایط وقوع تنش در دوره پرشدن دانه، کاهش ذخیره نشاسته در دانه (بدلیل کاهش معنی­دار فراوانی آنزیم­های سنتز نشاسته در شرایط تنش) و متعاقب آن بهم خوردن نسبت پروتئین به نشاسته، باعث افزایش میزان پروتئین در واحد حجم می­شود (گارسیا دل مورال و همکاران 1995). می­توان اینگونه استدلال کرد بهره­گیری همزمان ژنوتیپ­های متحمل از منابع هیدرات­های کربن ساقه و دانه در هنگام تنش، باعث دسترسی کمتر به ذخایر نشاسته دانه و در نتیجه حفظ نسبت پروتئین به نشاسته شده است. محققان افزایش درصد گلوتن در شرایط تنش را گزارش کرده­اند (اوزتورک و آیدین 2004). اما در تحقیق حاضر نه تنها درصد گلوتن ژنوتیپ­های متحمل در شرایط تنش افزایش نیافته بلکه با کاهش جزئی نیز مواجه شده است. که این موضوع با توجه به همبستگی بالای مقدار گلوتن و میزان پروتئین قابل توجیه است. با توجه به مشابهت روند کاهشی کیفیت گلوتن ارقام مورد مطالعه در شرایط تنش خشکی، به نظر می­رسد که تحمل و یا حساسیت به تنش تاثیر چندانی بر روند نزولی شاخص گلوتن ارقام مختلف در گذر از شرایط بهینه به تنش ندارد، بلکه سایر عوامل محیطی مرتبط با تنش، ممکن است باعث کاهش عمومی شاخص گلوتن شده باشند. اظهار نظر قطعی در مورد روند تغییرات میزان پروتئین و گلوتن مرطوب در تعیین خواص رئولوژیکی خمیر ارقام مختلف در گذر از شرایط بهینه آبی به تنش خشکی، نیازمند انجام تحقیقات بیشتری است.

 

نتیجه­گیری

به­طور کلی بر اساس نتایج به­دست آمده از این پژوهش، تحت تنش خشکی میزان پروتئین کل و همچنین ارتفاع بوته، طول ساقه، طول ریشه، تعداد دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه و نیز وزن تر و خشک ریشه کاهش یافت، به­طوری­که با افزایش غلظت محلول­پاشی نانو اکسید روی میزان پروتئین محلول و اسمولیت­هایی مانند قند محلول و پرولین و نیز برخی صفات مورفولوژی اندازه­گیری شده نسبت به شاهد افزایش یافت. در شرایط تنش، کاربرد نانو اکسید روی ﺑﻪ دﻟﻴﻞ نقش مؤثر ﻋﻨﺼﺮ روی در فرآیندهای ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ و نیز اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻮان ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻓﺘﻮاﺳﻴﻤﻴﻼت­ﻫﺎ در ﮔﻴﺎه و ﺗﺨﺼﻴﺺ ﺑﻴﺸﺘﺮ آﻧﻬﺎ ﺑﻪ ﺳﻨﺒﻠﻪ در ﺣﺎل ﺗﻜﺎﻣﻞ و با تأثیر مثبت بر اﺟﺰای ﻋﻤﻠﻜﺮد داﻧﻪ موجب تخفیف اثرات تنش بر ﻋﻤﻠﻜﺮد می­گردد. در بین غلظت­های مورد استفاده از نانواکسید روی، مصرف 5/0 گرم بر لیتر تأثیر بیشتری را در تعدیل اثر تنش خشکی بر روی صفات مورد اندازه‌گیری داشت. تفاوت در میزان پروتئین کل، پرولین، قند محلول و برخی از پارامترهای مورفولوژیکی در بین ارقام مورد مطالعه، می­تواند نتیجه استفاده از سازوکارهای مختلف این ارقام برای مقابله با تنش خشکی باشد و بنابراین سیستم تحمل متفاوتی از خود نشان می­دهند. البته رقم حیدری در بین ارقام واکنش مناسب‌تری از خود نشان داد که این می‌تواند نشان‌دهنده تأثیر محلول­پاشی نانواکسید روی در تحمل بیشتر این رقم نسبت به تنش خشکی باشد.

 

سپاسگزاری: از همکاری و مساعدت اشخاص حقیقی و حقوقی در انجام پژوهش سپاس­گزاری می­نمایم.

 

 



[1] Reactive Oxygene Species

[2] Bovine serum albumin

Abid M, Tian Z, Ata-Ul-Karim ST, Liu Y, Cui Y, Zahoor R and Dai T. 2016. Improved tolerance to postanthesis drought stress by pre-drought priming at vegetative stages in drought-tolerant and-sensitive wheat cultivars. Plant Physiology and Biochemistry, 106(1): 218-227.
Abdoli M, Esfandiari A, Mousavi B, Sadeghzadeh B and Saeedi M. 2015. Effect of internal amount on seed and foliar application of zinc sulfate on yield and storage grains of wheat grains. Journal of Plant Physiology, 28(7): 106-91. (In Persian).
Bradford MM. 1976. Rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Annals of Biochemistry, 72: 248-254.
Bates L, Waldrem R and Teare I. 1973. Rapid determination of free praline for water stress studies. Plant and Soil, 39: 205-207.
Babaei K, Seyed Sharifi R, Pirzad A and Khalilzade R. 2017. Effects of bio fertilizer and nano Zn- Fe oxide on physiological traits, antioxidant enzymes activity and yield of wheat (Triticum aestivum L.) under salinity stress. Journal of Plant Interactions, 12(1): 381-389. (In Persian).
Bolton MD. 2009. Primary metabolism and plant defense fuel for the fire. Molecular Plant Microbe Interactions, 22: 487-497.
Chen C, Wanduragala S, Becker DF and Dickman MB. 2006. Tomato QM-like protein protects Saccharomyces cerevisiae cells against oxidative stress by regulating intracellular proline levels. Applied and Environmental Microbiology, 72: 4001-4006.
Davatgar N, Neishabouri MR, Sepaskhah AR and Soltani A. 2012. Physiological and morphological responses of rice (Oryza sativa L.) to varying water stress management strategies. International Journal of Plant Production, 3: 19-32. (In Persian).
Dolferus R, Powell N, JI X, Ravash R, Edlington J, Oliver S, Van Dongen J and Shiran B. 2013. The physiology of reproductive- stage abiotic stress tolerance in cereals. Pp. 193-216. In: Rout RG and Das BA (eds). Molecular Stress Physiology of Plants. India- Springer.
Dezfuli M, Shokouhfar A, Lak Sh, Alavi Fazel M and Majd M. 2019. The effect of potassium and zinc foliar application time on grain yield, morphological characteristics and amount of elements in corn leaves in low irrigation conditions. Journal of Plant Physiology, 11(44): 91-111. (In Persian).
Ebrahimian E and Bybordi A. 2011. Exogenous silicium and zinc increase antioxidant enzyme activity and alleviate salt stress in leaves of sunflower. Journal of Food and Agriculture Environment, 9 (1): 422- 427. (In Persian).
Eivazi A, Abdollahi S, Salekdeh H, Majidi I, Mohamadi A and Pirayeshfar B. 2006. Effect of drought and salinity stress on quality related traits in wheat (Triticum aestivum L.) varieties. Iranian Journal of Crop Sciences, 7: 252-267. (In Persian).
Fasahat A, Jahnsuz MR, Mehrvar MR, Gorji, M and Majnoonhoseyni, N. 2017. Terminal drought and crop sequence effects on irrigated wheat grain yield and quality under conventional and conservation managed approaches. Iranian Journal of Field Crop Science, 48(2): 431-441. (In Persian).
Gholipour S, Ebadi A and Permon Q. 2016. Effect of drought stress on material remodeling, yield and grain yield components of different wheat bread genotypes. Journal of Plant Physiology, 8(31): 111-128. (In Persian).
Garcia del Moral LF, Bounjenna A, Yanez JA and Ramos JM. 1995. Forrage production, grain yield and protein content in dual-purpose triticale grown for both grain and forage. Agronomy Journal, 87: 902-908.
Hosseinzadeh SR, Salimi A, Ganjeali A and Ahmadpour R. 2014. Effects of foliar application of methanol on photosynthetic characteristics chlorophyll fluorescence and chlorophyll content of chickpea (Cicer arietinum L.) under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, 5: 115-132. (In Persian).
Hosseinzadeh SR, Amiri H and Ismaili A. 2016. Effect of vermicompost fertilizer on photosynthetic characteristics of chickpea (Cicer arietinum L.) under drought stress. Photosynthetica, 54(1): 87-92. (In Persian).
Hoque MA, Okuma E, Banu MNA, Nakamura Y, Shimoishi Y and Murata Y. 2008. Exogenous proline mitigates the detrimental effects of salt stress more than exogenous betaine by increasing antioxidant enzyme activities. Journal of Plant Physiology, 164: 553–61.
Iran-Nejad, H and Shahbaziyan N. 2005. Cereal cultivation. Wheat Karenoo Publications, Tehran, Iran. 272 P. (In Persian).
Joppa LR and Cantrell RG. 1990. Chromosomal location of genes for grain protein content of wild tetraploid wheat. Crop Science, 30: 1059-1064.
Karami S, Modarres-Sanavy M, Ghanehpour S and Keshavarz H. 2016. Effect of foliar zinc application on yield and, physiological traits and seed vigor of two soybean cultivars under water deficit. Notulae Scientia Biologicae, 8(2): 181-191. (In Persian).
Kheirizadeh Arough Y, Seyed Sharifi R, Sedghi M and Barmaki M. 2016. Effect of zinc and biofertilizers on antioxidant enzymes activity, chlorophyll content, soluble sugars and proline in Triticale under salinity condition. Notulae Botanicae Horticulture Agrobotanici Cluj-Napoca, 44(1): 116-124. (In Persian).
Kumar P, Kositsup B, Baruah S and Dutta J. 2011. Effect of zinc oxide nanoparticle on root of rice (Oryza sativa L.). Jouurnal of Environment Biology Science, 21: 172-176.
Korotaeva N, Borovskii GB and Voinikov, VK. 2003. Maize seedlings accumulate Sm HsPs in response to water stress. Field Crop Science, 97: 291-298.
Maassoudifar O and Mohammadkhani MA. 2005. Study of effects plant density on quality characteristics in wheat. Iranian Journal of Biology, 18(1): 69-76. (In Persian).
Mahajan P, Dhhoke SK and Khanna AS. 2011. Effect of nano-zno particle suspension on growth of mung (Vigna radiate) and Gram (Cicer arietinum) seedlings using plant agar method. Journal of Nanotechnology, Pp: 1-7.
Moradi Telavat MR, Roshan F and Siadat SA. 2015. Effect of foliar application of zinc sulfate on minerals contenet, seed and oil yields of two safflower cultivars (Carthamus tinctorius L.). Iranian Journal of Crop Sciences, 17(2): 153-164. (In Persian).
Mamnoei E and Seyed Sharifi R. 2010. Study the effects of water deficit on chlorophyll fluorescence indices and the amount of proline in six barley genotypes and its relation with canopy temperature and yield. Journal of Plant Biology, 2 (5): 51-62. (In Persian).
Mohsenzade S, Malboobi MA, Razavi K and Farrahi Aschtiani S. 2006. Physiological and molecular responses of Aeluropus lagopoides (Poaceas) to water deficit. Environmental and Experimental Botany, 56: 374-322. (In Persian)
Mehrva M. 2015. Comparison of wheat-based sequential cropping systems under conventional and conservation agricultural managements. Ministry of Jihad-e-Agriculture, Agricultural Research, Education and Extension Organization, Pp: 65-71.
Narimani H, Seyed Sharifi R, Khalilzadeh R and Aminzadeh Gh. 2018. Effects of nano iron oxide on yield, chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of wheat (Triticum aestivum L.) under rain fed and supplementary irrigation conditions. Iranian Journal of Plant Biology, 10(3): 21-40. (In Persian).
Omokolo ND, Tsala NG and Djocgoue PF. 1996. Changes in carbohydrate, amino acid and phenol content in cocoa pods from three clones after infection with Phytophthora megakarya Bra. And Grif. Annul Botany London, 77: 153-158.
Ozturk A and Aydin F. 2004. Effect of water stress at various growth stages on some quality characteristics of winter wheat. Journal of Agronomy and Crop Sciences, 190: 93-98.
Prasad TN, Sudhakar P, Sreenivasulu Y, Latha P, Munaswamy V, Raja Reddy K, Sreeprasad TS and Sajanlal PR. 2012. Effect of nanoscale zinc-oxide particles on the germination, growth and yield of peanut. Journal of Plant Nutrition, 35: 905-927.
Pierre CS, Petersona J, Rossa A, Ohma J, Verhoevena M, Larsona M and Hoefera B. 2008. White wheat grain quality changes with genotype, nitrogen fertilization, and water stress. Agronomy Journal, 100: 414-420.
Seyed Sharifi R and Khalilzadeh R. 2017. Cereal crops production. University of Mohagheh Ardabili Press, Ardabil. (In Persian).
Said-Al Ahl HA and Mahmoud AA. 2010. Effect of zinc and / or iron foliar application on growth and essential oil of sweet basil (Ocimum basilicum L.) under salt stress. Ozean Journal of Applied Sciences, 3: 97-111.
Saleh J and Maftoun M. 2008. Interactive effects of nacl levels and zinc sources and levels on the growth and mineral composition of rice. Agriculture Science Technology, 10: 325-336. (In Persian).
Silveira JAG, Araujo SAM, Lima JPMS and Viegas RA. 2010. Roots and leaves display contrasting osmotic adjustment mechanisms in response to NaCl-salinity in Atriplex nummularia. Environmental and Experimental Botany, 66: 1-8.
Shojaei H and Makarian H. 2014. The effect of zinc oxide foliar application on nano and non-nano on the mung yield and components yield of mung bean (Vigna radiata L) in drought stress conditions. Iranian Journal of Field Crops Research, 12(4): 727-737. (In Persian).
Singh G, Sarvanan S, Rajwat KS, Rathore JS and Singh G. 2017. Effect of different micronutrient on plant growth, yield and flower bud quality of broccoli (Brassica oleracea). Current Agriculture Research Journal, 5: 108-115.
Turkan I 2011. Plant responses to drought and salinity stress, development in a post genomic era. Advances in Botanical Research, 593p.
Tavakoli Hasanaklou1 H, Ebadi A and Jahanbakhsh S. 2014. Study of some tolerance mechanisms to water dificit stress in bread wheat genotypes (Triticum aestivum L.). Cereal Research, 4(1): 13-25. (In Persian).
Weisany W, Sohrabi Y, Heidari GH, Siosemardeh A and Ghassemi-Golezani K. 2012. Changes in antioxidant enzymes activity and plant performance by salinity stress and zinc application in soybean (Glycine max L.). Plant Omics Journal, 5: 60-67.
Yasin MU, Zulfiqar U, Ishfaq M, Ali N, Durrani S, Ahmad T and Saeed HS. 2017. Influence of foliar application of zinc on yield of maize (Zea mays L.) under water stress at different stages. Journal of Global Innovation in Agricultural and Social Sciences, 5(4): 165-169. (In Persian).