نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Abstract
Background and Objective: The aim of this study was to investigate the effect of zinc oxide nanoparticles on some biochemical and morphological characteristics of wheat under drought stress and reduction of drought effects under the influence of zinc nano oxide foliar application.
Materials and Methods: A factorial experiment was conducted in a completely randomized design with three replications in the University of Mohaghegh Ardebili in 2016-2017. The first factor was drought stress at three levels (35, 60 and 85% of field capacity), the second factor was wheat cultivars (Mihan, Heydari, Sysons and Gasogen) and the third factor included foliar spraying with zinc oxide nanoparticles with concentrations of 0, 0.5 and 1 g.l-1. The foliar application was performed in three-leaf stage and three days after foliar application, drought stress was applied based on field capacity and sampling was performed ten days after stress.
Results: The findings showed that under ZnO treatment, the amount of soluble protein, soluble sugar, proline, plant height and grain weight increased. As the severity of drought stress increased, the amount of protein decreased, but the amount of proline and soluble sugar increased. Stress also decreased plant height, dry and fresh root weight, as well as grain yield (15.95% of grain size and 11.93% of grain weight). Spraying wheat plants with zinc nano oxide in the Mihan and Heydari cultivars moderated the effects of stress, and in the cultivars of Sysons and Gascogen increased the plant's defense mechanisms against the destructive effects of drought stress.
Conclusion: In general, foliar feeding of ZnO at a concentration of 0.5 g.l-1 makes wheat plants tolerant to drought stress.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
خشکی بهعنوان یک تنش چند بعدی، اثرهای متنوعی روی گیاهان دارد و بسیاری از ویژگیهای مرفولوژیک و فرآیندهای فیزیولوژیک مرتبط با رشد و نمو گیاه را تحت تأثیر قرار میدهد. این تنش باعث تولید گونههای اکسیژن فعال (ROS)[1]، خسارت به غشای سلولی، بازدارندگی انتقال الکترون، کاهش رنگیزههای فتوسنتزی و کاهش پروتئین میگردد (حسینزاده و همکاران 2016). واکنش گندم به تنش کمآبی سازوکار پیچیدهای دارد که شامل تغییرات مولکولی و گسترش آن به کل فعالیتهای متابولیسمی و اثرگذاری آن بر مرفولوژی و فنولوژی گیاه میباشد (حسینزاده و همکاران 2014). گیاه توسط ﻣﮑﺎﻧﯿﺰم ﺗﻨﻈﯿﻢ اﺳﻤﺰی با ﺗﺠﻤﻊ تعداد ﻣﺤﺪودی از ﯾﻮنﻫﺎی ﻓﻌﺎل اﺳﻤﺰی ﺷﺎﻣﻞ ﻗﻨﺪهای ﻣﺤﻠﻮل و اﺳﯿﺪﻫﺎی آمینه، همچنین با ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ از ورود و ﺧﺮوج ﯾﻮنﻫﺎ و ﺳﯿﺴﺘﻢ مهار اﻧﻮاع اﮐﺴﯿﮋن ﻓﻌﺎل ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ، ﺗﺤﻤﻞ ﯾﺎ ﺳﺎزﮔﺎری پیدا میکند (تورکان 2011). برای انجام فعالیتهای طبیعی فیزیولوژیک گیاهان عناصر کم نیاز به اندازه عناصر پر مصرف اهمیت دارند (سینگ و همکاران 2017). عنصر روی از جمله عناصر ضروری کممصرف برای گیاهان است و دارای نقشهای فیزیولوژیک متعدد از جمله سنتز پروتئین و کربوهیدراتها، متابولیسم رنگدانههای فتوسنتزی، اﻓﺰاﯾﺶ ﺗﻮان فتوسنتزی و اعمال متابولیکی سلول، محافظت غشاء سلول در مقابل رادیکالهای آزاد اکسیژن و تولید محصول است (کرمی و همکاران 2016). هنگامیکه گیاه با تنش مواجه میگردد رادیکالهای آزاد سنتز شده موجب سمیت در گیاه و مرگ سلول میشوند. آنزیمهای آنتیاکسیدان بهعنوان مکانیسمهای دفاعی گیاهان در برابر این مواد سمی عمل نموده و موجب مقاومت در برابر تنش میشوند. ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﯽ روی در ﺷﺮاﯾﻂ وﻗﻮع ﺗﻨﺶ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎی ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی و ﺗﺠﻤﻊ ﮐﺮﺑﻮﻫﯿﺪراتﻫﺎ را ﺑﻬﺒﻮد بخشیده و اثرات منفی تنش را کاهش دهد (شجاعی و مکاریان 2014). عنصر روی به همراه آهن بهعنوان کوفاکتور آنزیمهای آنتیاکسیدان، موجب افزایش این آنزیمها شده و در ایجاد سیستم دفاعی سلول در برابر گونههای اکسیژن فعال، تعدیل رادیکالهای آزاد و آثار تخریبی آنها در سیستمهای غشایی نقش اساسی داشته و درنتیجه تحمل گیاهان به تنش خشکی را افزایش میدهد. در شرایط کمبود این عنصر، بروز خسارتهای اکسایشی ناشی از تهاجم رادیکالهای آزاد مانند اکسیژن فعال با ایجاد اختلال در عملکرد غشاهای سلولی و تولید رادیکالهای هیدروکسیل و سوپراکسید به سلول خسارت وارد میکند و گیاهان از تنشهای فیزیولوژیک حاصل از ناکارایی سیستمهای متعدد آنزیمی و دیگر اعمال متابولیکی مرتبط با روی در امان نخواهند بود (نریمانی و همکاران 2018). وقوع خشکی 5 تا 15 روز قبل از ظهور سنبله، تعداد دانه را در گندم 40 درصد کاهش میدهد (دلفینوس و همکاران 2013). عملکرد و اجزای عملکرد گندم بسته به نوع رقم و مرحله فنولوژی گیاه، تحت تأثیر تنش گرما و خشکی قرار میگیرند (عابید و همکاران 2016). مطالعات پژوهشگران نشان داده است که محلولپاشی نانواکسید روی موجب افزایش عملکرد و اجزای عملکرد در مقایسه با محلولپاشی این کود به فرم معمول میشود (پراساد و همکاران 2012). در این راستا بابایی و همکاران (2017) اظهار داشتند تنش، موجب کاهش محتوای نسبی آب شده و محلولپاشی با نانو اکسید روی و آهن، تعدیل بخشی از کاهش محتوای نسبی آب در شرایط تنش و افزایش عملکرد دانه را موجب میشود. همچنین ﺑﺎ ﺗﻮﺟـﻪ ﺑـﻪ ﮐﻤﺒـﻮد ﺷـﺪﯾﺪ ﺧﺎکﻫﺎی ﮐﺸﻮر از ﻧﻈـﺮ روی، ﻣﺼـﺮف اﯾـﻦ ﻋﻨﺼـﺮ ﺑـﻪﺻــﻮرت کود اهمیت زیادی در افزایش عملکرد و کیفیت محصولات دارد، اما مصرف بیش از حد این عنصر میتواند موجب سمیت در رشد و فرآیندهای گیاه از جمله کاهش رشد ریشه و اندام هوایی، کاهش جذب سایر عناصر غذایی بهویژه فسفر و افزایش بیش از اندازه جذب آهن شود (مرادی تلاوت و همکاران 2015). محلول پاشی یا تغذیه برگی روشی جهت کاهش تثبیت کودهای شیمایی در خاک و در نتیجه کاهش خطرات محیطی از جمله کاهش آلودگی خاک و آب است. همچنین تغذیه برگی، در مواقعی که پدیده آنتاگونیستی برای انتقال برخی مواد از راه ریشه وجود دارد و یا افزودن موادی به خاک که موجودات زنده خاک را از بین میبرد، اهمیت زیادی پیدا میکند. با این روش تغذیه میتوان عناصر را در سریعترین زمان ممکن در اختیار گیاه قرار داد. بنابراین، با بهرهگیری از این روش میتوان تا حد قابل توجهی کمبود این عناصر را در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ جبران نموده و کمیت و کیفیت محصول گندم را بهبود ﺑﺨﺸﻴﺪ. بهمنظور تأمین نیازهای تغذیهای بشر اصلاح گیاهان زراعی در جهت افزایش تحمل در برابر تنشهای غیرزیستی بهویژه خشکی اهمیت فراوانی دارد.
لذا هدف اصلی از پژوهش حاضر، بررسی تأثیر محلولپاشی نانوذره اکسید روی در برخی عوامل بیوشیمیایی دخیل و تخفیف اثرات تنش خشکی در گیاه گندم بود.
مواد و روشها
این آزمایش در سال زراعی 97-1396 بهصورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی اجرا گردید. فاکتورهای مورد بررسی شامل فاکتور اول تنش خشکی در سه سطح (35، 60 و 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه)، فاکتور دوم شامل چهار رقم گندم نان (میهن، حیدری، سایسونز و گاسگوژن) و فاکتور سوم شامل محلولپاشی نانوذره اکسید روی با غلظتهای (صفر، 5/0 و 1 گرم بر لیتر) در نظر گرفته شد. بعد از تجزیه خاک مورد استفاده برای گلدانها، خاک معمولی، شن و ماسه بادی به نسبت 2 به1 اضافه شد، درون گلدانهای پلاستیکی که با 4 کیلوگرم از خاک یکدست پر شده بودند، بذور با تراکم 12 بوته در هر گلدان و در عمق 2 سانتیمتری در تاریخ 25 مهرماه کشت شدند. گلدانها در شرایط گلخانهای در دمای 20 تا 30 درجه سانتیگراد با طول دوره روشنایی 15-16 ساعت (با استفاده از ترکیبی از لامپهای معمولی و مهتابی) نگهداری شدند. در مرحله سهبرگچهای، نانوذره اکسید روی بر گیاهان محلولپاشی شد و سه روز پس از محلولپاشی، تنش خشکی بر اساس ظرفیت زراعی مزرعه به روش توزین گلدان اعمال شد و ده روز بعد از قرارگرفتن گیاه در تنش مورد نظر، نمونهبرداری از نمونههای شاهد و تیماری انجام گرفت. مشخصات نانوذره مورد استفاده در پژوهش حاضر، در جدول 1 ارائه شده است.
جدول 1-ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک و نانو ذره مورد استفاده
|
اسیدیته خاک |
هدایت الکتریکی (dS.m-1) |
نیتروژن (%) |
فسفر (mg.kg-1) |
پتاسیم (mg.kg-1) |
روی (mg.kg-1) |
بافت خاک |
|
48/6 |
4/2 |
68/1 |
8/19 |
212 |
28/0 |
لومی- شنی |
|
رنگ نانوذره |
چگالی ظاهری (g.m-3) |
وزن (g) |
خلوص (%) |
سطح ویژه (m2.g-1) |
اندازه نانو ذره (nm) |
نوع نانو ذره |
|
سفید پودری |
28/0 تا 48/0 |
100 |
99 |
30≤ |
30≥ |
ZnO |
پارامترهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی
سنجش قند محلول برگ: استخراج قندهای محلول بافت برگی با استفاده از روش اوموکولو و همکاران (1996) انجام گرفت. میزان جذب در طول موج 625 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتری اندازهگیری شد. بدین منظور ابتدا 5/0 گرم از بافت برگی برداشته و سپس 5 میلی‌لیتر اتانول 95% به آن اضافه در هاون چینی کاملاً هموژن گردید و به لوله آزمایش درب‌دار منتقل شده و به مدت 30 ثانیه ورتکس شد. مایع رویی جدا و به لوله‌ی دیگری منتقل شده و سپس دو بار و در هر بار 5 میلی‌لیتر اتانول 70% به بخش جامد باقی‌مانده اضافه و کاملاً شستشو گردید و بخش مایع رویی به لوله آزمایش منتقل شده و عصاره‌ی حاصل، به مدت 15 دقیقه با سرعت 3500 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. بعد از جداسازی روشناور، 1/0 میلی‌لیتر از عصاره‌ی الکلی انتخاب و داخل لوله‌های آزمایشی ریخته شد. سپس 3 میلی‌لیتر آنترون تازه تهیه شده به آن اضافه و به مدت 10 دقیقه در حمام آب جوش قرار داده شد. پس از خنک شدن نمونه‌ها در محیط آزمایشگاه، میزان جذب نمونه‌ها در طول موج 625 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر قرائت شد.
تعیین مقدار کمی پروتئین محلول برگ: غلظت پروتئین به روش برادفورد (1976) تعیین گردید. برای این منظور 1/0 گرم از نمونه بافت برگی را با یک میلی‌لیتر بافر فسفات (مقدار 26/0 گرم نمک منوپتاسیم (KH2PO4) به همراه 18/2 گرم نمک دی پتاسیم (K2HPO4)) درون هاون چینی ساییده و پس از انتقال به میکروتیوب به مدت 21 دقیقه با سرعت 11500 دور در دقیقه در دمای 4 سانتیگراد سانتریفیوژ (مدلHAEMATOKRIT 200،کمپانی Hettich) سانتریفیوژ گردید. از محلول شفاف رویی 100 میکرولیتر برداشته و به لوله‌های آزمایشی که قبلاً به هر کدام مقدار 5 میلی‌لیتر معرف برادفورد ریخته شده بود اضافه گردید. پس از گذشت 5 دقیقه از تثبیت رنگ محلول، قرائت در دمای آزمایشگاه و در طول موج 595 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر صورت گرفت. به منظور رسم منحنی استاندارد پروتئین، از پروتئین استاندارد بومین سرم آلبومین گاوی BSA [2] استفاده شد.
سنجش محتوای پرولین برگ: استخراج پرولین از برگها با استفاده از روش بیتس و همکاران (1973) انجام گرفت. بدین منظور نمونههای بافت برگی با سولفوسالیسیلیک اسید 3% استخراج گردید. سپس در لوله آزمایشی جداگانه دیگری، به 2 میلی‌لیتر از عصاره حاصل، 2 میلی‌لیتر معرف نین هیدرین و 2 میلی‌لیتر اسید استیک گلاسیال خالص اضافه شد. در ادامه لوله‌های آزمایشی به‌مدت یک ساعت در بن ماری با دمای 100 درجه سانتیگراد قرار گرفته و پس از خارج شدن از آب جوش، 2 میلی‌لیتر تولوئن به محلول اضافه و در یخ قرار گرفت. بعد از تشکیل دو فاز جداگانه، فاز بالایی رنگی، با دقت جدا و در دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل UV_ 160A_ SHIMADZO ساخت کشور ژاپن با سل کوارتزی) با طول موج 520 نانومتر قرائت شد.
اندازهگیری برخی صفات مرفولوژیکی: برای اندازهگیری عملکرد دانه و اجزای عملکرد بعد از رسیدگی گندمها 7 بوته بهصورت کامل کف بر شده و به آزمایشگاه منتقل شد. صفات مرفولوژیک از جمله ارتفاع بوته، طول ریشه، وزن خشک و تر ریشه، تعداد دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه هفت بوته بهصورت تصادفی در داخل هر گلدان در زمان رسیدگی گیاه اندازهگیری شدند. در پایان، ریشهها از اندام هوایی قطع و با ترازوی دیجیتال وزن گردیدند. پس از ثبت وزن تر ریشهها، بافتهای گیاهی برای مدت 48 ساعت درون آون و در دمای 75 درجه سانتیگراد خشک شدند و سپس با ترازوی دیجیتال وزن شدند (خیریزاده آروق و همکاران 2016).
سنجش درصد پروتئین و گلوتن مرطوب دانه: برایاندازهگیریپروتئینازدستگاهکجلدال بر پایۀروشهایمرسومارزیابیشد (مهروا 2015). گلوتن مرطوب دانه با استفاده از دستگاه گلوتن شور (دلتا الکترونیک، مدل DOP-B03S211) قرائت شد. برای تعیین میزان گلوتن 10 گرم از نمونههای آرد گندم استفاده شد.
کلیه تجزیه و تحلیل‌های آماری داده‌های حاصل از این آزمایش، با کمک نرم افزار SAS و مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال 5% انجام گرفت.
نتایج و بحث
نتایج جدول 2 نشان داد که اثرات متقابل سهجانبه رقم × نانواکسید روی× تنش خشکی در رابطه با صفات میزان پروتئین کل، اسید آمینه پرولین و میزان قند محلول معنیدار میباشند.
جدول 2- نتایج تجزیه واریانس تنش خشکی و محلولپاشی نانوذره اکسید روی بر برخی صفات بیوشیمیایی گندم
|
میانگین مربعات |
|
منابع تغییر |
||||||
|
پرولین |
قند محلول |
پروتئین کل |
درجه آزادی |
|
||||
|
279/0 |
105/0 |
8/2072** |
3 |
رقم |
||||
|
132/0** |
062/0 |
6/697** |
2 |
نانو اکسید روی |
||||
|
022/0 |
735/0** |
5/857** |
2 |
تنش خشکی |
||||
|
108/0** |
133/0* |
8/830** |
6 |
رقم ×نانو اکسید روی |
||||
|
283/0** |
069/0 |
6/1169** |
6 |
رقم ×تنش خشکی |
||||
|
163/0** |
133/0* |
8/488** |
4 |
نانو اکسید روی ×تنش خشکی |
||||
|
239/0** |
100/0* |
6/841** |
12 |
رقم ×نانو اکسید روی ×تنش خشکی |
||||
|
017/0 |
047/0 |
2/65 |
72 |
خطا |
||||
|
0/21 |
9/23 |
8/13 |
- |
ضریب تغییرات(%) |
||||
* و ** بهترتیب معنیدار در سطح احتمال 5 و 1 میباشد.
محتوای پروتئین کل: همانطور که در جدول 3 مشاهده میشود، با افزایش شدت تنش خشکی میزان پروتئین کل برگ در ارقام میهن (25/32 درصد) و سایسونز (59/25 درصد) کاهش نشان دادند. در حالیکه تحت اثرات متقابل تنش خشکی (60% و 35%) و محلولپاشی نانوذره اکسید روی (در غلظتهای 5/0 و 1 گرم بر لیتر) این نتیجه بر عکس بود. در رقم حیدری با محلولپاشی نانواکسید روی 1 گرم بر لیتر میزان پروتئین کل نسبت به شاهد 86/37 درصد افزایش یافت. بیشترین میزان تغییرات پروتئین کل (156/114 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به رقم میهن و کمترین مقدار (918/31 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به رقم سایسونز تحت اثر متقابل تنش خشکی و محلولپاشی 5/0 گرم بر لیترنانواکسید روینسبت به شاهد میباشد.
جدول 3-مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی بر میزان پروتئین محلول برگ گندم
|
ترکیبات تیماری |
میانگین (mg.g FW-1) |
|||
|
رقم میهن |
رقم حیدری |
رقم گاسگوژن |
رقم سایسونز |
|
|
D85%× ZnO0 |
d-g 307/68 |
i-m 696/49 |
i-m 577/46 |
l-o562/43 |
|
D85%× ZnO0.5 |
i-m097/47 |
h-m504/52 |
k-o 186/44 |
f-j91/57 |
|
D85%× ZnO1 |
d-g 955/66 |
def515/68 |
mno483/41 |
j-o81/44 |
|
D60%× ZnO0 |
bcd04/77 |
f-k286/57 |
bcd495/78 |
l-o874/43 |
|
D60%× ZnO0.5 |
a156/114 |
i-m 681/46 |
b709/86 |
o918/31 |
|
D60%× ZnO1 |
no958/32 |
mno483/41 |
cde53/71 |
e-i742/58 |
|
D35% × ZnO0 |
h-m192/52 |
bc278/83 |
d-g 411/68 |
no646/32 |
|
D35%× ZnO0.5 |
b125/87 |
def722/68 |
e-h004/63 |
i-m696/49 |
|
D35%× ZnO1 |
j-n434/45 |
g-l311/55 |
d-g851/66 |
h-m112/50 |
|
LSD |
151/13 |
|||
D85%، D60%و D35% به ترتیب تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، 60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه.
ZnO0، ZnO0.5 و ZnO1 به ترتیب عدم مصرف نانو اکسید روی و مصرف 5/0 و 1 گرم در لیتر نانو اکسید روی در مرحله سه برگی.
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
میزان پروتئین کل رقم میهن در برهمکنش نانواکسید روی یک گرم بر لیتر با تنش خشکی (D60%× ZnO1 و D35%× ZnO1) و رقم سایسونز تحت تنش خشکی شدید (D35% × ZnO0) کاهش یافت. احتمالاً ارقام حیدری و گاسگوژن نیز جهت مقابله با تنش خشکی و تنظیم اسمزی شروع به سنتز پروتئینهای دفاعی کرده و میزان پروتئین کل را افزایش دادند، در این راستا متابولیتها و آنزیمهای موجود در ساختار پروتئینها را نیز درگیر میسازند. تغییرات کمی و کیفی پروتئینها در شرایط تنش گزارش شده و شواهد زیادی مبین ارتباط و تجمع پروتئین ناشی از خشکی و سازگاری فیزیولوژیکی با محدودیت آب میباشد (کروتاوا و همکاران 2003). در مطالعهی حاضر میزان پروتئین کل در ارقام حیدری (57/67 درصد) و گاسگوژن (87/46 درصد) تحت تنش خشکی (D35% × ZnO0) افزایش یافت اما با اعمال محلولپاشی نانو اکسید روی 5/0 (47/17 درصد) و 1 (58/33 درصد) گرم در لیتر از میزان پروتئین کل در رقم حیدری کاسته شد. عنصر روی بهعنوان کوفاکتور آنزیم RNA پلیمراز در بیوسنتز پروتئینها نقش دارد و برای سوخت و ساز طبیعی پروتئین نیز مورد نیاز بوده و باعث تثبیت ساختمان RNA، DNA و ریبوزومها میگردد (ابراهیمیان و بایبوردی 2011). بنابراین ممکن است در رقم حیدری به دلیل محلولپاشی نانو اکسید روی میزان پروتئین کل برگ افزایش یافته و اثر تنش تعدیل یافته باشد.
محتوای پرولین: نتایج جدول مقایسه میانگین نشان داد، با محلولپاشی نانوذره اکسید روی 5/0 گرم در لیتر میزان پرولین (D85%× ZnO0.5) در سه رقم میهن، حیدری و گاسگوژن افزایش و در رقم سایسونز نسبت به شاهد کاهش یافت. در ارقام میهن (33/163 درصد) و سایسونز (47/81 درصد) محتوای پرولین در تنش خشکی شدید (D35% × ZnO0) نسبت به شرایط کنترل (D85%× ZnO0) افزایش قابل توجهی داشت. همچنین در ارقام حیدری (21/144 درصد) و گاسگوژن (79/14 درصد) محتوای پرولین تحت اثرات متقابل تنش شدید و نانواکسید روی (D35%× ZnO1) نسبت به شرایط کنترل افزایش معنیداری نشان داد، در حالیکه در ارقام میهن (12/3 درصد) و سایسونز (74/50 درصد) کاهش قابل ملاحظهای در میزان پرولین نسبت به حالت کنترل وجود داشت. بیشترین میزان پرولین با میانگین 555/1 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ مربوط به رقم سایسونز و کمترین میزان پرولین مربوط به رقم گاسگوژن با میانگین 247/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ تحت تاثیر خشکی شدید تعلق داشت (شکل4).
با توجه به اینکه پرولین جزو مواد حفاظت اسمزی است. در حفظ تعادل پتانسیل اکسید و احیا نقش داشته و یکی از اسید آمینههای فعال در پدیده تنظیم ﺗﻌﺎدل اسمزی ﺳﯿﺘﻮﭘﻼﺳﻤﯽ ﺳﯿﺘﻮﺳﻮل میباشد، ﺑﻪﻃﻮر ﻃﺒﯿﻌﯽ در واﮐﻨﺶ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ ﺗﺠﻤﻊ مییابد. بنابراین ﻣﺤﺘﻮای ﭘﺮوﻟﯿﻦ ﺷﺎﺧﺺ ﺑﻬﺘﺮی ﺑﺮای ارزﯾﺎﺑﯽ ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﺑﻪ ﺧﺸﮑﯽ ژﻧﻮﺗﯿﭗﻫﺎی ﮔندم میباشد (هوگو و همکاران 2008). در تحقیق حاضر محتوای پرولین رقم سایسونز تحت تنش شدید (D35% × ZnO0) 47/81 درصد افزایش یافت، که همسو با نتایح دیگر گزارشات محققان مبنی بر افزایش معنیدار میزان پرولین با اﻓﺰاﻳﺶ ﺷﺪت تنش خشکی میباشد (توکلی و همکاران 2014). به نظر میرسد تجمع پرولین در رقم سایسونز علاوه بر پاسخ متابولیکی به تجمع و مهار گونههای فعال اکسیژن طی تنش (چن و همکاران 2006)، احتمالاً بهدلیل هیدرولیز پروتئینها، محافظت از ساختارهای سلولی و پایداری آنزیمها در برابر رادیکالهای آزاد ناشی از تنش باشد تا از این طریق با
تنش خشکی مقابله کند. همچنین ﺳﻨﺘﺰ ﭘﺮوﻟﯿﻦ در ﺷﺮاﯾﻂ ﻧﺮﻣﺎل ﺗﺮﺟﯿﺤﺎً از ﻃﺮﯾﻖ اورﻧﯿﺘﯿﻦ، آرژینین از یک طرف و ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی از طریق افزایش گلوتامین و بیان
جدول 4-مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی محتوای پرولین گندم
|
ترکیبات تیماری |
میانگین (mg.g FW-1) |
|||
|
رقم میهن |
رقم حیدری |
رقم گاسگوژن |
رقم سایسونز |
|
|
D85%× ZnO0 |
d-g 5144/0 |
efg 4001/0 |
c-g 5745/0 |
cde8569/0 |
|
D85%× ZnO0.5 |
d-g 5391/0 |
c-f8023/0 |
bc 0353/1 |
efg3785/0 |
|
D85%× ZnO1 |
c-g 5884/0 |
fg3495/0 |
d-g5298/0 |
c-g 5831/0 |
|
D60%× ZnO0 |
d-g 5402/0 |
c-g 6314/0 |
efg 3913/0 |
efg 3858/0 |
|
D60%× ZnO0.5 |
bcd0038/1 |
c-f8404/0 |
efg3726/0 |
c-g 6589/0 |
|
D60%× ZnO1 |
c-g 6279/0 |
c-g 5719/0 |
efg4759/0 |
efg3825/0 |
|
D35% × ZnO0 |
ab3546/1 |
efg 3986/0 |
g 2477/0 |
a5551/1 |
|
D35%× ZnO0.5 |
c-f7965/0 |
efg4759/0 |
efg384/0 |
efg466/0 |
|
D35%× ZnO1 |
d-g 5305/0 |
bcd9771/0 |
c-g6595/0 |
efg4221/0 |
|
LSD |
492/0 |
|||
D85%، D60%و D35% به ترتیب تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، 60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه.
ZnO0، ZnO0.5 و ZnO1 به ترتیب عدم مصرف نانو اکسید روی و مصرف 5/0 و 1 گرم در لیتر نانو اکسید روی در مرحله سه برگی.
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
آنزیمهای ﭘﺮوﻟﯿﻦ- 5 -ﮐﺮﺑﻮﮐﺴﯿﻼت ﺳﻨﺘﺘﺎز میتواند بر انباشت بیشتر مقدار پرولین کمک کند (تورکان 2011). ممنوعی و سید شریفی (2010) افزایش میزان انباشت پرولین در ژنوتیپهای متحمل به کم آبی را نسبت به ژنوتیپهای حساس گزارش کردند. در مطالعهی حاضر تحت تنش شدید (D35% × ZnO0) ارقام حیدری و گاسگوژن به ترتیب با میانگین 398/0 و 247/0 میلیگرم بر گرم وزن تر برگ کمترین میزان پرولین را در بین ارقام گندم نشان دادند. به نظر میرسد این ارقام برای حفظ پتانسیل اسمزی از پرولین به میزان کمتری بهره برده باشند و با توجه به اینکه پرولین بیشتر بهمنظور حفظ بقاء گیاه میباشد، به نظر میرسد که محلولپاشی نانواکسید روی در شرایط تنش خشکی از طریق افزایش غلظت داخل سلول و افزایش تحمل گیاه به تنش، موجب کاهش قابل ملاحظهای در میزان پرولین ارقام میهن و سایسونز شده است. کاهش محتوای پرولین ممکن است به اثر رقیقسازی مربوط باشد زیرا تیمار روی رشد گیاه را افزایش میدهد (ویسانی و همکاران 2012).
قندهای محلول: نتایج مقایسه میانگین در جدول 5 نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی به جز رقم سایسونز در ارقام میهن (04/10 درصد)، حیدری (78/42 درصد) و گاسگوژن (8/28 درصد) میزان قند محلول افزایش یافت. با محلولپاشی نانواکسید روی 5/0 گرم بر لیتر در شرایط تنش خشکی (D60%× ZnO0.5 و D35%× ZnO0.5)، میزان قند محلول در ارقام مورد بررسی افزایش یافت. همچنین در رقم گاسگوژن میزان قند محلول تحت تأثیر تنش شدید و محلولپاشی نانواکسید روی 1 گرم بر لیتر (D35%× ZnO1) 88/48 درصد افزایش نشان داد. در کل رقم میهن، بیشترین قند محلول را با میانگین 500/1 میلیگرم بر گرم تحت تنش خشکی و محلولپاشی نانواکسید روی (D60%× ZnO0.5) به خود اختصاص داد.
در تحقیق حاضر افزایش قندهای محلول سه رقم میهن، حیدری و گاسگوژن در ﺷﺮاﯾﻂ ﺧﺸﮑﯽ احتمالاً به ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺘﻌﺪدی از جمله تخریب کربوهیدراتهای نامحلول و تبدیل به قندهای محلول، سنتز قندهای محلول از مسیرهای غیر فتوسنتزی (بولتن 2009)، افزایش قند
جدول 5-مقایسه میانگین اثرات سه جانبه تنش خشکی × رقم × محلولپاشی میزان قند محلول
|
ترکیبات تیماری |
میانگین |
|||
|
رقم میهن |
رقم حیدری |
رقم گاسگوژن |
رقم سایسونز |
|
|
D85%× ZnO0 |
b-i 9533/0 |
d-k 8262/0 |
ijk 6000/0 |
e-k8103/0 |
|
D85%× ZnO0.5 |
k 5502/0 |
jk5721/0 |
b-f 1086/1 |
h-k6739/0 |
|
D85%× ZnO1 |
h-k 6721/0 |
f-k7903/0 |
ijk6427/0 |
f-k 7776/0 |
|
D60%× ZnO0 |
g-k 7482/0 |
b-g 0439/1 |
a-d 1665/1 |
c-k 8823/0 |
|
D60%× ZnO0.5 |
a5001/1 |
c-j9199/0 |
ab2998/1 |
b-g 0543/1 |
|
D60%× ZnO1 |
c-i 9429/0 |
c-k 853/0 |
c-k8504/0 |
b-i9481/0 |
|
D35% × ZnO0 |
b-g0491/1 |
a-d 1797/1 |
f-k 7728/0 |
g-k7493/0 |
|
D35%× ZnO0.5 |
abc1881/1 |
d-k8272/0 |
b-h0101/1 |
f-k7761/0 |
|
D35%× ZnO1 |
b-g 0473/1 |
b-g0633/1 |
a-e1506/1 |
f-k7728/0 |
|
LSD |
354/0 |
|||
D85%، D60%و D35% به ترتیب تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، 60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه.
ZnO0، ZnO0.5 و ZnO1 به ترتیب عدم مصرف نانو اکسید روی و مصرف 5/0 و 1 گرم در لیتر نانو اکسید روی در مرحله سه برگی.
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
محلول در برگهای ارقام مذکور علاوه بر تاثیر محافظتی (مواد حفاظت اسمزی) و خصوصیت اسمزی در جهت افزایش نیروی محرکهی ریشه برای جذب آب بهعنوان یک سیگنال متابولیکی عمل کرده، بنابراین روی پاسخ فیزیولوژیک و تنظیم متابولیکی نسبت به شرایط تنش تاثیر میگذارند و موجب افزایش بیان ژنهای مربوط به دفاع شده و همچنین طی تنش در گیاه باعث حفظ آماس سلولی و جلوگیری از پلاسمولیز گردد (سیلوریا و همکاران 2010). در این صورت گیاه میتواند در شرایط تنش ذخیره کربوهیدراتی خود را برای حفظ متابولیسم پایه سلول در حد مطلوب نگه دارد. مطالعات محسنزاده و همکاران (2006) نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی، بر میزان قندهای محلول افزوده میشود که همسو با نتایج تحقیق حاضر میباشد. با توجه به اینکه عنصر روی در افزایش جذب پتاسیم و باز شدن روزنه نقش داشته، بهعنوان یک ترکیب آنزیم کربونیک انیدراز یا عاملی در حفظ تمامیت غشا عمل میکند (سعید علی اهل و محمود 2010). بنابراین احتمالاً محلولپاشی نانواکسید روی در غلظتهای 5/0 و 1 گرم بر لیتر در شرایط تنش خشکی با افزایش جذب پتاسیم که در تشکیل و انتقال کربوهیدراتها ضروری است، باعث افزایش میزان قندهای محلول سه رقم میهن، حیدری و سایسونز شده است. نتایح مطالعات صالح و مفتون (2008) در رابطه با تیمار روی در گیاه برنج تحت شرایط تنش شوری و نیز ابراهیمیان و بایبردی (2011) نشان داد محلولپاشی عنصر روی مقدار کل کربوهیدرات را افزایش داده و موجب افزایش عملکرد دانه میگردد.
بر اساس نتایج جدول 6، اثرات متقابل رقم × نانواکسید روی بر وزن دانه و نیز رقم × تنش خشکی برای وزن دانه، تعداد دانه و تعداد دانه در سنبله معنیدار شد. همچنین برهمکنش نانواکسید روی × تنش خشکی برای وزن دانه معنیدار بود. اثرهای متقابل سه عامل رقم × نانواکسید روی × تنش خشکی بر طول ساقه، طول ریشه و ارتفاع بوته معنیدار گردید، اما برای وزن خشک و تر ریشه اثر اصلی تنش خشکی و رقم و فقط برای وزن خشک ریشه محلولپاشی با نانو اکسید روی معنیدار بود.
جدول 6-تجزیه واریانس تأثیر تنش خشکی، محلولپاشی نانو اکسید روی و رقم برخی اجزای عملکرد گندم
|
(MS) میانگین مربعات |
درجه آزادی |
منابع تغییر |
|||||||||
|
وزن تر ریشه |
وزن خشک ریشه |
ارتفاع بوته |
طول ریشه |
طول ساقه |
گلوتن دانه |
درصد پروتئین دانه |
وزن دانه |
تعداد دانه در سنبله |
تعداد دانه |
||
|
988/0** |
123/0** |
25/384** |
447/2** |
81/323** |
6/1223** |
67/178** |
955/6** |
19/510** |
07/6357** |
3 |
رقم |
|
008/0ns |
095/0** |
00/288** |
840/3** |
18/155** |
031/0ns |
0009/0ns |
465/1** |
20/132** |
50/1486** |
2 |
نانو اکسید روی |
|
509/0* |
794/0** |
02/413** |
881/8** |
98/202** |
154/0ns |
228/0ns |
547/5** |
42/2ns |
67/8758** |
2 |
تنش خشکی |
|
115/0ns |
016/0ns |
88/12ns |
334/0ns |
66/12* |
005/0ns |
0037/0ns |
584/0** |
86/19ns |
53/535ns |
6 |
رقم ×نانو اکسید روی |
|
118/0ns |
008/0ns |
76/3ns |
468/3** |
55/5ns |
017/0ns |
142/0ns |
534/0* |
11/38* |
10/742* |
6 |
رقم ×تنش خشکی |
|
295/0ns |
006/0ns |
88/79** |
159/2** |
97/43** |
032/0ns |
007/0ns |
592/0* |
39/9ns |
67/299ns |
4 |
نانو اکسید روی ×تنش خشکی |
|
088/0ns |
014/0ns |
42/17* |
195/2** |
59/10* |
022/0ns |
006/0ns |
140/0ns |
08/16ns |
51/159ns |
12 |
اثرات متقابل سهجانبه |
|
147/0 |
019/0 |
86/7 |
564/0 |
05/5 |
666/0 |
110/0 |
178/0 |
60/14 |
1/288 |
72 |
خطا |
|
1/34 |
3/26 |
0/6 |
1/11 |
5/6 |
55/1 |
79/1 |
1/34 |
1/36 |
2/40 |
- |
ضریب تغییرات )%( |
* و ** بهترتیب معنیدار در سطح احتمال 5 و 1 میباشد.
طول ساقه و ریشه: نتایج مقایسه میانگین نشان داد، محلولپاشی نانو اکسید روی با غلظت یک گرم در لیتر در ارقام میهن، حیدری و گاسگوژن اثر مثبتی بر ارتفاع بوته و طول ساقه داشت. نانو اکسید روی اثرهای منفی شدت تنش خشکی را کاست، بهطوریکه افزایش سطوح تنش خشکی موجب کاهش ارتفاع ساقه، بوته و طول ریشه شد. بیشترین و کمترین طول ساقه به ترتیب مربوط به رقم سایسونز (333/43 سانتیمتر) تحت ترکیب تیماری نانو اکسید روی با غلظت یک گرم بر لیتر × تنش خشکی 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه (D35%× ZnO1) و رقم گاسکوژن (667/25 سانتیمتر) در خشکی 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه نسبت به شاهد (D85%× ZnO0) بود. همچنین بیشترین طول ریشه مربوط به رقم میهن تحت شرایط کنترل (D85%× ZnO0) و کمترین طول ریشه تحت تنش خشکی شدید (D35% × ZnO0) در رقم گاسگوژن مشاهده شد. بالاترین و کمترین ارتفاع بوته به ترتیب در رقم سایسونز تحت شرایط کنترل (D85%× ZnO0) با میانگین 00/57 سانتیمتر و رقم گاسکوژن تحت تنش شدید (D35%× ZnO1) با میانگین 00/35 سانتیمتر بهدست آمد (جدول 7). خشکی با کاهش تقسیم و طویل شدن سلول موجب کاهش ارتفاع گیاه میگردد (دواتگر و همکاران 2012). پراساد و ﻫﻤﻜﺎران (2012) ﮔﺰارش
ﻛﺮدﻧﺪ ﻛﻪ ﻧﺎﻧﻮ اﻛﺴﻴﺪ روی رﺷﺪ رﻳﺸﻪ و اﻧﺪام ﻫﻮاﻳﻲ ﻧﺨﻮد را اﻓﺰاﻳﺶ داد. ﻛﺎرﺑﺮد ﻋﻨﺼﺮ روی ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻮﻟﻴﺪ اﻳﻨﺪول اﺳﺘﻴﻚ اﺳﻴﺪ و رﺷﺪ ﻃﻮﻟﻲ ﺳﺎﻗﻪ و اﻓﺰاﻳﺶ ﻃﻮل ﻣﻴﺎﻧﮕﺮه میشود.
وزن دانه، تعداد دانه و تعداد دانه در سنبله: نتایج حاصل از مقایسات میانگین نشان داد با افزایش شدت تنش خشکی وزن دانه، تعداد دانه و تعداد دانه در سنبله کاهش یافت. بیشترین تعداد دانه (33/82 عدد)، وزن دانه (382/2 میلیگرم) مربوط به رقم سایسونز در 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و تعداد دانه در سنبله (03/18 عدد) در تنش شدید و کمترین مقدار آنها به ترتیب 78/18 عدد، 516/0 میلیگرم مربوط به رقم میهن در تنش شدید (35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه) و تعداد دانه در سنبله (18/5 عدد) تحت تنش ملایم (60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه) بهدست آمد (شکل 1). تأثیر تنش خشکی روی تعداد دانه و وزن دانه معنیدار بود. تنش خشکی در مرحله ساقهدهی و ظهور سنبله گندم باعث کاهش معنیدار تعداد دانه در سنبله، وزن دانه و در نهایت عملکرد میشود (قلیپور و همکاران 2016). که احنمالاً میتواند یکی از دلایل کاهش عملکرد و اجزای آن تحت شرایط خشکی باشد. سیدشریفی و خلیلزاده (2017) گزارش کردند اعمال آبیاری در مرحله گلدهی با حفظ گلچههای
جدول 7-مقایسه میانگین برهمکنش محلولپاشی نانو اکسید روی × تنش خشکی × رقم بر طول ساقه، ریشه و بوته
|
ترکیبات تیماری |
میانگین طول ساقه (cm) |
|||
|
رقم میهن |
رقم حیدری |
رقم گاسگوژن |
رقم سایسونز |
|
|
D85%× ZnO0 |
h-l 000/32 |
c-g 167/36 |
d-i 000/35 |
a 333/42 |
|
D85%× ZnO0.5 |
j-m 333/31 |
g-l 833/32 |
e-k 333/34 |
f-k 667/33 |
|
D85%× ZnO1 |
e-k 333/34 |
bc 667/38 |
c-h 333/35 |
ab 000/42 |
|
D60%× ZnO0 |
m-o 167/28 |
c-f 000/37 |
i-m 667/31 |
cd 000/38 |
|
D60%× ZnO0.5 |
j-m 333/31 |
c-f 833/36 |
e-k 167/34 |
ab 667/41 |
|
D60%× ZnO1 |
d-i 000/35 |
c-e 333/37 |
c-g 833/35 |
a 667/42 |
|
D35% × ZnO0 |
no 000/26 |
lm 000/30 |
o 667/25 |
i-m 667/31 |
|
D35%× ZnO0.5 |
l-n 333/29 |
i-m 667/31 |
k-m 000/31 |
d-j 667/34 |
|
D35%× ZnO1 |
lm 000/30 |
d-k 500/31 |
i-m 667/31 |
a 333/43 |
|
LSD |
660/3 |
|||
|
ترکیبات تیماری |
میانگین طول ریشه (cm) |
|||
|
رقم میهن |
رقم حیدری |
رقم گاسگوژن |
رقم سایسونز |
|
|
D85%× ZnO0 |
a 000/9 |
b-d666/7 |
jk 500/5 |
a 000/9 |
|
D85%× ZnO0.5 |
b-e 500/7 |
g-k 000/6 |
jk 500/5 |
c-h 000/7 |
|
D85%× ZnO1 |
ab 500/8 |
c-g 166/7 |
c-g 166/7 |
b-f 333/7 |
|
D60%× ZnO0 |
f-k 166/6 |
f-k 166/6 |
b-e 500/7 |
e-k 333/6 |
|
D60%× ZnO0.5 |
f-k 166/6 |
c-i 833/6 |
e-k 333/6 |
c-h 000/7 |
|
D60%× ZnO1 |
b-e 500/7 |
c-i 833/6 |
c-i 833/6 |
d-k 500/6 |
|
D35% × ZnO0 |
d-j 666/6 |
g-k 000/6 |
k 333/5 |
h-k 833/5 |
|
D35%× ZnO0.5 |
f-k 166/6 |
f-k 166/6 |
d-j 666/6 |
i-k 666/5 |
|
D35%× ZnO1 |
jk 500/5 |
c-h 000/7 |
d-k 500/6 |
a-c 000/8 |
|
LSD |
223/1 |
|||
|
ترکیبات تیماری |
میانگین ارتفاع بوته (cm) |
|||
|
رقم میهن |
رقم حیدری |
رقم گاسگوژن |
رقم سایسونز |
|
|
D85%× ZnO0 |
d-h 000/46 |
cd 333/49 |
d-h 000/46 |
a 000/57 |
|
D85%× ZnO0.5 |
f-l 000/44 |
f-k 167/44 |
e-j 667/44 |
d-h 333/46 |
|
D85%× ZnO1 |
c-f 333/48 |
bc 167/52 |
c-f 833/47 |
ab 500/55 |
|
D60%× ZnO0 |
k-n 000/40 |
d-g 000/47 |
g-m 167/43 |
c-e 167/49 |
|
D60%× ZnO0.5 |
c-f 833/47 |
c-f 167/48 |
d-i 333/45 |
ab 833/54 |
|
D60%× ZnO1 |
g-m 000/43 |
cd 833/49 |
c-f 333/48 |
ab 000/56 |
|
D35% × ZnO0 |
no 167/36 |
l-o 500/39 |
o 000/35 |
i-m 333/41 |
|
D35%× ZnO0.5 |
m-o 333/39 |
h-m 167/42 |
h-m 167/42 |
e-j 667/44 |
|
D35%× ZnO1 |
j-n 333/40 |
d-h 667/46 |
g-m 000/43 |
ab 667/56 |
|
LSD |
565/4 |
|||
D85%، D60%و D35% به ترتیب تنش خشکی 85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، 60 درصد ظرفیت زراعی مزرعه و 35 درصد ظرفیت زراعی مزرعه.
ZnO0، ZnO0.5 و ZnO1 به ترتیب عدم مصرف نانو اکسید روی و مصرف 5/0 و 1 گرم در لیتر نانو اکسید روی در مرحله سه برگی.
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
تولیدی در گیاه موجب افزایش تعداد دانه در سنبله میشود. همچنین آبیاری در مرحله پر شدن دانه زمینه را برای تولید و انتقال مواد فتوسنتزی جهت پر کردن دانهها فراهم نموده و از این طریق سبب بهبود وزن دانه میگردد. محلولپاشی نانو اکسید روی بر وزن دانه ارقام مورد بررسی اثر معنیداری داشت. عنصر روی در افزایش تعداد دانه در سنبله، انتقال ماده خشک به دانه و نیز در افزایش وزن دانه و عملکرد مؤثر است (پراساد و همکاران 2012). عبدلی و همکاران (2015) گزارش کردند که ﻣﺼﺮف روی ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻌﺪاد داﻧﻪ در ﺳﻨﺒﻠﻪ و ﻋﻤﻠﻜﺮد داﻧﻪ در مراحل ساقهدهی و آغاز پر شدن دانه ﮔﻨﺪم میشود. دزفولی و همکاران (2019) گزارش کردند که عنصر روی از طریق اثر بر افزایش جذب نیتروژن، فسفر و پتاسیم میتواند عملکرد ذرت را افزایش دهد، افزایش غلظت روی به هنگام تنش خشکی بهحفظ تعادل رطوبتی کمک مینماید که این پدیده بهدلیل کاهش پتانسیل آب در شیره سلولی بهمنظور مقابله با تنش است. تنش ملایم موجب کاهش 60/21 درصد وزن دانه نسبت به شرایط کنترل (85 درصد ظرفیت زراعی مزرعه) شد. محلولپاشی نانو اکسید روی یک گرم بر لیتر موجب افزایش 92/59 درصد، 22/203 درصد و 05/49 درصد وزن دانه به ترتیب در ارقام میهن، حیدری و گاسگوژن گردید.
|
تعداد دانه در سنبله |
تعداد دانه در بوته |
|||||
|
|
تعداد دانه در سنبله |
|
||||
شکل 1- برهمکنش رقم × تنش خشکی بر وزن دانه، تعداد دانه و تعداد دانه در سنبله گندم
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
مطابق شکل 2، وزن دانه در ترکیب تیماری تنش خشکی × نانو اکسید روی نسبت به شاهد افزایش یافت، بهطوری که در شرایط تنش خشکی شدید با محلولپاشی نانواکسید روی 5/0 و 1 گرم در لیتر به ترتیب وزن دانه 37/46 درصد و 16/116 درصد افزایش نشان داد. بیشترین و کمترین وزن دانه در سنبله بهترتیب به رقم سایسونز (093/2 میلیگرم) و رقم حیدری (465/0 میلیگرم) تعلق داشت. گیاه در مواجهه با تنش خشکی و برای جلوگیری از خروج آب، روزنهها را میبندد که این موضوع در نهایت باعث کاهش فتوسنتز خالص و کاهش انتقال مواد پرورده برای پر شدن دانهها میشود، بنابراین موجب کاهش وزن دانه خواهد شد (عابید و همکاران 2016). کاربرد عنصر روی موجب بهبود تولید فرآوردههای فتوسنتزی و تجمع این فرآوردهها در دانه شده، در نهایت سبب افزایش وزن دانه و عملکرد میگردد (یاسین و همکاران 2017). نتایج بررسیهای خیریزاده آروق و همکاران (2016) نشان داد که مصرف عنصر روی موجب افزایش معنیداری در عملکرد و اجزای عملکرد گندم میگردد.
|
وزن دانه (mg) |
وزن دانه (mg) |
شکل 2- اثرهای متقابل رقم ×محلولپاشی و محلولپاشی × تنش خشکی بر وزن دانه
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
وزن تر و خشک ریشه: همانطور که در شکل 3 ملاحظه میشود تنش خشکی شدید به ترتیب موجب کاهش 95/69 درصد وزن خشک ریشه و 6/23 درصد وزن تر ریشه شد. مقایسه میانگینها نشان داد که با محلولپاشی نانواکسید روی، وزن خشک ریشه نسبت به شاهد 08/13 درصد کاهش یافت، بهطوریکه بیشترین (585/0 گرم) و کمترین مقدار وزن خشک ریشه (447/0 گرم) مربوط به رقم گاسگوژن و میهن و همچنین وزن تر ریشه رقم سایسونز 23/46 درصد بیشتر از رقم میهن و رقم گاسگوژن 12/18 درصد بیشتر از رقم حیدری بود. پژوهشگران دریافتند که اعمال نانوذره اکسید روی در گیاهان چاودار و ذرت موجب کاهش رشد ریشه میگردد (کومار و همکاران 2011). وقوع کمآبی در مرحله رشد رویشی منجر به کاهش رشد ریشه و تراکم آن میشود (ماهاجان و همکاران 2011). که احتمالاً میتواند یکی از دلایل افزایش وزن خشک ریشه در ارقام گاسگوژن و میهن باشد. از آنجاییکه تنش موجب کاهش نسبت ریشه به ساقه میگردد، محلولپاشی با نانو اکسید روی بر ارتفاع اندام هوایی و وزن و حجم ریشه اثر معنیداری خواهد داشت. محلولپاشی عنصر روی با اثراتی که در ساخته شدن هورمون اکسین دارد موجب افزایش رشد طولی ساقه، وزن تر و خشک ریشه در شرایط تنش میشود (پراساد و همکاران 2012).
میزان گلوتن و پروتئین دانه: بر اساس نتایج تجزیه واریانس اثرات متقابل سه جانبه و دو جانبه برای گلوتن مرطوب و پروتئین دانه معنیدار نبود (جدول6). رقم گاسگوژن در تحقیق حاضر از کیفیت دانه بالایی نسبت به سه رقم دیگر برخوردار بود. مطالعات فصاحت و همکاران (2017) نشان داد که در گیاه گندم، تنش خشکی بر صفات کیفی گلوتن مرطوب و میزان پروتئین دانه تأثیر
|
وزن خشک و تر ریشه (g) |
وزن خشک و تر ریشه (g) |
|
وزن خشک ریشه (g) |
شکل 3- اثرهای تنش خشکی و محلولپاشی نانواکسید روی بر وزن خشک و تر ریشه
میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.
معنیداری نداشت که با نتایج بدست آمده این پژوهش مطابقت دارد. عدم معنیداری برای ارقام مورد مطالعه تحت تنش احتمالاً بهدلیل عدم تأثیر تنش کمآبی در مراحل
اولیه رشد گیاه نسبت به مرحله دانهبندی است و نیز عدم تغییر چشمگیر نسبت پروتئین به نشاسته در شرایط تنش میباشد. برخلاف نظر بسیاری از محققان به افزایش میزان پروتئین در شرایط تنش (عیوضی و همکاران 2006، پیاری و همکاران 2008)، عدم معنیداری و افزایش پروتئین ژنوتیپهای متحمل در شرایط تنش غیر منتظره مینماید، اما با توجه به این که در شرایط وقوع تنش در دوره پرشدن دانه، کاهش ذخیره نشاسته در دانه (بدلیل کاهش معنیدار فراوانی آنزیمهای سنتز نشاسته در شرایط تنش) و متعاقب آن بهم خوردن نسبت پروتئین به نشاسته، باعث افزایش میزان پروتئین در واحد حجم میشود (گارسیا دل مورال و همکاران 1995). میتوان اینگونه استدلال کرد بهرهگیری همزمان ژنوتیپهای متحمل از منابع هیدراتهای کربن ساقه و دانه در هنگام تنش، باعث دسترسی کمتر به ذخایر نشاسته دانه و در نتیجه حفظ نسبت پروتئین به نشاسته شده است. محققان افزایش درصد گلوتن در شرایط تنش را گزارش کردهاند (اوزتورک و آیدین 2004). اما در تحقیق حاضر نه تنها درصد گلوتن ژنوتیپهای متحمل در شرایط تنش افزایش نیافته بلکه با کاهش جزئی نیز مواجه شده است. که این موضوع با توجه به همبستگی بالای مقدار گلوتن و میزان پروتئین قابل توجیه است. با توجه به مشابهت روند کاهشی کیفیت گلوتن ارقام مورد مطالعه در شرایط تنش خشکی، به نظر میرسد که تحمل و یا حساسیت به تنش تاثیر چندانی بر روند نزولی شاخص گلوتن ارقام مختلف در گذر از شرایط بهینه به تنش ندارد، بلکه سایر عوامل محیطی مرتبط با تنش، ممکن است باعث کاهش عمومی شاخص گلوتن شده باشند. اظهار نظر قطعی در مورد روند تغییرات میزان پروتئین و گلوتن مرطوب در تعیین خواص رئولوژیکی خمیر ارقام مختلف در گذر از شرایط بهینه آبی به تنش خشکی، نیازمند انجام تحقیقات بیشتری است.
نتیجهگیری
بهطور کلی بر اساس نتایج بهدست آمده از این پژوهش، تحت تنش خشکی میزان پروتئین کل و همچنین ارتفاع بوته، طول ساقه، طول ریشه، تعداد دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه و نیز وزن تر و خشک ریشه کاهش یافت، بهطوریکه با افزایش غلظت محلولپاشی نانو اکسید روی میزان پروتئین محلول و اسمولیتهایی مانند قند محلول و پرولین و نیز برخی صفات مورفولوژی اندازهگیری شده نسبت به شاهد افزایش یافت. در شرایط تنش، کاربرد نانو اکسید روی ﺑﻪ دﻟﻴﻞ نقش مؤثر ﻋﻨﺼﺮ روی در فرآیندهای ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ و نیز اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻮان ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻓﺘﻮاﺳﻴﻤﻴﻼتﻫﺎ در ﮔﻴﺎه و ﺗﺨﺼﻴﺺ ﺑﻴﺸﺘﺮ آﻧﻬﺎ ﺑﻪ ﺳﻨﺒﻠﻪ در ﺣﺎل ﺗﻜﺎﻣﻞ و با تأثیر مثبت بر اﺟﺰای ﻋﻤﻠﻜﺮد داﻧﻪ موجب تخفیف اثرات تنش بر ﻋﻤﻠﻜﺮد میگردد. در بین غلظتهای مورد استفاده از نانواکسید روی، مصرف 5/0 گرم بر لیتر تأثیر بیشتری را در تعدیل اثر تنش خشکی بر روی صفات مورد اندازهگیری داشت. تفاوت در میزان پروتئین کل، پرولین، قند محلول و برخی از پارامترهای مورفولوژیکی در بین ارقام مورد مطالعه، میتواند نتیجه استفاده از سازوکارهای مختلف این ارقام برای مقابله با تنش خشکی باشد و بنابراین سیستم تحمل متفاوتی از خود نشان میدهند. البته رقم حیدری در بین ارقام واکنش مناسب‌تری از خود نشان داد که این میتواند نشان‌دهنده تأثیر محلولپاشی نانواکسید روی در تحمل بیشتر این رقم نسبت به تنش خشکی باشد.
سپاسگزاری: از همکاری و مساعدت اشخاص حقیقی و حقوقی در انجام پژوهش سپاسگزاری مینمایم.
)