اثر شوری، ورمی‌کمپوست، هیومیک اسید و تلقیح بذر با فلاوباکتریوم بر پر شدن دانه چاندم

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی. ایران

2 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی. ایران

3 گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران

10.22034/saps.2021.13108

چکیده

چکیده
هدف: شوری از مهم­ترین تنش­های محیطی است که رشد و عملکرد گیاهان زراعی را کاهش می­دهد. کاربرد کودهای زیستی و آلی، رشد و عملکرد گیاهان در برابر تنش­های محیطی مختلف از جمله شوری را، افزایش می­دهد. بررسی نقش کاربرد ورمی­کمپوست، هیومیک اسید و تلقیح بذر با فلاوباکتریوم در بهبود مؤلفه­های پرشدن دانه و عملکرد چاندم از اهداف این پژوهش بود.
 
مواد و روش­ها: آزمایشی به­صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1398 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل سطوح شوری (عدم اعمال شوری به­عنوان شاهد و شوری 50 و 100 میلی­مولار NaCl) و کاربرد کودهای زیستی (عدم کاربرد کودهای زیستی به­عنوان شاهد، کاربرد ورمی­کمپوست، تلقیح بذر با فلاوباکتریوم، کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم) و محلول­پاشی هیومیک اسید (محلول­پاشی با آب به­عنوان شاهد و محلول­پاشی دو گرم در لیتر هیومیک اسید) بود.
 
یافته­ها: نتایج نشان داد که کاربرد توأم ورمی­کمپوست با فلاوباکتریوم و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری، غلظت کلروفیل  a(38/83 درصد)، کلروفیل کل (61/76 درصدی)، کاروتنوئید (26/89 درصدی)، حداکثر وزن دانه (56/53 درصدی)، طول دوره و دوره مؤثر پرشدن دانه چاندم (به­ترتیب 39/19 و11/55 درصدی) را نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید در بالاترین سطح شوری خاک افزایش داد. همچنین کاربرد توأم ورمی­کمپوست با فلاوباکتریوم و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری، ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه و عملکرد دانه تک­بوته چاندم را افزایش داد.
 
نتیجه­گیری: کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید می­تواند بواسطه بهبود غلظت کلروفیل و مؤلفه­های پرشدن دانه، عملکرد دانه چاندم را در شرایط شوری خاک افزایش دهد.
 
 

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Effects of Salinity, Vermicompost, Humic Acid and Seed Inoculation with Flavobacterim on Grain Filling of Triticale

نویسندگان [English]

  • Sara Mohammadi Kale Sarlou 1
  • Raouf Seyed Sharifi 2
  • Mohammad Sedghei 2
  • Hamed Narimani 1
  • Razieh khalilzadeh 3
چکیده [English]

Abstract
Background and Objective: Salinity is one of the most important environmental stresses that reduce the growth and yield of crops. The use of bio and organic fertilizers increases growth and yield of plants to various environmental stresses such as salinity. The purpose of this study was to investigate the role of vermicompost, humic acid and inoculation of seeds with Flavobacterium in improvment grain filling components and yield triticale.
 
Materials & Methods: An experiment was conducted as factorial based on randomized complete block design with three replications in greenhouse research of the Faculty of Agriculture and Natural Resources, the University of Mohaghegh Ardabili during 2020. Factors experiment were included salinity levels (non-application of salinity as control, application of 50 and 100 mM salinity by NaCl), and bio-fertilizers application (no application of bio-fertilizers as control, application of vermicompost, seed inoculation with Flavobacterim,both application vermicompost and Flavobacterim) and foliar application humic acid (foliar application with water as control and foliar application of 2 g.L-1 humic acid).
 
Results: The results showed that both application of vermicompost, Flavobacterim and foliar application of 2 g.L-1 humic acid under no salinity condition, increased chlorophyll a (83.38%), total chlorophyll (76.61%) and carotenoid (89.26%), maximum of grain weight (53.56%), grain filling period and effective grain filling period (19.39 and 55.11% respectively) in comparison with no application of bio-fertilizers and humic acid under the highest soil salinity level. Also, both application of vermicompost with Flavobacterim and foliar application of 2 g.L-1 humic acid under no salinity condition increased plant height, ear length, the number of grain per spike, 100 grains weight and grain yield of per plant of triticale.
 
Conclusion: Application of bio-fertilizers and humic acid can increase grain yield of triticale under soil salinity conditions due to improve of chlorophyll content and grain filling components.
 
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Keywords:Bio-Fertilizers
  • Chlorophyll Content
  • Rate of Grain Filling
  • Yield

مقدمه

چاندم، یک ترکیب ژنتیکی بین گندم و چاودار بوده و در خاک­هایی که برای کشت گندم مناسب نیست ماده خشک و عملکرد بیش­تری نسبت به گندم دارد (مارتینکا و همکاران 2008). این گیاه دارای خصوصیات مطلوب چاودار از جمله رشد سریع و قابلیت تولید در اراضی فقیر و کم­بازده و از طرف دیگر دارای خصوصیات برتر کیفی و زراعی گندم می­باشد (سید شریفی و خلیل­زاده 2019).

شوری یکی ازمهم­ترین عوامل محدودکننده رشد و عملکرد گیاهان به­خصوص در نواحی خشک و نیمه­خشک محسوب می­شود. این تنش از طریق ایجاد تغییرات آناتومیک، موفولوژیک و بیوشیمیایی بر جنبه­های مختلف رشد و نمو گیاه تأثیر می­گذارد و شدت خسارت آن بسته به طول مدت و مرحله رشدی گیاه متفاوت است (سینگرام و همکاران 2011). در شرایط شور افزایش بیش از اندازه نمک­ها، به­خصوص یون­هایی مانند سدیم و کلرید با ایجاد تنش اسمزی و کاهش جذب عناصر غذایی مورد نیاز گیاه، ضمن افزایش سطح هورمون اتیلن در گیاه، موجب کاهش رشد ریشه (مایاک و همکاران 2004)، کاهش غلظت کلروفیل، سرعت و طول دوره پرشدن دانه می­شود (خیری­زاده آروق 2016).

   گیاهان جدای از سیستم حفاظت طبیعی، قادرند با همیاری تعدادی از ریزجانداران خاک نظیر
کاربرد باکتری­های محرک رشد، علائم تنش را کاهش دهند (یاو و همکاران 2010). برخی از باکتری­های جداسازی شده از مناطق شور شامل ­آزوسپیریلوم­ (Azospirillum)،­ آلکالین­ها ­(Alcaligens)،­ فلاوباکتریوم ­(Flavobacterium)، سودوموناس (Pseudomonas) و ­اکتوباکتریم (Acetobacterium) هستند. این گونه­ باکتری­های نمک­دوست و مقاوم به شوری، در اطراف ریشه گیاهان می­توانند اثر تنش شوری را کاهش و حاصلخیزی خاک را بهبود بخشند (یانگ و همکاران 2009). کارلیداگ و همکاران (2011) اظهار داشتند که در شرایط شوری باکتری­های محرک رشد از طریق محدود نمودن جذب کلر، موجب بهبود رشد گیاه می­شوند. باکتری­های محرک رشد گیاه به­طور مستقیم از طریق انحلال ترکیبات نامحلول مانند فسفات­ها، تولید اتیلن از طریق آنزیم ACC دآمیناز، تولید سیدروفور، افزایش جذب آب و عناصر غذایی و تثبیت نیتروژن موجب تحریک رشد گیاه می­شوند (سیدشریفی و نامور 2016). چاندراسکار و همکاران (2005) گزارش کردند که کاربرد باکتری­های محرک با افزایش دسترسی گیاه به نیتروژن، موجب افزایش غلظت کلروفیل می­شود. خلیل­زاده و همکاران (2017) اظهار داشتند که شوری به­دلیل اختلال در انتقال کربوهیدرات به دانه، تجمع نمک­های زیان­بار در گیاه و همچنین برهم­خوردن تعادل یونی موجب کاهش طول دوره پرشدن دانه می­شود، ولی تلقیح بذر با باکتری­ در چنین شرایطی، با افزایش غلظت کلروفیل، موجب افزایش طول دوره پرشدن دانه و در نتیجه عملکرد دانه شد.

ورمی­کمپوست­ها نیز یکی دیگر از کودهای آلی است که به­دلیل خواص و مزیت­های مطلوب فراوان در مدیریت­های تلفیقی کوددهی بسیار موفق ظاهر شده­اند (پارای و همکاران 2013). استفاده از ورمی­کمپوست علاوه بر افزایش جمعیت و فعالیت ریزجانداران مفید خاک، با فراهم کردن دسترسی گیاه به عناصر غذایی مورد نیاز مانند نیتروژن، فسفر و پتاسیم، موجب بهبود رشد و عملکرد گیاه می­شود (آرانکون و همکاران 2004). تئونیسن و همکاران (2010) گزارش کردند که ورمی­کمپوست غنی از عناصر غذایی کم­مصرف و مواد هیومیکی بوده که موجب بهبود فراهمی عناصری مانند آهن و روی می­شود که در سنتز کلروفیل نقش اساسی دارند. جهانگیری­نیا و همکاران (2016) اظهار داشتند کاربرد ورمی­کمپوست با افزایش قابلیت دسترسی به عناصر غذایی و سهولت جذب آب، موجب افزایش شاخص سبزینگی، سطح برگ و همچنین افزایش سرعت و طول دوره پر­شدن دانه و در نهایت عملکرد دانه سویا شد.

یکی دیگر از کودهای آلی با اهمیت در گیاهان هیومیک اسید می­باشد. هیومیک اسید، یک پلیمر طبیعی مربوط به عامل­های اسیدیH+ است که دارای موضع­های کربوکسیل بنزوئیک و فنلی (مکان­های تبادل کاتیونی) است (سردشتی و محمدان مقدم 2007)، کاربرد آن به­صورت مستقیم در خاک و یا محلول­پاشی بر روی اندام هوایی، موجب افزایش هورمون­های اکسین، سیتوکنین و جیبرلین در گیاه می­شود (عبدل موقود و همکاران 2007). نیکبخت و همکاران (2008) گزارش کردند که غلظت 1000 میلی­گرم در لیتر هیومیک اسید در گیاه ژربرا ( (Gerbera jamesoniilجذب منیزیم، فسفر و آهن را به­طور معنی­داری افزایش داد. اسید هیومیک از نظر مواد معدنی و آلی غنی است و هر دوی این مواد برای رشد گیاه ضروری هستند. درنتیجه، عملکرد کیفی و کمی گیاه در اثر استفاده از هیومیک اسید افزایش می­یابد (گاد و همکاران 2012). هیومیک اسید با قدرت کلات­کنندگی عناصر غذایی و با کاهش تبخیر، تعرق و در نتیجه قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسب­تر در اختیار گیاه، می­تواند ساخت رنگیزه­ها را افزایش و انتقال مواد فتوسنتزی را در گیاه آسان­تر کند (صبوری و همکاران 2017). افزایش نفوذپذیری و ظرفیت نگهداری آب در خاک، کمپلکس کردن یون­های فلزی، افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی، افزایش مقاومت گیاه به خشکی از جمله آثار هیومیک اسید است که می­تواند به­طور مستقیم و غیر مستقیم بر رشد گیاه موثر باشد (هیز و کلپ 2001). خرم قهفرخی و همکاران (2015) اظهار داشتند که هیومیک اسید و ورمی­واش (عصاره ورمی­کمپوست) با قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسب­تر در اختیار گیاه و همچنین افزایش ساخت و دوام بیشتر رنگیزه­ها، ضمن انتقال راحت­تر مواد فتوسنتزی موجب افزایش عملکرد دانه شد.

گسترش روزافزون اراضی شور و اهمیت کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید در بهبود عملکرد چاندم در شرایط شوری و بررسی­های محدود انجام شده در خصوص برهم­کنش توأم این عوامل، موجب شد تا اثر این عوامل بر عملکرد، مؤلفه­های پرشدن دانه و غلظت کلروفیل مورد ارزیابی قرار گیرد.

 

مواد و روش­ها

     آزمایش به­صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه محقق اردبیلی در سال زراعی 1398 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل شوری در سه سطح (عدم اعمال شوری به­عنوان شاهد و شوری 50 و 100 میلی­مولار NaCl) از نمک کلرید سدیم، کاربرد کودهای زیستی (عدم کاربرد کودهای زیستی به­عنوان شاهد، کاربرد ورمی­کمپوست، تلقیح بذر با فلاوباکتریوم و کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم) و محلول­پاشی اسید هیومیک (محلول­پاشی با آب به­عنوان شاهد و محلول­پاشی دو گرم در لیتر هیومیک اسید) بود. مقدار نمک مورد نیاز برای هر یک از سطوح شوری در خاک، با استفاده از نمک NaCl و نرم افزارCalc  Salt محاسبه شد. در این نرم افزار به استناد هدایت الکتریکی خاک و درصد عصاره اشباع، مقدار نمک مورد نیاز برای هر کیلوگرم خاک گلدان محاسبه شده و به کل گلدان در دو نوبت (مرحله بعد از کاشت و مرحله 3-4 برگی) همراه آب آبیاری اعمال شد. محلول­پاشی هیومیک اسید در دو نوبت (در مراحل پنجه­دهی و ساقه­دهی) اعمال شد. اولین آبیاری بعد از کاشت و آبیاری­های بعدی بسته به شرایط محیطی و نیاز گیاه زراعی انجام شد. برای حفظ شوری در طول دوره رشد در زیر هر گلدان زیر گلدانی قرار داده شد تا بعد از هر سه تا چهار نوبت آبیاری، دوباره نمک­های احتمالی وارد شده به زیر گلدانی در آب حل شده و به داخل هر گلدان برگشت داده شود. گلدان­هایی با قطر40 سانتی­متر و ارتفاع 40 سانتی­متری از خاک پرشدند. از چاندم رقم سناباد با تراکم 400 بذر در متر مربع که تراکم مطلوب و توصیه شده برای این رقم است استفاده شد. از این­رو 50 بذر در هر گلدان کشت شد. برای تلقیح بذر با باکتری­ مورد نظر، از مایه تلقیحی که هر گرم آن دارای 108 عدد باکتری زنده و فعال بود به­همراه محلول صمغ عربی به نسبت 10 درصد وزنی-حجمی برای چسبندگی بهتر مایه تلقیح به بذرها استفاده شد. این مخلوط به مدت دو ساعت در محل خشک و تاریک قرار داده شد. باکتری مورد استفاده از مؤسسه تحقیقات خاک و آب تهیه شد. مقدار ورمی­کمپوست مصرفی در این آزمایش 10 تن در هکتار بود که از شرکت گلیدا خریداری و مشخصات فیزیکوشیمیایی آن در جدول 1 آورده شده است.

 

 

 

جدول 1- نتایج تجزیه کود ورمی­کمپوست شرکت گلیدا در آزمایشگاه آب و خاک تحت نظارت وزارت کشاورزی

مشخصه

Cd

Pb

Zn

Cu

Mn

Fe

EC

dS.m-1

pH

 

(mg.kg-1)

مقدار

1

19

110

20

275

5000

12/1

64/7

 

مشخصه

Mg

Ca

K

P

N

OC

C/N

(%)

مقدار

95/0

73/2

4/0

4/0

55/1

9/32

25/21

 

 

 

     در طول دوره رشد کنترل علف­های هرز با دست انجام شد. گلدان­ها در شرایط گلخانه­ای در دمای20 تا 30 درجه سلسیوس با طول دوره روشنایی 16-15 ساعت (با استفاده از ترکیبی از لامپ­های معمولی و مهتابی) نگهداری شدند. به­منظور تعیین مؤلفه­های پرشدن دانه تقریبا 20 روز بعد از سنبله­دهی، در فواصل زمانی هر چهار روز یک بار، یک بوته از بین بوته‌های رقابت کننده به­طور تصادفی انتخاب و پس از انتقال به آزمایشگاه، ابتدا دانه‌ها از سنبله جدا و شمارش شدند. بعد به­مدت 48 ساعت در آون الکتریکی تهویه‌دار در دمای70 درجه سلسیوس قرار گرفتند. سپس وزن خشک تک بذر از محاسبه وزن خشک کل به تعداد بذر برآورد شد (رونانینی و همکاران 2004). به­منظور برآورد، تجزیه و تحلیل و تفسیر پارامترهای مربوط به پرشدن دانه از یک مدل رگرسیون خطی (دو تکه‌ای) براساس رویه DUD و دستورالعملNline  Proc نرم افزار SAS به صورت زیر استفاده شد (سلطانی 1998).

(رابطه 1)               

     در این رابطه GW وزن دانه، t زمان و b سرعت پرشدن دانه، t0 پایان دوره پرشدن دانه و a عرض از مبدا است. این مدل تغییرات وزن دانه نسبت به زمان را به دو مرحله تفکیک می‌کند: مرحله اول که در حقیقت مرحله خطی پرشدن دانه است، وزن دانه تا رسیدن به حداکثر مقادیر خود در زمان t0 که در حقیقت زمان رسیدگی وزنی است، به صورت خطی افزایش پیدا می‌کند. شیب خط رگرسیون در این مرحله (t0 > t) سرعت پرشدن دانه را نشان می‌دهد (الیس و پیتا فیلهو 1992). با پردازش این مدل بر کلیه داده‌ها ابتدا دو پارامتر مهم پرشدن دانه یعنی سرعت پرشدن دانه (b) و زمان رسیدگی وزنی (t0) به دست آمده و سپس مقدار عددی t0 در بخش دوم رابطه قرار داده شد و GW که وزن دانه است محاسبه شد. برای تعیین دوره مؤثر پرشدن دانه از رابطه زیر استفاده شد (الیس و پیتا فیلهو 1992).

(رابطه 2)                              

     در این رابطه EFP دوره موثر پرشدن دانه، MGW حداکثر وزن دانه و b سرعت پرشدن دانه است. جهت اندازه­گیری غلظت کلروفیل و کاروتنوئید برگ از روش آرنون (1967) استفاده شد.  2/0 گرم از بافت برگ پرچم را با استون 80 درصد به­تدریج له کرده تا کلروفیل وارد محلول استونیشود و در نهایت حجم محلول با استون 80 درصد به حجم 20 میلی­­لیتر رسانده شد. محلول حاصل به مدت 10 دقیقه در 4000 دور سانتریفوژ شد و سپس جذب نوری محلول رویی در طول موج­های470، 645 و663 نانومتر توسط اسپکتروفتومتر قرائت شد. غلظت کلروفیل a، b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها بر اساس روابط 3 تا 6 برآورد شدند.

 

aغلظت کلروفیل  = (3/19×A663–86/0×A645)V/100W                                                                       (رابطه 3)  

bغلظت کلروفیل  = (3/19×A645–6/3×A663)V/100W                                                                           (رابطه 4)

غلظت کلروفیل کل = a کلروفیل+  b کلروفیل                                                                                                                        (رابطه 5)

 غلظت کاروتنوئید = (100A470–27/3Ca –104Cb)/227                                                                 (رابطه 6)                                 

  

 

در این روابط V حجم استون استفاده شده و W وزن نمونه گیاهی استفاده شده است. در زمان رسیدگی هشت بوته به ظاهر یکنواخت و مشابه که به­طور تصادفی در هر گلدان مشخص شده بود برداشت گردید، سپس صفات مختلف مانند ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه و عملکرد تک بوته اندازه­گیری و میانگین داده­های حاصل به­عنوان ارزش آن صفت در نظر گرفته شد. برای تجزیه و تحلیل داده­ها و رسم نمودارها از نرم­افزارهای SAS و Excel و برای مقایسه میانگین ها از آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد.

 

نتایج و بحث

غلظت کلروفیل: نتایج تجزیه واریانس نشان داد کودهای زیستی، محلول­پاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهم­کنش توأم این سه عامل بر غلظت کلروفیل a، کلروفیل کل و کاروتنوئید برگ پرچم چاندم در سطح احتمال یک درصد معنا­دار شد (جدول 2)، ولی غلظت کلروفیل b فقط تحت تأثیر کودهای زیستی، محلول­پاشی هیومیک اسید و تنش شوری به­همراه اثر ترکیب تیماری کودهای زیستی و تنش شوری، همچنین کودهای زیستی و هیومیک اسید معنادار بود (جدول 2).

 

جدول 2- تأثیر کودهای زیستی، محلول­پاشی هیومیک اسید و شوری بر غلظت کلروفیل و برخی صفات چاندم

منابع تغییر

درجه آزادی

میانگین مربعات

غلظت کلروفیل a

غلظت کلروفیل b

کلروفیل کل

کاروتنوئید

ارتفاع بوته

طول سنبله

تعداد دانه در سنبله

تکرار

2

**25/16

**31/1

**83/26

**49/0

**8/10226

**5/90

**6/1993

شوری (S)

2

**78/11

**28/0

**76/15

**37/0

**7/623

**4/6

**5/382

کودهای زیستی (B)

3

**06/5

**2/0

**31/7

**23/0

**4/1685

**8/11

**2/462

اسید هیومیک (H)

1

**51/3

**16/0

**18/5

**061/0

**1/779

**6/6

**4/300

S×B

6

**13/0

**011/0

**15/0

**013/0

**23

**1/0

**4/4

S×H

2

**13/0

ns0016/0

*12/0

**01/0

**3/43

**4/0

ns9/2

B×H

3

ns047/0

**014/0

ns091/0

ns00072/0

**8/19

*1/0

**1/9

S×B×H

6

**16/0

ns0013/0

**17/0

*0024/0

**3/24

**3/0

**5

خطا

46

025/0

00086/0

035/0

00094/0

1/1

03/0

4/1

ضریب تغییرات(%)

-

33/9

21/5

56/3

26/4

41/7

35/2

66/2

     ns ، * و ** به­ترتیب غیر معنا­دار و معنا­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد می باشد..

 

 

  نتایج نشان داد که کاربرد توأم ورمی­کمپوست با فلاوباکتریوم و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری موجب افزایش 38/83، 61/76 و 26/89 درصدی به­ترتیب غلظت کلروفیل a، کل و کاروتنوئید برگ پرچم چاندم نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و محلول­پاشی هیومیک اسید تحت شرایط شوری 100 میلی­مولار خاک شد (جدول 3). همچنین مقایسه میانگین اثر اصلی کودهای زیستی، محلول­پاشی هیومیک اسید و شوری نشان داد که بیش­ترین غلظت کلروفیل b برگ پرچم در کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم (29/1 میلی­گرم بر گرم وزن تربرگ)، محلول­پاشی هیومیک اسید (219/1 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) و عدم اعمال شوری (289/1 میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ) به­دست آمد (جدول 4). همچنین اثر ترکیب تیماری کودهای زیستی در شوری و کودهای زیستی در محلول­پاشی هیومیک اسید نشان داد که کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم در شرایط عدم اعمال شوری موجب افزایش 12/42 درصدی غلظت کلروفیل b نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی تحت شرایط شوری 100 میلی­مولار خاک شد. همچنین کاربرد توأم ورمی­کمپوست، فلاوباکتریم و محلول­پاشی هیومیک اسید موجب افزایش 03/33 درصدی غلظت کلروفیل b نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید شد (جدول 5).

اورابی و همکاران (2010) اظهار داشتند که تنش­های محیطی از جمله تنش شوری و خشکی، به دلیل افزایش غلظت تنظیم­ کننده­های رشد مانند آبسیزیک اسید و اتیلن که تحریک کننده­ی آنزیم کلروفیلاز هستند، موجب تجزیه کلروفیل­ می­شوند. نئوکلئوس و واسیلاکاکیس (2007) کاهش مقدار رنگیزه­های فتوسنتزی (کلروفیل و کاروتنوئید) در شرایط شوری را، به اختلال در جذب برخی عناصر ضروری در سنتز کلروفیل نظیر آهن و منیزیم، فتواکسیداسیون کلروفیل­ها، تخریب پیش­ماده­های سنتز کلروفیل و جلوگیری از بیوسنتز کلروفیل­های جدید و فعال شدن آنزیم­های تجزیه ­کننده کلروفیل از جمله کلروفیلاز نسبت دادند. به نظر می­رسد بخشی از بهبود غلظت کلروفیل در کاربرد فلاوباکتریوم می­تواند ناشی از تأثیر باکتری­ در افزایش دسترسی گیاه به نیتروژن به­واسطه تثبیت نیتروژن باشد (چاندراسخار و همکاران 2005). در این زمینه بررسی­های اخگر و خاوازی (2010) نشان داد که باکتری­های برخوردار از آنزیم ACC دآمیناز به­دلیل کاهش تولید اتیلن قادر بودند ضمن کاهش اثر منفی تنش شوری بر رشد کلزا، وزن اندام هوایی و شاخص سبزینگی گیاه را افزایش دهند.

 

 


جدول 3- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری کودهای زیستی،  هیومیک اسید و شوری برای غلظت کلروفیل و برخی صفات چاندم

ترکیب تیماری

کلروفیل a

کلروفیل کل

کاروتنوئید

ارتفاع بوته (cm)

طول سنبله (cm)

تعداد دانه در سنبله (عدد)

(mg.g FW-1)

S1×B1×H1

ij65/3

jkl8/4

d704/0

mn71/61

klm59/6

kl41

S1×B2×H1

efg24/4

fgh41/5

c807/0

l71/64

jk76/6

i44

S1×B3×H1

c02/5

c338/6

b901/0

g55/76

fg873/8

ef5/49

S1×B4×H1

abc28/5

ab625/6

ab937/0

c17/85

a853/8

a55

S1×B1×H2

d65/4

d913/5

d718/0

j01/70

gh656/7

g47

S1×B2×H2

bc1/5

bc436/6

ab909/0

f58/78

cd393/8

cd77/51

S1×B3×H2

ab35/5

ab689/6

ab914/0

ab62/88

ab773/8

ab5/54

S1×B4×H2

a52/5

a902/6

a952/0

a63/89

a953/8

a5/55

S2×B1×H1

lmn29/3

nop204/4

f526/0

no44/60

n243/6

mn38

S2×B2×H1

ijk58/3

klm603/4

f548/0

mno36/61

lmn423/6

lm5/39

S2×B3×H1

gh4

hi197/5

d699/0

k01/68

i166/7

hi45

S2×B4×H1

de46/4

de72/5

c815/0

e36/80

def106/8

de51

S2×B1×H2

klm36/3

mno403/4

e612/0

mno36/61

klm536/6

jk42

S2×B2×H2

fg06/4

gh301/5

e628/0

m9/62

jkl69/6

ij2/43

S2×B3×H2

e38/4

def623/5

c831/0

fg01/78

ef096/8

f49

S2×B4×H2

bc17/5

bc492/6

ab931/0

b25/87

bc56/8

bc53

S3×B1×H1

o01/3

p908/3

f503/0

p58/57

n17/6

o42/35

S3×B2×H1

no06/3

p98/3

f54/0

o84/59

mn383/6

n42/37

S3×B3×H1

jkl4/3

lmn505/4

e605/0

l91/65

ij97/6

lm9/39

S3×B4×H1

hi74/3

ij924/4

d711/0

h91/73

gh586/7

gh6/46

S3×B1×H2

mno1/3

op12/4

f522/0

mno32/61

lmn423/6

lmn4/39

S3×B2×H2

kl37/3

mno398/4

f546/0

mn97/61

klm62/6

l40

S3×B3×H2

i67/3

jk836/4

e625/0

i81/71

h526/7

gh46

S3×B4×H2

ef3/4

efg548/5

c798/0

d05/83

de213/8

def50

LSD

263/0

3094/0

0506/0

731/1

286/0

995/1

S1، S2 و S3 به­ترتیب عدم شوری و شوری 50 و 100 میلی­مولار.

B1، B2، B3 و B4 به­ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد ورمی­کمپوست، کاربرد فلاوباکتریوم و کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریم.

 H1 و H2 به­ترتیب عدم محلول­پاشی و محلول­پاشی 2 گرم در لیتر هیومیک اسید.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.


جدول 4- مقایسه میانگین اثر اصلی کاربرد کودهای زیستی، هیومیک اسید و شوری بر غلظت کلروفیل b

سطوح شوری

غلظت کلروفیل b (mg.g FW-1)

عدم اعمال شوری

a289/1

شوری 50 میلی­مولار

b155/1

شوری 100 میلی­مولار

c071/1

LSD

0171/0

کودهای زیستی

غلظت کلروفیل b (mg.g FW-1)

عدم کاربرد کودهای زیستی

d049/1

کاربرد ورمی­کمپوست

c119/1

کاربرد فلاوباکتریوم

b228/1

کاربرد توأم ورمی کمپوست و فلاوباکتریوم

a29/1

LSD

0197/0

محلول­پاشی هیومیک اسید

غلظت کلروفیل b (mg.g FW-1)

عدم محلول­پاشی

b124/1

محلول­پاشی

a219/1

LSD

014/0

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنا­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

جدول 5- مقایسه میانگین اثر ترکیب تیماری کودهای زیستی در شوری، هیومیک اسید در کودهای زیستی بر غلظت کلروفیل b

غلظت کلروفیل b (mg.g FW-1)

تیمار

هیومیک اسید

 

سطوح شوری

محلول­پاشی

عدم محلول­پاشی

 

شوری 100 میلی­مولار

شوری 50 میلی­مولار

عدم اعمال شوری

de037/1

e99/0

 

g959/0

g978/0

de211/1

عدم کاربرد کودهای زیستی

کودهای زیستی

bc201/1

cd108/1

 

g974/0

f132/1

bcd253/1

کاربرد ورمی­کمپوست

ab249/1

bc206/1

 

ef135/1

cd22/1

ab328/1

کاربرد فلاوباکتریوم

a317/1

ab263/1

 

cd216/1

abc291/1

a363/1

کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم

1001/0

 

0769/0

LSD

       میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنا­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

بالا بودن غلظت آهن، روی و نیتروژن موجود در ورمی­کمپوست مورد استفاده (جدول 1) که از عناصر اساسی در سنتز کلروفیل محسوب می­شوند می­تواند از دیگر دلایل افزایش غلظت کلروفیلی تحت چنین شرایطی باشد. تئونیسن و همکاران (2010) نیز افزایش غلظت کلروفیل را به عناصر موجود در ورمی­کمپوست نسبت دادند. نردی و همکاران (2002) عنوان نمودند که عناصر و ترکیبات موجود در ورمی­کمپوست مثل تنظیم­کننده­های رشد عمل می­کنند و با خواص شبه سیتوکینینی خود می­توانند موجب تثبیت سبزینه برگ­ها و جلوگیری از پیری برگ شوند. خرم­دل و همکاران (2010) عنوان نمودند که کاربرد کودهای آلی نظیر هیومیک اسید به­دلیل افزایش دسترسی به عناصر غذایی به­خصوص نیتروژن، و یا کمک به بهبود جذب منیزیم، فسفر و (نیکبخت و همکاران 2008) موجب افزایش کلروفیل می­شوند. همچنین اسید هیومیک با تامین نیازهای غذایی موجودات ذره­بینی خاک، موجب افزایش آن­ها شده و ضمن کاهش pH خاک، موجب افزایش جذب عناصر میکرو از جمله منگنز، آهن و منیزیم میشود که در سنتز کلروفیل نقش مهمی ایفاء می­کنند (سنچولی 2007). صبوری و همکاران (2017) اظهار داشتند که هیومیک اسید با قدرت کلات­کنندگی عناصر غذایی و با کاهش تبخیر و تعرق و در نتیجه قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسب­تر در اختیار گیاه، می­تواند ساخت رنگیزه­ها را افزایش و انتقال مواد فتوسنتزی را در گیاه آسان­تر کند.

مؤلفه­های پرشدن دانه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که کاربرد کودهای زیستی، محلول­پاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهم­کنش توأم این سه عامل بر حداکثر وزن دانه، سرعت پرشدن دانه، طول دوره و دوره مؤثر پرشدن دانه در سطح احتمال یک درصد معنا­دار بود (جدول 6).

 

 

جدول 6- تأثیر کاربرد کودهای زیستی،  هیومیک اسید و تنش شوری بر عملکرد و مؤلفه­های پر­شدن دانه چاندم

منابع تغییر

درجه آزادی

میانگین مربعات

حداکثر وزن دانه

سرعت پرشدن دانه

طول دوره پر­شدن دانه

دوره مؤثر پرشدن دانه

وزن صد دانه

عملکرد دانه

تکرار

2

**002/0

**000003/0

**7/2213

**4/800

**2/18

**5/5

شوری (S)

2

**001/0

**0000001/0

**3/65

**5/169

**4/1

**3/1

کودهای زیستی (B)

3

**0003/0

**00000003/0

**7/28

**60

**5/3

**9/1

اسید هیومیک (H)

1

**0004/0

ns0000000001/0

**5/46

**1/105

**4/2

**5/0

S×B

6

**00002/0

**000000009/0

**5/0

**4/1

**05/0

**02/0

S×H

2

ns000007/0

**00000001/0

ns2/0

ns1/0

**04/0

**06/0

B×H

3

ns000005/0

**00000001/0

**7/1

**6/3

*02/0

ns006/0

S×B×H

6

**00002/0

**00000002/0

**4/5

**2/10

**04/0

**02/0

خطا

46

000002/0

0000000003/0

1/0

4/0

009/0

005/0

ضریب تغییرات (%)

-

87/2

98/0

87/0

21/2

26/2

1/3

ns، * و ** به­ترتیب غیر معنا­دار و معنا­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد می باشد.

 

 

بررسی روند تغییرات پرشدن دانه نشان داد که ابتدا وزن دانه به صورت خطی افزایش یافته و به حداکثر خود رسید (رسیدگی وزنی) پس از این مرحله وزن دانه از تغییرات چندانی برخوردار نبوده و به صورت یک خط افقی درآمد (شکل 1).

 

 

 

 

 

 

شکل 1- تأثیر کاربرد کودهای زیستی و محلول­پاشی هیومیک اسید بر روند پرشدن دانه در شرایط شوری خاک

 

 

 

کاربرد توام ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری موجب افزایش حداکثر وزن دانه، طول دوره و دوره مؤثر پرشدن دانه (به­ترتیب 56/53، 39/19 و 11/55 درصدی) نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و محلول­پاشی هیومیک اسید تحت شرایط شوری 100 میلی­مولار خاک شد (جدول 7).


 

جدول 7- مقایسه میانگین اثر ترکیب تیماری کاربرد کودهای زیستی،  هیومیک اسید و تنش شوری بر عملکرد و مؤلفه­های پرشدن دانه چاندم

ترکیب تیماری

حداکثر وزن دانه (g)

سرعت پرشدن دانه (g.day-1)

طول دوره پرشدن دانه (day)

دوره مؤثر پرشدن دانه (day)

وزن صد دانه (g)

عملکرد دانه (g.plant-1)

معادله برازش شده

S1×B1×H1

f052/0

bc00199/0

ij94/45

hi13/26

i9/3

hi2/2

Y=0.00199x-0.0399

S1×B2×H1

e059/0

ef00191/0

def53/49

d89/30

fg2/4

fg35/2

Y=0.00191x-0.0354

S1×B3×H1

bc0628/0

bc00199/0

cde64/49

cd557/31

c63/4

de51/2

Y=0.00199x-0.0361

S1×B4×H1

ab0651/0

ab00201/0

bcd21/50

bc388/32

a01/5

a1/3

Y=0.00201x-0.0363

S1×B1×H2

cd0619/0

e00193/0

bcde91/49

bc072/32

de42/4

efg42/2

Y=0.00193x-0.0349

S1×B2×H2

ab0648/0

bc00198/0

b47/50

ab727/32

b8/4

cd6/2

Y=0.00198x-0.0357

S1×B3×H2

a0663/0

a00203/0

bc32/50

b66/32

a06/5

b9/2

Y=0.00203x-0.0368

S1×B4×H2

a0668/0

bc00198/0

a21/51

a737/33

a07/5

a12/3

Y=0.00198x-0.0351

S2×B1×H1

gh0461/0

j00175/0

ghi54/46

ghi342/26

k5/3

jkl9/1

Y=0.00175x-0.0357

S2×B2×H1

f0504/0

h00185/0

g12/47

fg243/27

gh1/4

j2

Y=0.00185x-0.0370

S2×B3×H1

f0514/0

e00193/0

hi35/46

fghi623/26

de4/4

efg39/2

Y=0.00193x-0.0385

S2×B4×H1

de0595/0

e00193/0

ef43/49

d829/30

c63/4

c7/2

Y=0.00193x-0.0357

S2×B1×H2

g0476/0

h00185/0

ij99/45

ij729/25

i87/3

i17/2

Y=0.00185x-0.0347

S2×B2×H2

e0584/0

fg00189/0

ef42/49

d899/30

ef32/4

gh31/2

Y=0.00189x-0.0352

S2×B3×H2

cd0618/0

e00193/0

bcde04/50

bc02/32

cd5/4

ef47/2

Y=0.00193x-0.0349

S2×B4×H2

c0621/0

cd00197/0

de56/49

cd522/31

a03/5

b97/2

Y=0.00197x-0.0358

S3×B1×H1

i0435/0

abc002/0

k89/42

k75/21

k45/3

l84/1

Y=0.002x-0.0432

S3×B2×H1

hi0438/0

j00176/0

j52/45

j886/24

j7/3

jk99/1

Y=0.00176x-0.0366

S3×B3×H1

g0465/0

i0018/0

hi24/46

ij833/25

hi4

gh3/2

Y=0.0018x-0.0368

S3×B4×H1

f0512/0

gh00186/0

g2/47

f526/27

c6/4

ef45/2

Y=0.00186x-0.0370

S3×B1×H2

ghi0455/0

k00169/0

gh79/46

fgh923/26

i9/3

kl87/1

Y=0.00169x-0.0337

S3×B2×H2

ghi046/0

j00176/0

ghi54/46

hi136/26

fg17/4

j2

Y=0.00176x-0.0361

S3×B3×H2

f0505/0

gh00186/0

gh8/46

fgh15/27

cde47/4

efg42/2

Y=0.00186x-0.0370

S3×B4×H2

e0571/0

de00194/0

f85/48

e433/29

a98/4

de5/2

Y=0.00194x-0.0378

LSD

0026/0

0000308/0

6911/0

0514/0

1623/0

1224/0

-

S1، S2 و S3 به­ترتیب عدم شوری و شوری 50 و 100 میلی­مولار.

B1، B2، B3 و B4 به­ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد ورمی­کمپوست، کاربرد فلاوباکتریوم و کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریم. H1 و H2 به­ترتیب عدم محلول­پاشی و محلول­پاشی 2 گرم در لیتر هیومیک اسید.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

 

همچنین بیش­ترین سرعت پر­شدن دانه (00203/0 گرم در روز) در ترکیب تیماری کاربرد فلاوباکتریوم و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری و کم­ترین آن (00169/0 گرم در روز) در عدم کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید در بالاترین سطح از شوری خاک به­دست آمد (جدول 7). تدین و امام (2007) اظهار داشتند که در شرایط تنش شوری، فتوسنتز گیاه در واحد سطح برگ به­دلیل تبادل دی­اکسیدکربن و محدودیت گسترش برگ­ها کاهش می­یابد و این امر موجب کاهش مؤلفه­های پرشدن دانه از جمله کاهش سرعت پرشدن دانه می­شود.

 به­نظر می­رسد دلیل اصلی کاهش وزن دانه می­تواند، کاهش طول دوره پرشدن دانه باشد زیرا وزن دانه به مقدار زیادی وابسته به دوره پرشدن دانه است، بنابراین تنش­های محیطی که موجب کوتاه شدن طول دوره پرشدن دانه شوند به­طور معناداری وزن دانه را کاهش می­دهند (خلیل­زاده و همکاران 2017). خلیل­زاده و همکاران (2017) اظهار داشتند که شوری به­دلیل اختلال در انتقال کربوهیدرات به دانه، تجمع نمک­ها زیان­بار در گیاه و همچنین برهم­خوردن تعادل یونی موجب کاهش طول دوره پرشدن دانه می­شود، ولی تلقیح بذر با باکتری­ در چنین شرایطی می­تواند با افزایش طول دوره پرشدن دانه، موجب افزایش وزن دانه و در نتیجه عملکرد دانه شود. توگای و همکاران (2008) بیان کردند که کاربرد کودهای زیستی با تولید هورمون­های محرک رشد و افزایش قابلیت دسترسی به عناصر غذایی، ضمن افزایش طول دوره رشدی گیاه، امکان تداوم بیش­تر دوره پرشدن دانه را فراهم می­سازد.

فراهم بودن عناصر غذایی و بهبود خواص بیولوژیکی، فیزیکی و شیمیایی خاک به­دلیل استفاده از ورمی­کمپوست موجب می­شود که گیاه با شرایط بهینه­ای در زمان پرشدن دانه­ها مواجه شده و با تولید ماده خشک بیشتر، موجب افزایش وزن دانه­ها ­شود (حبیبی و مجیدیان 2014). جهانگیری­نیا و همکاران (2016) اظهار داشتند که کاربرد ورمی­کمپوست با افزایش قابلیت جذب آب و دسترسی عناصر غذایی توسط گیاه موجب افزایش شاخص سبزینگی و سطح برگ، طولانی کردن دوره انتقال مواد فتوسنتزی به دانه، افزایش سرعت و طول دوره پرشدن دانه و در نهایت عملکرد دانه سویا شد. همچنین به­نظر می­رسد هیومیک اسید با قدرت کلات­کنندگی عناصر غذایی و با کاهش تبخیرو تعرق و در نتیجه، قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسب­تر در اختیار گیاه، می­تواند با افزایش ساخت رنگیزه­ها و بهبود فتوسنتز و متابولیسم گیاهی، انتقال مواد فتوسنتزی را در گیاه آسان­تر کرده و با کاهش محدودیت منبع موجب سرازیر شدن مواد پرورده به سمت دانه و افزایش وزن دانه شود (خرم قهفرخی و همکاران 2018 و صبوری و همکاران 2017). در این بررسی نیز کاربرد کودهای زیستی و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط تنش شوری با بهبود غلظت کلروفیل برگ پرچم (جدول 3، 4 و 5) موجب بهبود مؤلفه­های پرشدن دانه (جدول 7) چاندم شد. نوریانی (2017) نیز اظهار داشت که کاربرد هیومیک اسید در کنجد با بهبود شرایط تغذیه­ای و رطوبتی گیاه، موجب افزایش طول دوره مؤثر پرشدن دانه و نیز سنتز و انتقال مواد فتوسنتزی به دانه­های در حال رشد شده و وزن هزار دانه را افزایش داد.

ارتفاع بوته و طول سنبله: نتایج نشان داد که کاربرد کودهای زیستی، محلول­پاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهم­کنش توأم این سه عامل بر ارتفاع بوته چاندم در سطح احتمال یک درصد معنا­دار بود (جدول 2). بیش­ترین ارتفاع بوته و طول سنبله در کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم با هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری به­دست آمد (جدول 3). که به­ترتیب از افزایش 66/55 و 1/45 درصدی نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و محلول­پاشی هیومیک اسید تحت شرایط شوری 100 میلی­مولار خاک برخوردار بود (جدول 3).

بندگلو و همکاران (2004) اظهار داشتند که کاهش ارتفاع بوته ناشی از غلظت بالای Na+، به­دلیل نقش آن در ممانعت از طویل شدن سلولی است که منجر به تخریب غشاء و ممانعت از تقسیم سلولی می­شود. با افزایش سطوح شوری طول سنبله کاهش یافت. ­طوری که تنش اعمال شده از یک­سو، موجب تسریع در گلدهی و کاهش طول دوره پرشدن دانه شده (جدول 7) و از سوی دیگر موجب رشد رویشی کمتر و در نتیجه تولید مواد فتوسنتزی کمتر می­گردد که تحت این شرایط، گیاه بقا خود را با هزینه کاهش تعداد دانه در سنبله که در نهایت به کاهش طول سنبله می­انجامد تضمین می­کند.    کاهش تعداد دانه در سنبله (جدول 3) ممکن است ناشی از کاهش جذب آب، کاهش فعالیت­های متابولیک به­دلیل سمیت Cl-، Na+ و کاهش مواد غذایی ناشی از تداخل یونی باشد (دلاسرادا و همکاران 2003) که در نهایت به کاهش طول سنبله می­انجامد. ولی باکتری­های محرک رشد در شرایط شوری از طریق محدود نمودن جذب کلر و سدیم، موجب بهبود رشد گیاه می­شوند (کارلیداگ و همکاران 2011).

 خلیل­زاده و همکاران (2017) افزایش ارتفاع بوته، تعداد دانه در سنبله و طول سنبله در شرایط تلقیح بذر با کودهای زیستی را به افزایش رشد رویشی و گسترش وزن و حجم ریشه­ای نسبت دادند که موجب افزایش دسترسی گیاه به عناصر غذایی می­شود. کوپتا و همکاران (2006) اظهار داشتند که باکتری­های محرک رشد، با تامین مقدار زیادی رطوبت قابل جذب برای گیاه، موجب افزایش رشد و ارتفاع بوته­ها می­شوند. عطیه و همکاران (2002) اظهار داشتند که ورمی­کمپوست از طریق افزایش ظرفیت نگهداری عناصرغذایی و افزایش هورمون­های تنظیم­کننده رشد و فعالیت ریز موجودات، موجب تجمع نیتروژن و در نتیجه افزایش ارتفاع بوته می­شود. با توجه به اینکه اسیدآمینه تریپتوفان پیش ماده سنتز هورمون اکسین است، وجود عنصر روی در ساختمان این اسید آمینه ضروری است (امیری و همکاران 2017). از آنجایی­که ورمی­کمپوست مورد استفاده سرشار از مواد مغذی مانند روی بود (جدول 1)، از این رو می­تواند با تأثیر بر روی هورمون­ها به­ویژه اکسین موجب افزایش رشد و در پی آن ارتفاع بوته شود (حسین­زاده و همکاران 2016). برخی محققان معتقدند ورمی­کمپوست علاوه بر افزایش فعالیت میکروارگانیسم­های مفید خاک، در جهت فراهمی عناصر غذایی مانند نیتروژن، فسفر و پتاس محلول عمل نموده (آرانکون و همکاران 2004) و موجب افزایش ارتفاع بوته، طول سنبله، وزن صد دانه و عملکرد دانه گندم می­شود (غلامعلی­زاده آهنگر و همکاران 2017). هیومیک اسید نیز از طریق اثر هورمونی و با تأثیر بر متابولیسم سلول­های گیاهی و با قدرت کلات­کنندگی و افزایش جذب عناصر غذایی، موجب افزایش رشد و ارتفاع گیاه می­شود (نردی و همکاران 2002). برخی افزایش محتوای نیتروژن با کاربرد اسید هیومیک را از دلایل اصلی افزایش رشد و ارتفاع گیاه عنوان کرده­اند (آیاس و گولسر 2005). بخشی از افزایش طول سنبله در کاربرد هیومیک اسید می­تواند با تأثیر این ماده در افزایش غلظت کلروفیل (جدول 5) مرتبط باشد. در این رابطه بیرانوند و خورگامی (2018)، افزایش طول سنبله به­واسطه محلول­پاشی هیومیک اسید را به افزایش توانایی گیاه در جهت دسترسی به عناصر غذایی و بهبود خصوصیات رشدی و غلظت سبزینگی و در نتیجه افزایش کارایی فتوسنتز نسبت داده­اند.

تعداد دانه در سنبله و وزن صد دانه: کاربرد کودهای زیستی، محلول­پاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهم­کنش توأم این سه عامل بر تعداد دانه در سنبله و وزن صد دانه در سطح احتمال یک­ درصد معنا­دار شد (جدول 2 و 6). کاربرد توأم ورمی­­کمپوست با فلاوباکتریوم و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری، موجب افزایش 69/56 و 95/46 درصدی تعداد دانه در سنبله و وزن صد دانه نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و هیومیک اسید در بالاترین سطح از شوری خاک شد (جدول 3 و 7). به­نظر می­رسد جلوگیری از ریزش یا عقیم شدن گلچه­ها در سنبله در شرایط تنش از دلایل اصلی افزایش تعداد دانه در سنبله با کاربرد اسید هیومیک باشد. کاربرد این ماده در گیاه موجب افزایش هورمون­های اکسین، سیتوکینین و جیبرلین در گیاه می­شود (عبدل موقود و همکاران 2007)، بنابراین با افزایش این هورمون­ها در شرایط تنش، تسهیم مواد پرورده به رشد رویشی کمتر شده و به دلیل افزایش سهم دانه­ها از این مواد، تعداد دانه در سنبله بیشتر شده است (صداقت و امام 2016). نوریانی (2017) گزارش کرد که کاربرد هیومیک اسید با افزایش طول دوره رشدی و دوره مؤثر پرشدن دانه کنجد در اثر بهبود شرایط تغذیه­ای و رطوبتی، و نیز سنتز و انتقال مواد فتوسنتزی به دانه­های در حال رشد، موجب افزایش وزن هزار دانه شد.

بخشی از کاهش وزن صد دانه در شرایط تنش شوری می­تواند ناشی از کاهش مؤلفه­های پرشدن دانه از جمله کاهش غلظت کلروفیل (جدول 4) وطول دوره پرشدن دانه باشد (جدول 7). ماشی و همکاران (2008) اظهار داشتند که وزن دانه به مقدار زیادی وابسته به دوره پرشدن دانه است، از این­رو تنش­های محیطی که موجب کوتاه شدن طول دوره پرشدن دانه شوند به­طور معنا­داری وزن دانه و به تبع از آن وزن صد دانه را کاهش می­دهند. خلیل­زاده و همکاران (2017) گزارش کردند که در شرایط شوری، افزایش میزان سدیم برگ و کاهش غلظت آب و کلروفیل a و b برگ موجب کاهش فتوسنتز و ساخت مواد پرورده و انتقال این مواد به دانه شده و به تبع از آن وزن دانه کاهش یابد. همچین در چنین شرایطی، نه تنها تعداد گل کمتری در هر بوته تشکیل می­شود، بلکه تعدادی از گل­ها نیز ریزش می­کنند، که در نهایت موجب کاهش تعداد دانه در هربوته می­شود. به­نظر می­رسد ورمی­کمپوست به دلیل برخورداری از عناصر غذایی مناسب (جدول 1) و باکتری محرک رشد فلاوباکتریوم با تعدیل اثر شوری، شرایط مناسب­تری را برای بهبود فعالیت زیستی داخل خاک مهیا کرده و از طریق جذب مواد غذایی توسط ریشه، ضمن بهبود میزان مواد ذخیره شده در دانه، موجب افزایش وزن صد دانه شده است (ناصری و همکاران 2010). در این زمینه اشرف (2004) گزارش کرد که افزایش جمعیت باکتری­های مولد پلی ساکاریدهای برون سلولی در منطقه ریشه، مقدار سدیم قابل دسترس برای جذب گیاه را کاهش و در نتیجه موجب افزایش مقاومت گیاه به تنش شوری می­شود. برخی معتقدند در شرایط شوری باکتری­های محرک رشد از طریق محدود نمودن جذب کلر (کارلیداگ و همکاران 2011)، افزایش تارهای کشنده و در نتیجه افزایش سطح ریشه­ای یا از طریق اتصال به ریشه‌ها، غلظت سدیم را در اندام هوایی گیاه محدود نموده و با نگه داشتن سطح پایین اتیلن تنشی از طریق فعالیت ACC دی‌آمیناز، رشد گیاه را تسریع می‌کنند (باست و همکاران 2010). در این بررسی به­نظر می­رسد کاربرد کودهای زیستی و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط شوری خاک با افزایش غلظت کلروفیل برگ پرچم (جدول 3، 4 و 5) و بهبود مؤلفه­های پرشدن دانه (جدول 7) موجب افزایش وزن صد دانه (جدول 7) شد.

عملکرد دانه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که کاربرد کودهای زیستی، محلول­پاشی هیومیک اسید، تنش شوری و برهم­کنش توأم این سه عامل بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنا­دار شد (جدول 6). مقایسه میانگین­ها نشان داد که بیش­ترین عملکرد دانه (12/3 گرم در بوته) در کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری و کم­ترین مقدار این صفت (84/1 گرم در بوته) در عدم کاربرد کودهای زیستی و  هیومیک اسید در شرایط شوری 100 میلی­مولار خاک به­دست آمد (جدول 7). بخشی از افزایش عملکرد دانه در کاربرد هیومیک اسید و ورمی­کمپوست می­تواند ناشی از تأثیر این عوامل بر غلظت کلروفیل باشد. اسید هیومیک از طریق اثر مثبت فیزیولوژیک از جمله اثر بر متابولیسم سلول­های گیاهی و افزایش غلظت کلروفیل برگ موجب افزایش عملکرد گیاهان می­شود (نردی و همکاران 2002). برخی محققان اظهار داشتند که کاربرد هیومیک اسید با کمک به بهبود جذب منیزیم، فسفر و آهن به افزایش معنی­دار کلروفیل و عملکرد کمک می کند (نیکبخت و همکاران 2008). از این رو بخشی از بهبود عملکرد در شرایط کاربرد هیومیک اسید می­تواند ناشی از تأثیر این ماده در افزایش غلظت کلروفیل (جدول 5) باشد. خرم قهفرخی و همکاران (2015) اظهار داشتند که هیومیک اسید و ورمی­واش (عصاره ورمی­کمپوست) با قرار دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسب­تر در اختیار گیاه و همچنین افزایش ساخت و دوام بیشتر رنگیزه­ها، به­دلیل انتقال راحت­تر مواد فتوسنتزی، موجب افزایش عملکرد دانه می­شود. استفاده از ورمی­کمپوست علاوه بر افزایش جمعیت و فعالیت ریزجانداران مفید خاک، با فراهم کردن دسترسی گیاه به عناصر غذایی مورد نیاز آن مانند نیتروژن، فسفر و پتاسیم محلول موجب بهبود رشد و عملکرد گیاه می­شود (آرانکون و همکاران 2004). به­نظر می­رسد وجود مقادیر بالای نیتروژن و دیگر عناصر ریز مغذی مانند آهن و منیزیوم موجود در ورمی­کمپوست (جدول 1) که از عناصر ضروری در سنتز کلروفیل محسوب می­شوند، می­تواند از دیگر موارد مؤثر در افزایش میزان فتوسنتز و عملکرد دانه باشد.

بخشی از کاهش عملکرد در شرایط شوری را میتوان به کاهش مؤلفه­های پرشدن دانه و غلظت کلروفیل تحت چنین شرایطی نسبت داد. ولی کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم و محلول­پاشی 2 گرم در لیتر هیومیک اسید حتی در بالاترین سطح از شوری خاک (شوری 100 میلی­مولار) با بهبود غلظت کلروفیل a، b، کل و کاروتنوئید برگ پرچم (جدول 3، 4 و 5) با افزایش مؤلفه­های پرشدن دانه (جدول 7) موجب افزایش 56/69 درصدی عملکرد دانه چاندم (جدول 7) شد. در شرایط شوری، فتوسنتز گیاه در واحد سطح برگ به­دلیل کاهش تبادل دی­اکسیدکربن و محدودیت گسترش برگ­ها کاهش می­یابد و این امر موجب کاهش مؤلفه­های پرشدن دانه از جمله کاهش سرعت پرشدن دانه می­شود (تدین و امام 2007). خلیل­زاده و همکاران (2017) اظهار داشتند که شوری به­دلیل اختلال در انتقال کربوهیدرات به دانه، تجمع نمک­ها زیان­بار در گیاه و همچنین برهم­ خوردن تعادل یونی موجب کاهش طول دوره پرشدن دانه می­شود، ولی تلقیح بذر با باکتری­ در چنین شرایطی، با افزایش طول دوره پرشدن دانه، موجب افزایش وزن هزار دانه و در نتیجه عملکرد دانه شد.

 

نتیجه­گیری

     کاربرد توأم ورمی­کمپوست و فلاوباکتریوم و محلول­پاشی هیومیک اسید در شرایط عدم اعمال شوری با افزایش غلظت کلروفیل a، کلروفیل کل و کاروتنوئید موجب افزایش حداکثر وزن دانه، طول دوره و دوره مؤثر پرشدن دانه چاندم شد. همچنین این ترکیب تیماری موجب افزایش ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه و در نهایت عملکرد دانه چاندم نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و محلول­پاشی هیومیک اسید تحت شرایط شوری 100 میلی­مولار خاک شد. به­نظر می­رسد کاربرد کودهای زیستی و محلول­پاشی هیومیک اسید با تعدیل اثرات تنش شوری می­توانند در بهبود عملکرد، سرعت و طول دوره پرشدن دانه مؤثر واقع شوند.

 

 

 

سپاسگزاری

  این مقاله بخشی از پایان­ نامه  کارشناسی ارشد نویسنده اول مقاله است که در دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اجرا شده است. نویسندگان وظیفه خود می­دانند مراتب سپاس و قدردانی خود را از زحمات تک تک همکاران ارجمند در بخش­های مختلف دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اعلام دارند.

Abdel Mawgoud AMR, El Greadly NHM, Helmy YI and Singer SM 2007. Responses of tomato plants to different rates of humic based fertilizer and NPK fertilization. Journal of Applied Sciences Research, 3(2): 169-174.
Akhgar A and Khavazi K. 2010. The roll of bacterial ACC deaminase enzyme on the alleviation of negative effects of salinity on canola growth. Journal of Water and Soil, 24(1): 154-165.
Amiri H, Ismaili A and Hosseinzadeh SR. 2017. Influence of vermicompost fertilizer and water deficit stress on morphophysiological features of chickpea (Cicer arietinum L. cv. Karaj), Compost Science and Utilization, 25(3): 152-165.
Arancon NQ, Edwards CA, Atiyeh R and Metzger JD. 2004. Effects of vermicomposts produced from food waste on the growth and yields of greenhouse peppers. Bioresource Technology, 93: 139-144.
Arnon AN. 1967. Method of extraction of chlorophyll in the plants. Agronomy Journal, 23: 112-121.
Ashraf M. 2004. Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plant. Flora. 199:361-376.
Atiyeh RM, Arancon N, Edwards CA and Metzger JD. 2002. The influence of humic acids derived from earthworm processed organic wastes on plant growth. Bioresource Technology, 84(1): 7-14.
Ayas H and Gulser F. 2005. The Effect of sulfur and humic on yield components and macronutrient contents of spinach. Journal of Biological Sciences, 5(6):801-804.
Bandeoglu E, Eyidogan F, Yucel M and Oktem HA. 2004. Antioxidant responses of shoots and roots of lentil to NaCl-salinity stress. Plant Growth Regulation, 42: 69-77.
Baset MA, Shamsuddin ZH, and Maziah M.2010. Use of plant growth promoting bacteria in banana. A new insight sustainable banana production. International Journal of Agriculture Boilogy, 12:459-467.
Beiranvand H and Khourgami A. 2018. Effect of humic acid foliar application on quality and quantitive yield and agronomic charactristics of wheat plant (Triticum aestivum L.) in Beiranshahr region (Lorestan). Research in Agriculture, 10(3): 79-96. (In Persian).
Chandrasekhar BR, Ambrose G and Jayabalan N. 2005. Influence of biofertilizer and nitrogen source level on the growth and yield of Echinochloa frumentacea (Roxb.) Link. Journal of Agricultural Technology, 1(2): 223 -234.
Copetta A, Lingua G and Bert G. 2006. Effect of three AM fungi on growth, distribution of glandular facilitation of plat phosphate acquisition by Arbuscular mycorrhiza from enriched soil patches roots and hyphae exploiting the same soil volume. New Phytologist, 133(3): 453-460.
Ellis RH and Pieta-Filho C. 1992. The development of seed quality spring and winter cultivars of barley and wheat. Seed Science Research, 2: 19-25.
Gad SH, Ahmed AM and Moustafa Y. 2012. Effect of foliar application with two antioxidants and humic acid on growth, yield and yield components of peas (Pisum sativum L.). Journal of Horticultural Sciences and Ornamental Plants, 4(3): 318-328.
Gholamalizadeh Ahangar A. Kermanizadeh B, Sabbagh SK and Sirousmehr A. 2017. Effect of Arbuscular mycorrhizal fungi and organic fertilizers application on yield components of two wheat cultivars. Journal of Water and Soil, 28(4): 795-803. (In Persian).
Habibi S and Majidian M. 2014. Effect of different levels of nitrogen fertilizer and vermi-compost on yield and quality of sweet corn (Zea mays Hybrid Chase). Journal of Crop Production and Processing, 4(11): 15-26. (In Persian).
Hayes M and Clap CE. 2001. Humic substances: consideration of composition, aspect of structure and environment influences. Soil Science, 166: 723-737.
Hosseinzadeh SR, Amiri H and Ismaili A. 2016. Effect of vermicompost fertilizer on photosynthetic characteristics of chickpea (Cicer arietinum L.) under drought stress. Photosynthetica, 54(1): 87-92.
Jahangiri nia E, Syyadat SA, Koochakzadeh A, Sayyahfar M and Moradi Telavat MR. 2016. The effect of vermicompost and Mycorrhizal inoculation on grain yield and some physiological characteristics of soybean (Glycine max L.) under water stress condition. Journal of Agroecology, 8(4): 583-597. (In Persian).
Karlidag H, Esitken A, Yildirim E, Figen-Donmez M and Turan M. 2011. Effects of plant growth promoting bacteria on yield, growth, leaf water content, membrane permeability and ionic composition of strawbwrry under saline conditions. Journal of Plant Nutrrition, 23: 157-174.
Khalilzadeh R, Seyed Sharifi R and Jalilian J. 2017. Growth, physiological status, and yield of saltstressed wheat (Triticum aestivum L.) plants affected by biofertilizer and cycocel applications. Arid Land Research and Management, 1: 71-90.
Khalilzadeh R, Seyed Sharifi R and Jalilian J. 2017. Study the interaction of cycocel and bio-fertilizers on yield and some agro-physiological traits of wheat under soil salinity condition. Journal of Environmental Stresses in Crop Sciences, 10(3): 425-443. (In Persian).
Kheirizadeh Arough Y. 2016. Effects of nano zinc oxide foliar application, arbuscular mycorrhizal fungus and free living nitrogen fixing bacteria on yield and some physiological traits of Triticale under salinity and water limitation condition. Ph.D thesis, University of Mohaghegh Ardabili, Iran. (in Persian).
Khoram ghahfarokhi A, Rahimi A, Torabi B and Maddah hosseini S. 2015 Effect of humic acid application and foliar spraying of compost tea and vermiwash on nutrient absorption and chlorophyll content of safflower (Carthamus tinctorius L.). Journal of Oil Plant Production, 2(1): 71-84. (In Persian).
Khoram ghahfarokhi A, Rahimi A, Torabi B and Maddah hosseini S. 2018. Effects of soil application of humic acid and foliar applications on yield, yield component and oil content of safflower (Carthamus Tinctorius L.). Journal of Crop Production, 11(1): 37-49. (In Persian).
Khorramdel S, Amin Ghafori A, Rezvani-moghaddam P and Nassiri-Mahallati M. 2010. The effect of different irrigation levels with using biological fertilizers on seed yield, chlorophyll and RWC of Sesame (Sesamum indicum L.) The 1st National Conference of Sustainable Agriculture and Healthy Products. p. 83-87. (In Persian).
Martineka P, Vinterova M, Buresova I and Vyhnanek T. 2008. Agronomic and quality characteristics of triticale (Triticosecale Wittmack) with HMW glutenin subunits 5+10. Journal of Cereal Science, 47(1): 68-78.
Mashi A, Galeshi S, Zeinali E and Noorinia A., 2008. Salinity effect on seed yield and yield components in four Hull-les barley. Journal of Agricultural Science and Technology, 14: 1-10.
Mayak S, Tirosh T and Glick BR. 2004. Plant growth promoting bacteria confer resistance in tomato plants salt stress. Plant Physiology and Biochemistry, 42: 565-572.
Nardi S, Pizzeghello D, Muscolo A and Vianello A. 2002. Physiological effects of humic substances on higher plants. Soil Biology and Biochemistry, 34(11): 1527-1536.
Naseri R, Syadat SA, Mirzayi A and Soleimani fard A. 2010. The effect of Azotobacter and Psudomonas bacteria in reducing nitrogen fertilizer in safflower. National Conference on Advances in crop production plant origin, Islamic Azad University Bojnoord, 7-1.
Neocleous D and Vasilakakis M. 2007. Effects of NaCl stress on red raspberry (Rubus idaeus L. "Autumn Bliss"). Scientia Horticulture, 112: 282-289.
Nikbakht  A, Mohseni K, Mesbah B, Xia  YP, Ancheng L and Nemat E. 2008. Effect of humic acid on plant growth, nutrient uptake and post harvest life of gerbera. Journal  of Plant Nutrition, 31: 2155-2167
Noriani H. 2017. Effect of seed preparation on some growth physiological indices, yield and yield components of two cultivars of sesame (Sesamum indicum L.). Crop Physiology Journal, 9(33): 35-51. (In Persian).
Orabi SA, Salman SR and Shalaby AF. 2010. Increasing resistance to oxidative damage in cucumber (Cucumis sativus L.) plants by exogenous application of salicylic acid and paclobutrazol. World Journal of Agricultural Sciences, 6: 252-259.
Parray JA, Kamili1 AN, Reshi ZA, Hamid R and Qadri RA. 2013. Screening of beneficial properties of Rhizobacteria isolated from Saffron (Crocus sativus L) rhizosphere. African Journal of Microbiology Research, 7(23): 2905-2910.
Ronanini D, Savin R and Hal AJ. 2004. Dynamic of fruit growth and oil quality of sunflower (Helianthus annuus L.) exposed to brief interval of high temperature during grain filling. Field Crop Research, 83: 79-90.
Sabouri F, Siroosmehr AR and Gorgini Shabankareh H. 2017. Effect of irrigation regimes and humic acid solution on some morphological and physiological characteristics of Satureja hortensis. Iranian Journal of Plant Biology, 9(34): 13-24. (In Persian).
Sancholi N. 2007. The effect of the ratio of manure and chemical mixture on soil characteristics, yield and corn single cross 704. MSc Thesis, Agriculture. Faculty of Agriculture, University of Zabol, Iran. (In Persian).
Sardashti A and Mohammedan Moghadam S. 2007. Appointment the cation exchange capacity of Humic acid produced from forest soils in Nahar Khoran, of Gorgan ions of cadmium, Plumb and nickel in the water container discontinuous method. Publication of Chemical Engineering of Iran, 8: 3-17. (In Persian).
Sedaghat ME and Emam Y. 2016. Effect of three growth regulators on grain yield of wheat cultivars under different moisture regimes. Journal of Crop Production and Processing, 6(21): 15-33. (In Persian).
Seyed Sharifi R and Khalilzadeh R. 2019. Cereal Crops Production. University of Mohaghegh Ardabili press. 406 p.
Seyed Sharifi R and Namvar A. 2016. Biofertilizers in Agronomy. University of Mohaghegh Ardabili press. 280 pp. (In Persian).
Siringam K, Juntawong N, Cha-um S and Kirdmanee C. 2011. Salt stress induced ion accumulation, ion homeostasis, membrane injury and sugar contents in salt-sensitive rice (Oryza sativa L. spp. indica) roots under isoosmotic conditions. Africian Journal of Biotechnology, 10(8): 1340-1346.
Soltani, A. 1998. Application of SAS statistical analysis (in Agriculture). Jahad Daneshgahi Mashhad Press. 188 pp. (In Persian).
Theunissen J, Ndakidemi P and Laubscher C. 2010. Potential of vermicompost produced from plant waste on the growth and nutrient status in vegetable production. International Journal of the Physical Sciences, 5(13): 1964-1973.
Togay N, Togay Y, Cimrin KM and Turan M. 2008. Effect of Rhizobium inoculation, sulfur and phosphorus application on yield, yield components and nutrient uptake in chick pea (Cicer arietinum L.). African Journal of Biotechnology, 7: 776-782.
Yang J, Kloepper JW and Ryu CM. 2009. Rhizosphere bacteria help plants tolerate abiotic stress. Trends Plant Science, 14: 1-4.
Yao L, Zhan sheng W and Zheng Y.2010. Growth promotion and protection against salt stress by Pseudomonas putida Rs- 198 on cotton. European Journal of Soil Biology, 46: 49-54.