بررسی تحمل به تنش یخ‌زدگی در تعدادی از ژنوتیپ‌های امید بخش کلزا

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی

2 بخش تحقیقات دانه‌های روغنی، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران

3 بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات کشاورزی و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی فارس، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، داراب، ایران

10.22034/saps.2021.13109

چکیده

چکیده
اهداف: این مطالعه به ­منظور بررسی تحمل به تنش یخ­زدگی و شناسایی ژنوتیپ­های متحمل در بین تعدادی از ژنوتیپ­های کلزا انجام شد.
 
مواد و روش­ها:آزمایش به صورت کرت­های خرد شده بر پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در سال 1397 درمزرعه­ای به مساحت 2000 مترمربع،به صورت کشت پاییزه در اراضی کشاورزی بخش تیکمه‌داش از توابع شهرستان بستان‌آباد اجرا شد. کرت اصلی شامل دو تاریخ کشت معمولی (10 شهریور) و تاخیری (25 شهریور) و کرت فرعی 19ژنوتیپ کلزا ،شاملSLM046، Opera، L963، Okapi، Nima، KH4، Talaya، L957، Ahmadi، KR18، L1009، Zarfam، Nafis، HW101، Licord، KS7، L14، SW101 و L1008 بود.
 
یافته­ها: نتایج تجزیه واریانس صفات ارتفاع بوته، تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، وزن هزار دانه و عملکرد در هکتارتحت شرایط تنش  یخ­زدگی نشان داد که اثر تنش روی عملکرد در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. اثر ژنوتیپ روی صفات ارتفاع بوته و عملکرد در هکتار در سطح احتمال یک درصد و برای صفت وزن هزار دانه در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار و برای سایر صفات غیر معنی­دار بود. برهمکنش ژنوتیپ ×تاریخ کاشت در عملکرد در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. مقایسه میانگین صفات نشان داد که در صفت ارتفاع بوته ژنوتیپ Opera، در صفت وزن هزار دانه ژنوتیپ­های Opera و HW101 و در صفت عملکرد دانه ژنوتیپ KS7 بیشترین مقدار را داشتند. در بین شاخص­ها،MP، GMP، STI، HM و SNPIبیشترین همبستگی را با عملکرد دانه تحت هر دو شرایط تنش و بدون تنش نشان دادند و به عنوان بهترین شاخص­ها، جهت دستیابی به ارقام پر محصول و متحمل به تنش یخ­زدگی معرفی شدند.بر مبنای نمودار سه بعدی، ژنوتیپ­هایOpera، Licord، L1008 و Talayeبا عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط بدون تنش و تنش و نیز مقدار بالای SIIG،به­عنوان ایده­آل­ترین ژنوتیپ­ها تحت شرایط تنش یخ­زدگی شناسایی شدند.
 
نتیجه­گیری: نتایج نشان داد که ژنوتیپ Opera با بیشترین مقدار SIIG از متحمل­ترین ژنوتیپ­ها و ژنوتیپ Nima با کمترین مقدار SIIG از حساس­ترین ژنوتیپ­ها به تنش یخ­زدگی بودند.همچنین نتایج حاکی از آن بود که بیشترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) در شرایط بدون تنش در ژنوتیپ­KS7 و کمترین عملکرد دانه در ژنوتیپ­KR18 مشاهده گردید. در شرایط تنش یخ­زدگی نیز بیشترین عملکرد دانه مربوط به ژنوتیپ ­Opera و کمترین عملکرد دانه متعلق به ژنوتیپ­KR18 بود.
 
 
 

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Investigation of Frost Stress Tolerance in Some Promising Rapeseed Genotypes

نویسندگان [English]

  • Akbar Abdollahi Hesar 1
  • Omid Sofalian 1
  • Bahram Alizadeh 2
  • Ali Asghari 1
  • Hassan Zali 3
چکیده [English]

Abstract
Background and Objective:This study was conducted to evaluate freezing stress tolerance and identify tolerant genotypes among a number of rapeseed genotypes.
 
Materials and Methods:The experiment was carried out in the form of split plots based on randomized complete blocks with three replications in 1397 in a field with an area the 2000 square meters, in the form of autumn cultivation in the agricultural lands of Tikmehdash section of Bostanabad city. The main plot consisted of two dates of common cultivation (September 1) and delayed (September 16) and the sub-plot included 19 rapeseed genotypes. The mentioned genotypes are: SLM046, Opera, L963, Okapi, Nima, KH4, Talaya, L957, Ahmadi, KR18, L1009, Zarfam, Nafis, HW101, Licord, KS7, L14, SW101 and L1008.
 
Results: The results of analysis of variance of yield per hectare under frost stress conditions showed that the effect of stress on the yield per hectare, it was significant at the level of 1% probability. The effect of genotype on plant height and yield per hectare was significant at the level of 1% probability and for 1000-seed weight at the level of 5% probability and was not significant for other traits. Genotype × planting date interaction was not significant in all traits. Also, the comparison of the mean of traits showed that Opera and HW101 genotypes had the highest value in plant height, 1000-seed weight and KS7 genotype in grain yield. Among the indices, MP, GMP, STI, HM and SNPI showed the highest correlation with grain yield under both stress and non-stress conditions and were introduced as the best indices to achieve high yielding and frost tolerant cultivars. Were. Based on the three-dimensional diagram, Opera, Licord, L1008 and Talaye genotypes were identified as the most ideal genotypes under frost stress conditions with above-average total yield under both stress and stress conditions as well as high SIIG values.
 
Conclusion: The results showed that Opera genotype with the highest amount of SIIG was one of the most tolerant genotypes and Nima genotype with the lowest amount of SIIG was one of the most sensitive genotypes to frost stress. The results also showed that the highest grain yield (kg.ha-1) in non-stress conditions was observed in KS7 genotype and the lowest grain yield was observed in KR18 genotype. Under frost stress conditions, the highest grain yield belonged to Opera genotype and the lowest grain yield belonged to KR18 genotype.
 
 
 
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Keywords: Canola
  • Frost Stress
  • Grain Yield
  • Tolerant Genotypes
  • Tolerance Indices

مقدمه

باتوجه به افزایش رو به رشد جمعیت وبهبود سطح تغذیه و همچنین جایگزینی روغن نباتی به جای روغن حیوانی، نیاز به گسترش کمی وکیفی دانه­های روغنی به ­طور قابل توجهی افزایش یافته است. دانه­های روغنی بعد از غلات دومین ذخایر غذایی جهان را شامل می­شوند(حجازی 2001). دراین میان کلزا(Brassicanapus L.)،به عنوان یکی ازمهمترین گیاها نروغنی درسطح جهان مطرح می­باشد. کلزادرسطح دنیا برای استخراج روغن کشت می­شود و حدود7/14درصد روغن نباتی جهان راتامین می­کند (آل-باراک 2006). این گیاه با داشتن اسیدهای چرب با ارزش و پروتئین­های حاوی اسیدهای آمینه مورد نیاز بدن انسان و با داشتن 40 تا 49 درصد روغن و 35 تا 39 درصد پروتئین کنجاله یکی از مهمترین گیاهان صنعتی به شمار می­رود (فلاکلار و همکاران 2015).

ازمیان تنش­های محیطی، سرما و دمای پایین درایجاد خسارت به میزان محصولات تولیدی نقش مهمی ایفا می­کند(باربالیس و همکاران 2012). دما که یک عامل محیطی مهم است، ب رفرآیندهای ساختاری وفیزیولوژیکی سلول­های گیاهی وتوسعه سلول­های گیاهی موثر می­باشد، به­ طوریکه اثرات منفی افزایش یاکاهش  غیرطبیعی دما درکلیه فرآیندهای گیاهی ازجمله ساختار سلول­های گیاهی ظاهر می­شود(قاسمی گلعذانی و لطفی 2014). دماهای پایین اغلب رشد و عملکرد محصولات زراعی راتحت تاثیر قرار می­دهد و باعث زیان­های قابل توجهی می­شوند. ضررهای اقتصادی سرما و یخ­بندان به محصولات کشاورزی کشور بیشتر از زیان­های سایر تنش­های محیطی وگهگاهی فزون­تر از خسارت­هایی است که در اثر تنش­های زنده(بیماری­هاوآفات) به گیاهان وارد می­آید (امیر قاسمی 2002). تنش یخ­زدگی عموما مجموعه­ای ازتنش­ها وآسیب­هاست و زمانی اتفاق می­افتد که گیاه درمعرض دماهای زی رصفر درجه سانتی گراد قرارگرفته باشد. تحمل به تنش یخ­زدگی شامل  واژه­هایی همچون سخت­یذیری زمستانه، بقای زمستانه، مقاومت به سرمازدگی وغیره می­شود. درتنش یخ­زدگی واکنش گیاه به شرایطی است که دمای محیط ودمای گیاه یا اندام­های آن به زیر صفردرجه سانتیگراد کاهش می­یابد که به تبع آن اختلالات مختلفی برای گیاه پدید می­آید. شدت تنش بستگی به میزان وسرعت سرد شدن، حداقل دما، مدت زمان حداقل دما و سرعت آب شدن یخ دارد(لویت 1980).خسارت اصلی درجه حرارت­های زیر صفر ناشی از تشکیل یخ درون سلولی می­باشد و واضح است که غشاءها، سایت­های اصلی سلول هستند که تحت تنش یخ­زدگی، آسیب می­بینند (بارانکو و رویز 2005).در تنش سرما و یخ­زدگی، فتوسنتز گیاهان پس ازمدت کوتاهی (بین چندساعت تا چند روز) تحت تاثیر دمای پایین قرارمی­گیرد و رشد گیاه کاهش یافته و درنتیجه باعث کاهش عملکرد ومحصول گیاه می­شود و دلیل آن می­تواند کاهش کربوهیدرات­ها یقابل استفاده برای تولید دانه باشد(ارت 2002). موثرترین روش برای غلبه بر این خسارت­ها، ایجاد تنوع ژنتیکی و استفاده ازگونه­های گیاهی مقاوم به سرما است(بارانکو و رویز 2005).

شاخص­های متنوعی برای بررسی ژنوتیپ­های متحمل به یخ­زدگی بر مبنای روابط ریاضی بین عمکرد ژنوتیپ­ها در شرایط تنش و بدون تنش معرفی شده است. روزیله و هامبلین (1981)، شاخص تحمل[1] و شاخص متوسط تولید یا محصول­دهی[2] را معرفی کردند. شاخص [3]STI توسط فرناندز (1992) جهت بررسی ژنوتیپ­های دارای عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش و همچنین دارای پتانسیل تحمل به یخ­زدگی معرفی شد. شاخص دیگری که توسط فرناندز (1992) معرف یشد ،میانگین هندسی محصول دهی[4] بود. این شاخص درمقایسه با MP درتفکیک ژنوتیپ­ها قدرت بیشتری دارد. فیشر و مورر(1978)، شاخص حساسیت به تنش[5] را بر مبنای عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش ارائه کردند. فیشر و مورر (1978) همچنین شاخص خشکی نسبی[6] را مطرح کردند. موسوی و همکاران (2008)، سه شاخص دیگر تحت عنوان شاخص تحمل غیر زیستی[7]، شاخص درصد حساسیت به تنش[8] و شاخص تولید در شرایط تنش و بدون تنش[9]را جهت بررسی حساسیت یا تحمل به تنش معرفی کردند. محمدی و همکاران (2011) از شاخص­هایTOL، SSI، GMP، MP و STI جهت بررسی تحمل به خشکی ارقام گندم  نان استفاده و شاخص هایGMP، MP وSTI را مؤثرترین شاخص­ها در معرفی ژنوتیپ­های متحمل معرفی کردند. نادری و همکاران (2014)در بررسی ۱۶ ژنوتیپ گندم نان برای تحمل به خشکی انتهای فصل در مناطق گرم جنوب، بیان کردند که شاخص تحمل به تنش تغییر یافته[10] و شاخص عملکرد[11]، ژنوتیپ­های مورد بررسی را به نحو کاراتری تفکیک می کنند. بر اساس پژوهش­های محسنی و همکاران (2015) روی ۳۹ ژنوتیپ گندم،شاخص هایGMP، HM، YI، DI، MSTI، MP و SNPI برای انتخاب ژنوتیپ­هایی با پتانسیل و پایداری عملکرد بالا در شرایط تنش خشکی مناسب­ترین شاخص­ها بودند.

برای انتخاب ارقام مطلوب با ویژگی­های خاص استفاده از یک صفت به ­تنهایی ممکن است منجر به نتایج مطلوبی نشود، بر همین اساس از شاخص انتخاب ژنوتیپ ایده­آل[12] به ­منظور ادغام تعدادی از صفات مهم مرفولوژیک، برای ارزیابی بهتر ژنوتیپ­ها و تنوع ژنتیکی آنها می­توان استفاده نمود (زالی و همکاران 2015، 2016). روش SIIG، برای اولین بار توسط زالی و همکاران (2015) برای ادغام روش­های مختلف تجزیه پایداری معرفی شد. از روش SIIG می‌توان برای رتبه‌بندی و مقایسه بهتر ژنوتیپ‌های مختلف و انتخاب بهترین ژنوتیپ­ها و تعیین فواصل بین ژنوتیپ‌ها و گروه‌بندی آن‌ها استفاده نمود. از ویژگی‌های روش SIIG این است که برای محاسبه آن می­توان از شاخص­های مختلف، صفات مرفولوژیک، صفات فیزیولوژیک و سایر صفات استفاده نمود و کارایی انتخاب را افزایش داد. از آن‌جایی‌که ممکن است هر ژنوتیپی از نظر یک شاخص یا صفتی برتر باشد و در نهایت با افزایش تعداد صفات یا شاخص‌ها، ممکن است انتخاب ژنوتیپ مناسب برای محقق دشوار شود، به کمک روش SIIG تمام شاخص‌ها و صفات به­ صورت یک شاخص واحد درآمده و رتبه‌بندی و تعیین ژنوتیپ‌های برتر بسیار راحت‌تر می‌شود. همچنین اگر تعداد صفات کم اما تعداد ژنوتیپ­ها زیاد باشد، شاخص SIIG انتخاب ژنوتیپ­های مطلوب را آسان­تر می­کند. از جمله مزیت‌های این روش آن است که معیارها یا شاخص‌های به ­کار رفته برای مقایسه، می‌توانند دارای واحدهای سنجش متفاوتی بوده و طبیعت منفی و مثبت داشته باشند (زالی و همکاران 2015، 2016). هدف از انجام این پژوهش بررسی تحمل به تنش یخ­زدگی و انتخاب بهترین شاخص و همچنین کاربرد شاخص SIIG در شناسایی ژنوتیپ­های متحمل در بین تعدادی از ژنوتیپ­های کلزا می­باشد.

 

مواد و روش ها

آزمایش در سال 1397 در مزرعه­ای به مساحت 2000 مترمربع اجرا شد. طرح آزمایشی به صورت کرت­های خرد شده بر پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در نظر گرفته شد. کرت اصلی شامل دو تاریخ کشت معمول (10 شهریور) و تاخیری (25 شهریور) و کرت فرعی شامل 19 ژنوتیپ کلزا بودکه از بخش دانه‌های روغنی موسسه تحقیقات اصلاح نهال و بذر تهیه گردید. ژنوتیپ‌های مذکور عبارتند از: SLM046، Opera، L963، Okapi، Nima، KH4، Talaya، L957، Ahmadi، KR18، L1009، Zarfam، Nafis، HW101، Licord، KS7، L14، SW101 و L1008. ژنوتیپ­ها به صورت کشت پاییزه در اراضی کشاورزی بخش تیکمه‌داش از توابع شهرستان بستان‌آباد واقع در 65 کیلومتری جنوب شرقی تبریز با مختصات جغرافیایی 46 درجه و 58 دقیقه طول شرقی و 37 درجه و 43 دقیقه عرض شمالی کشت شدند. ارتفاع این منطقه از سطح دریا 1849 متر و متوسط بارندگی سالیانه 270 میلی متر بود.اندازه هر کرت 4.8 مترمربع در نظر گرفته شد که شامل چهار ردیف به طول 4 متر با فاصله 30 سانتی متر بود و برای هر کرت 5 گرم بذر کلزا استفاده شد. شیارهایی با عمق 2 سانتی‌متر بر روی ردیف‌ها ایجاد و بذور کلزا در بین 4 ردیف تقسیم و داخل شیارها ریخته شد و سپس روی بذرها با خاک پوشانده شد.

صفات مختلف شامل ارتفاع بوته (H)،تعداد غلاف در بوته (NPP)، تعداد دانه در غلاف (NSP)، وزن هزار دانه(TSW) و عملکرد در هکتار (Yield) تحت شرایط تنش یخ­زدگی و بدون تنش اندازه­گیری شدند. برای ارزیابی واکنش ژنوتیپ­ها نسبت به تنش یخ­زدگی از میانگین عملکرد دانه ژنوتیپ­ها و نیز از شاخص­های موجود در جدول 1 استفاده شد:

 

 

جدول 1-  شاخص­های مختلف تحمل به سرما

Reference

Index*

Index name

نام شاخص

روزیله و هامبلین، 1981

 

Tolerance index

شاخص تحمل

روزیله و هامبلین، 1981

 

Mean productivity

شاخص میانگین تولید

فیشر و مورر، 1978

 

Stress susceptibility index

شاخص حساسیت به خشکی

فرناندز، 1992

 

Stress susceptibility index

میانگین هندسی

فرناندز، 1992

 

Stress tolerance index

شاخص تحمل به تنش

فرناندز، 1992

 

Harmonic mean

میانگین هارمونیک عملکرد

فیشر و وود، 1979

 

Relative drought index

شاخص خشک نسبی

موسوی و همکاران، 2008

 

Abiotic-stress tolerance index

شاخص تحمل غیرزیستی

موسوی و همکاران، 2008

 

Stress susceptibility percentage index

شاخص درصد حساسیت به تنش

موسوی و همکاران، 2008

 

Stress non-stress production index

شاخص تولید در شرایط بدون­تنش و تنش

بوسلاما و اسکاپوق، 1984

 

Yield stability index

شاخص پایداری عملکرد

چوکان و همکاران، 2006

 

Percentage of yield decrease

درصد کاهش عملکرد

گاوازی و همکاران، 1997

 

Yield index

شاخص عملکرد

 

 

 

*در این روابط  و  به­ترتیب عملکرد یک ژنوتیپ در شرایط تنش و بدون­تنش و  و  به­ترتیب میانگین عملکرد همه ژنوتیپ­ها در شرایط تنش و بدون­تنش می­باشد

به­منظور ادغام شاخص­های مختلف از روش SIIG استفاده شد که نحوه محاسبه این شاخص به شرح زیر است:

تشکیل ماتریس داده‌ها: با توجه به تعداد ژنوتیپ‌ها و صفات مختلف مورد بررسی، ماتریس داده‌ها به­صورت رابطه 1 تشکیل شد (ماتریس D).

 

رابطه(1)

 

 

در این ماتریس xij مقدار ژنوتیپ iام (i = 1, 2, … n) در رابطه با صفتj ام (j = 1, 2, …m) بود. به­عبارت دیگر ردیف­ها را ژنوتیپ­ها و ستون­ها را صفات تشکیل دادند.

2) تبدیل ماتریس داده‌های اولیه (ماتریس D) به یک ماتریس نرمال (ماتریس R): از رابطه ذیل برای نرمال کردن داده‌ها (بدون واحد کردن داده­ها) استفاده شد:

 

رابطه (2)

 

   

در رابطه 2، برای نرمال نمودن داده­ها، تک تک ژنوتیپ­ها برای هر صفت را به توان 2 رسانده  و سپس جمع نموده و جذر گرفته شد (مخرج کسر) و در نهایت تک تک ژنوتیپ­ها را به مخرج کسر تقسیم شد. بنابراین بعد از نرمال نمودن داد­های اولیه (ماتریس D)، ماتریس R به­صورت رابطه 3 تعریف می‌شود:

رابطه(3)

 

                       

3) پیدا کردن ژنوتیپ ایده‌آل و ژنوتیپ غیر­ایده­آل (ضعیف) برای هر صفت (شاخص): در این مرحله با توجه به نوع صفت و نظر محقق برای هر صفت به‌طور جداگانه، بهترین ژنوتیپ (ایده­آل) و ضعیف‌ترین (غیرایده­آل) انتخاب شد. به­عنوان مثال در مورد عملکرد، حداکثر مقدار عملکرد یک ژنوتیپ مقدار ایده‌آل و پایین­ترین مقدار عملکرد به­عنوان ژنوتیپ غیر­ایده­آل (ضعیف) در نظر گرفته شد. هم‌چنین در مورد تعداد روز تا رسیدگی (DMA)، چنانچه زودرسی ژنوتیپ­ها مهم باشد، مقدار ایده‌آل برابر کم‌ترین مقدار DMA و مقدار ضعیف برابر با حداکثر مقدار DMA برای ژنوتیپ‌ها می‌باشد.

4) محاسبه فاصله از ژنوتیپ­های ایده‌آل (di+) و ژنوتیپ­های ضعیف (di-): در این مرحله برای هر ژنوتیپ، فاصله از ژنوتیپ­های­ ایده‌آل(di+) و ژنوتیپ­های ضعیف (di-) به­ترتیب با استفاده از روابط 4 و 5 محاسبه شد. به­عبارت دیگر برای محاسبه فاصله از ژنوتیپ­های­ ایده‌آل(di+)، با توجه به رابطه 4، ابتدا مقادیر تمام صفات (نرمال شده) در یک لاین (ژنوتیپ) را از مقادیر ایده­آل برای هر صفت (که در مرحله قبل مشخص شده است) کم نموده و به توان 2 رسانده و در نهایت آنها را جمع و جذر گرفته شد. همین کار را هم برای محاسبه فاصله از ژنوتیپ ضعیف (di-) برای  هر لاین انجام شد (رابطه 5).

 

رابطه(4)                

رابطه(5)                

 

در روابط فوق rij مقدار نرمال شده ژنوتیپ iام (i = 1, 2, … n) در رابطه با شاخص (صفت) jام (j = 1, 2, …m) است. rj+ و rj¯  به­ترتیب مقادیر نرمال شده ژنوتیپ­های ایده­آل وژنوتیپ­های ضعیف برای هر شاخص (صفت) jام (j = 1, 2, … m) است.

5) محاسبه شاخص انتخاب ژنوتیپ ایده‌آل (SIIG): در آخرین مرحله برای محاسبه شاخص انتخاب ژنوتیپ ایده‌آل برای هر لاین یا ژنوتیپ از رابطه 6 استفاده شد:

 

 

 

رابطه (6)             

 

 

مقدار SIIGi بین صفر تا یک تغییر می‌کند و هر چه گزینه مورد نظر به ژنوتیپ ایده‌آل نزدیک‌تر باشد مقدار SIIG آن به یک نزدیک‌تر خواهد بود. براساس این روش، بهترین ژنوتیپ، نزدیک‌ترین ژنوتیپ به ژنوتیپ­های ایده‌آل و دورترین از ژنوتیپ­های­ ضعیف است (زالی و همکاران، 2015). منظور از ژنوتیپ ایده­آل، ژنوتیپ فرضی است که بیشترین تحمل و ژنوتیپ ضعیف، ژنوتیپ فرضی است که کمترین تحمل به تنش را داشته باشد (زالی و همکاران، 2016). در حقیقت، ژنوتیپ ایده­آل از مجموع مقادیر ایده­آل همه شاخص­های تحمل به خشکی به دست می­آید، در حالی که ژنوتیپ ضعیف از مجموع مقادیر ضعیف تمامی شاخص­ها حاصل می­شود. برای مثال، در مورد عملکرد، بیشترین عملکرد یک ژنوتیپ، مقدار ایده­آل و کمترین عملکرد یک ژنوتیپ به عنوان مقدار ضعیف در نظر گرفته می­شود، اما در مورد شاخص SSI مقدار ایده­آل برابر با کمترین مقدار SSI و مقدار ضعیف برابر با بیشترین مقدار SSI برای ژنوتیپ­ها است.

در این پژوهش برای انجام تجزیه واریانس داده­ها از نرم افزار SAS، برای محاسبه شاخص­های تحمل به یخ­زدگی از نرم افزار Excel و برای رسم نمودار سه بعدی از نرم افزار Statistica استفاده شد.

 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس صفات ارتفاع بوته (H)،تعداد غلاف در بوته (NPP)، تعداد دانه در غلاف (NSP)، وزن هزار دانه(TSW) و عملکرد در هکتار (Yield) تحت شرایط تنش  یخ­زدگی و بدون تنش در جدول 2 ارائه شده است. اثرعملکرد در هکتار در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. اثر ژنوتیپ برای صفات ارتفاع بوته و عملکرد در هکتار در سطح احتمال یک درصد و برای صفت وزن هزار دانه در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار و برای سایر صفات غیر معنی­دار بود. معنی دار بودن اثر ژنوتیپ حاکی از اختلاف معنی­دار بین ژنوتیپ­ها و متفاوت بودن توان ژنتیکی آنها در ارتفاع بوته، عملکرد در هکتار و وزن هزار دانه است. برهمکنش ژنوتیپ ×تاریخ کاشت برای عملکرد در هکتار در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود.

مقایسه میانگین صفات نشان داد که در صفت ارتفاع بوته، ژنوتیپ­هایOpera، Ahmadi، KR18، Licord، Talaye، L1009، L1008، SW101، Nafis، L957 و KS7 بیشترین ارتفاع و بقیه ژنوتیپ­ها ارتفاع کمتری داشتند. در صفت تعداد غلاف در بوته بین ژنوتیپ­ها تفاوت معنی­داری مشاهده نشد. ژنوتیپ­های KR18، Licord وOpera کمترین تعداد دانه در غلاف را داشتند و این صفت در سایر ژنوتیپ­ها بیشتر بود. در صفت وزن هزار دانه ژنوتیپ­های HW101،Opera، Nafis، SW101، L1008، SLM046، KH4، Talaye، Zarfam، L957،  L14 و L963 بیشترین وزن را داشتند و سایر ژنوتیپ­ها وزن کمتری را به خود اختصاص دادند. همچنین نتایج نشان داد ژنوتیپ­هایKS7، L957، Opera و Nima بیشترین و ژنوتیپ­هایKR18، HW101، SW101، KH4، L14، Ahmadi، Okapi، SLM046، Zarfam و L963 کمترین عملکرد دانه را داشتند (جدول 3).

مقادیر شاخص­های تحمل و حساسیت به یخ­زدگی و همچنین عملکرد تحت شرایط تنش (Ys) و بدون تنش (Yp) در جدول 4 ارائه شده است. نتایج نشان داد که بیشترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) در شرایط بدون تنش به ترتیب در ژنوتیپ­های KS7 (2450)، L957 (2044)، Nima (2000)، Opera (1521) و Nafis (1393) و کمترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) به ترتیب در ژنوتیپ­های KR18 (544)، SW101 (569)، HW101 (593)، L14 (647) و Okapi (705) مشاهده گردید. در شرایط تنش یخ­زدگی (Ys)نیز بیشترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار)  به ترتیب مربوط به ژنوتیپ­های Opera (1245)، KS7 (950)، L957 (836)، L963 (782) و Licord (695) و کمترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) به ترتیب متعلق به ژنوتیپ­های KR18 (208)، KH4 (217)، HW101 (259)، Ahmadi (302) و SW101 (333) بود (جدول 4).

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

جدول2- تجزیه واریانس عملکرد و اجزای عملکرد ژنوتیپ­های کلزا در شرایط بدون تنش و تنش یخ­زدگی

میانگین مربعات

 

درجه آزادی

منابع تغییر

عملکرد در هکتار

وزن هزاردانه

تعداد دانه در غلاف

تعداد غلاف در بوته

ارتفاع بوته

740607ns

03/4ns

98/36*

8/11046 ns

62/0*

2

تکرار

10146913**

94/13ns

18/5ns

96/16312 ns

41/0ns

1

تاریخ کشت

76515

26/1

83/0

61/622

009/0

2

خطای a

15360942**

74/0*

45/11 ns

84/505 ns

022/0**

18

ژنوتیپ

5046367**

63/0ns

1/3ns

06/272ns

005/0ns

18

ژنوتیپ × تاریخ کشت

2246484

42/0

78/6

93/569

006/0

72

خطای b

41/20

38/19

09/11

72/28

02/7

 

ضریب تغییرات(%)

*، ** و ns به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال 1درصد،5 درصد و غیرمعنی­دار

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین صفات مورفولوژیک با استفاده از روش LSD در 19 ژنوتیپ کلزا

صفات

ژنوتیپ

عملکرد در هکتار

وزن هزاردانه

تعداد دانه در غلاف

تعداد غلاف در بوته

ارتفاع بوته

e-l9/687

a-e49/3

ab97/23

ab23/71

c-f069/1

SLM046

a-c1383

a94/3

bc95/21

ab57/93

a156/1

Opera

d-i3/835

a-e25/3

a17/25

ab70/78

d-f025/1

L963

e-i4/668

c-e10/3

a5/25

ab30/82

f009/1

Okapi

a-d4/1240

e75/2

ab83/23

ab23/75

c-f051/1

Nima

f-i3/504

a-e48/3

ab06/24

ab60/80

c-f043/1

KH4

b-g1/948

a-e48/3

ab12/23

a89

a-d11/1

Talaye

ab8/1438

a-e28/3

a3/25

a93/90

a-f084/1

L957

e-i7/556

c-e04/3

ab08/24

ab23/81

ab155/1

Ahmadi

i7/375

c-e03/3

c93/19

ab83/86

ab15/1

KR18

c-h8/902

c-e3

a04/25

ab6/87

a-d108/1

L1009

d-i1/784

a-e30/3

ab59/24

b18/61

ef021/1

Zarfam

b-g4/962

ab88/3

ac70/22

ab83/76

a-f087/1

Nafis

hi1/426

a96/3

ab16/23

ab40/73

c-f049/1

HW101

b-e7/1068

de93/2

bc93/21

ab67/80

a-c114/1

Licord

a9/1699

b-e19/3

ab06/23

ab47/87

a-f079/1

KS7

f-i2/532

a-e26/3

ab99/22

a1/97

c-f059/1

L14

g-i1/451

a-c72/3

ab22/23

a27/89

a-e101/1

SW101

b-f9/1011

a-d56/3

a-c63/22

a23/96

a-e107/1

L1008

اختلاف میانگین­های هر ستون که دارای حروف مشترک هستند، از نظر آماری در سطح 05/0 معنی­دار نمی­باشند.

 

 

 

 

 

بر مبنای شاخص­های TOL و SSPIبیشترین مقدار مربوط به ژنوتیپ­های Nima، KS7، L957، L1009 و Nafis و کمترین مقدار مربوط به ژنوتیپ­های Okapi، L963، L14، SW101 و Opera بود. همچنین برای شاخص ATI بیشترین مقدار مربوط به ژنوتیپ­های KS7، L957، Nima، Licord و Nafis و کمترین مقدار مربوط به ژنوتیپ­های Okapi، L963، SW101، KR18 و L14 بود (جدول 4). ژنوتیپ­های دارای تحمل بیشتر به تنش، مقدار کمتری برای این شاخص­ها دارند و ژنوتیپ­های برتر، کاهش عملکرد کمتری در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش دارند. از نظر موسوی و همکاران (2008)، شاخص­های ATI و SSPI ژنوتیپ­های دارای تحمل نسبی به شرایط تنش را تفکیک می­کنند و بنابراین ابزاری قوی برای انتخاب ژنوتیپ­های متحمل به تنش هستند.

برای شاخص­های GMP، STIو HM ژنوتیپ­های KS7، Opera، L957 وLicord بیشترین مقدار و ژنوتیپ­های KR18، HW101، KH4، SW101 و Ahmadi کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند (جدول4). بر اساس این شاخص­ها، ژنوتیپی که بیشترین مقدار را داشته باشد، مطلوب و جزء ژنوتیپ­های متحمل به تنش است. از نظر فرناندز(1992) شاخص STI قادر به گزینش ژنوتیپ­های با عملکرد بالا و متحمل به تنش است و شاخص میانگین هندسی عملکرد (GMP)کمتر تحت تاثیر ارزش نهایی صفات است و ژنوتیپ­های گروه A را از بقیه جدا می­کند (یوسفی و رضایی 2008). شاخص تحمل به تنش(STI) قادر است ژنوتیپ­هایی را که در هر دو شرایط تنش و بدون تنش عملکرد بالایی دارند (گروه A) را از دو گروه B (فقط در شرایط بدون تنش عملکرد نسبتا بالایی دارند) و C (فقط در شرایط تنش عملکرد نسبتا بالایی دارند)، تفکیک کند. نعیمی و همکاران (2008) نیز شاخص­هایSTI و GMP را جزء بهترین شاخص­ها برای گزینش و تعیین ارقام متحمل به تنش آخر فصل در بین ارقام کلزا معرفی کردند. میرفخرایی و همکاران (2009) بیان کردند که اگر دو ژنوتیپ دارای شاخص STI تقریبا برابری بودند، ژنوتیپی که شاخص TOL کمتری دارد، به عنوان ژنوتیپ مطلوب­تر در نظر گرفته می­شود.

بر مبنای شاخص­های SSI و درصد کاهش عملکرد (%R)، ژنوتیپ­های Nima، KH4،L1009، Ahmadi و KR18 بیشترین مقدار را به خود اختصاص دادند. این ژنوتیپ­ها همچنین بر مبنای شاخص YSI و RDI کمترین مقدار را نشان دادند. از طرفی ژنوتیپ­های Okapi، L963، Opera، L14 و SLM046 کمترین مقدار SSI و %R و بیشترین مقدار شاخص­های YSI و RDI را داشتند. این مطلب همبستگی بالا ولی منفی این شاخص­ها را نشان می­دهد. در پژوهش­های موسوی و همکاران (2012) بابررسی تحم لبه سرما در ۱۶ رقم کلزا، رقم SLM046 کمترین میزان STI را داشت. مقادیر کم SSI بیانگر تغییرات کم عملکرد در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش و پایداری بیشترژنوتیپ است.در مورد شاخص SSI مقدار ایده­آل برابر با کمترین مقدار SSI و مقدار ضعیف برابر با بیشترین مقدار SSI برای ژنوتیپ­ها است.آنها معتقدند که عملکرد بالا در شرایط تنش، یا ناشی از مکانیسم فرار از تنش یا نتیجه سازگاری رقم به علت فرآیندهای خاص در شرایط تنش است.  بر مبنای پارامترهای YSI و RDI ژنوتیپ­هایی که بیشترین مقدار را دارند، به عنوان ژنوتیپ­های متحمل به یخ­زدگی و بر عکس ژنوتیپ­هایی که کمترین مقدار SSI و %R را داشته باشند، به عنوان ژنوتیپ­های متحمل به یخ­زدگی معرفی می­شوند. در شاخص YSI مقادیر بیشتر از واحد نشان دهنده حساسیت ژنوتیپ و پایداری کم عملکرد تحت شرایط تنش است. شاخص YSI و %R، ارقام را در جهت عکس یک دیگر گزینش می­کنند. به عبارت دیگر، رقمی که توسط شاخص YSI به عنوان رقمی با پایداری بالای عملکرد در شرایط تنش معرفی می­شود، از پایین­ترین میزان تغییر و یا کاهش عملکرد برخوردار است. در واقع شاخص YSI نشان دهنده میزان مقاومت ژنتیکی رقم به تنش یخ­زدگی است و در ژنوتیپی با میزان YSI بالا، باید عملکرد بالایی تحت هر دو شرایط تنش و بدون تنش داشته باشد (زالی و همکاران، 2016). از نظر سی و سه مرده و همکاران (2006)، با توجه به این که شاخص عملکرد از نسبت عملکرد رقم در شرایط تنش به میانگین عملکرد کلیه ارقام در شرایط تنش محاسبه می­شود، بنابراین موجب رتبه بندی ارقام بر حسب میزان عملکرد تولیدی آنها در محیط تنش خواهد شد.

بر مبنای شاخص­های SSI و TOL ممکن است ژنوتیپ­هایی انتخاب شوند که دارای عملکرد پایین در شرایط بدون تنش و عملکرد بالا در شرایط تنش باشند (فرناندز 1992). بنابراین ممکن است این شاخص­ها در تمایز ژنوتیپ های با عملکرد بالا کارایی کمتری داشته باشند. در ضمن با توجه به مقدار پایین این شاخص­ها، ژنوتیپ ها باید دارای عملکرد مناسب در شرایط تنش و بدون تنش باشند. شاخص SSI برای اصلاح تحت تنش­هایی با شدت کم مناسب می­باشد. در صورتی که شاخص­هایMP، GMP و STI برای تنش­هایی با شدت بالا پیشنهاد می­شوند (سی و سه مرده و همکاران 2006).

شاخص MP نشان داد که ژنوتیپ­هایKS7، L957، Opera، Nima و Licord به ترتیب دارای بیشترین مقدار و ژنوتیپ­هایKR18، HW101، SW101، KH4 و L14 به ترتیب کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند (جدول 4). امیری اوغان و همکاران (2004)در بررسی وراثت پذیری شاخص­های تحمل به تنش در کلزا بیان کردند که شاخص میانگین تولید(MP)، به علت داشتن تنوع ژنتیکی بالا، قابلیت توارث بالا و نیز همبستگی معنی­دار با عملکرد دانه برای گزینش ارقام متحمل به تنش مناسب می­باشد. همچنین نعیمی و همکاران (2008)، شاخص MP را یکی از بهترین شاخص­ها برای گزینش و تعیین ارقام متحمل به تنش آخر فصل در بین ارقام کلزا معرفی کردند. ولی فرناندز (1992)، شاخص MP را جزء شاخص­های با کارایی پایین معرفی و بیان کرد که این شاخص نمی­تواند ژنوتیپ­های متحمل با عملکرد بالا را به­طور همزمان در شرایط تنش و بدون تنش تفکیک کند.

بیشترین مقدار شاخص YI، به ترتیب مربوط به ژنوتیپ­های Opera، KS7، L957، L963 و Licord و کمترین مقدار این شاخص به ترتیب مربوط به ژنوتیپ­هایKR18، KH4، HW101، Ahmadi و SW101 بود (جدول 4). مطابق نظر گاوازی و همکاران (1997)، شاخص YI برای گزینش ارقام گروه A بازده ندارد.

بر مبنای شاخص تولید غیر تنش۔تنش (SNPI) که مقاومت نسبی ژنوتیپ­ها را نسبت به شرایط تنش نشان می­دهد، ژنوتیپ­های Opera، L963، Okapi، KS7 و L957 به ترتیب بیشترین مقدار را نشان دادند و ژنوتیپ­هایKR18، KH4، HW101، Ahmadi و SW101 کمترین مقدار شاخص SNPI را داشتند (جدول 4). در این شاخص ژنوتیپ­هایی که دارای مقدار SNPI بیشتر باشند، دارای مقاومت نسبی به تنش بوده و ژنوتیپ­هایی که دارای مقدار SNPI کمتر باشند، ژنوتیپ­هایی با حساسیت نسبی به تنش معرفی می­شوند. استفاده از شاخص­هایSNPI، ATI و SSPIبه منظور بررسی تحمل به خشکی در پژوهش های زالی و همکاران (2016) روی گیاه کلزا گزارش شده است.

از نظر موسوی و همکاران (2008)، شاخص­هایATI و SNPI نسبت به شاخص­هایTOL و SSI بهتر می­توانند ژنوتیپ­های دارای تحمل نسبی را نسبت به ژنوتیپ­های حساس تفکیک کنند. آنها بیان کردند که شاخص SNPI همبستگی مثبتی با تغییرات عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش و همبستگی منفی با شاخص­های SSI و TOL دارد. این شاخص ژنوتیپ های برتر با عملکرد بالا و پایدار را در شرایط تنش و بدون تنش معرفی می­کند. بنابراین، آنها شاخص SNPI را به عنوان یک شاخص مناسب برای انتخاب ژنوتیپ هایی با عملکرد بالا و پایدار معرفی کردند.

به­منظور بررسی کاراتر تحمل به یخ­زدگی ژنوتیپ­ها با استفاده از تمام شاخص­های مختلف تحمل به یخ­زدگی (جدول 4) به­طور همزمان، از شاخص انتخاب ژنوتیپ ایده­آل (SIIG) استفاده شد (جدول 5). شاخص SIIG،  بر مبنای ۱۳ شاخص تحمل به یخ­زدگی جدول 4، شامل TOL، SSI، MP، GMP، STI، HM، %R، YI، YSI، RDI، ATI، SSPI و SNPI محاسبه شد (جدول 5). در واقع این روش نتایج شاخص­های مختلف تحمل به خشکی را ادغام نموده و تبدیل به یک شاخص واحد می­نماید و کارایی تصمیم گیری را افزایش می­دهد (زالی و همکاران، 2015). از آن جایی که میزان تغییرات این شاخص بین صفر و یک می­باشد، هر چه مقدار SIIG برای ژنوتیپی به یک نزدیکتر باشد، آن ژنوتیپ از تحمل به تنش بالاتری برخوردار است و هر چه مقدار SIIG برای ژنوتیپی به صفر نزدیکتر باشد، ژنوتیپ مورد بررسی نسبت به یخ­زدگی حساس­تر است. در واقع به کمک شاخص SIIG، محقق تصمیم نهایی را در انتخاب بهترین و ضعیف­ترین ژنوتیپ­ها از نظر تحمل به تنش می­گیرد.

بر اساس شاخص SIIG، ژنوتیپOperaبا بیشترین مقدار SIIG (0.837) متحمل­ترین ژنوتیپبه تنش بود (جدول 5). بعد از آن ژنوتیپ­هایL963، Okapi، Talaye، L1008 و SLM046 به ترتیب با مقدار SIIG ، 0.643، 0.593، 0.538، 0.518 و 0.503، متحمل­ترین ژنوتیپ­ها به یخ­زدگی در شرایط این تحقیق بودند. از طرفی، ژنوتیپNima با کمترین مقدارSIIG(0.313)، حساس­ترین ژنوتیپ­ به یخ­زدگی بود و ژنوتیپ­هایKH4، L1009، Ahmadi، KR18 و Nafis به ترتیب با مقدار کم SIIG، 0.375، 0.378، 0.403، 0.409 و 0.412 در مرتبه بعدی از نظر حساسیت به خشکی قرار داشتند. سایر ژنوتیپ­ها نیز در حدفاصل این دو دسته از ژنوتیپ­ها قرار گرفتند (جدول 5).

ژنوتیپKR18 در هر دو شرایط بدون تنش و تنش یخ­زدگی دارای عملکرد ضعیف بود، اما ژنوتیپ­هایOpera، L957 و KS7 در هر دو شرایط تنش و بدون تنش دارای عملکرد بالاتر از متوسط کل بودند. بنابراین، این ژنوتیپ­ها از بهترین ژنوتیپ­ها هم از نظر عملکرد در هر دو شرایط نرمال و تنش و هم از نظر تحمل به تنش بودند (جدول 4). به این ترتیب، برای انتخاب ژنوتیپ­ها از نظر تحمل به یخ­زدگی باید علاوه بر شاخص­های تحمل به یخ­زدگی، به عملکرد ژنوتیپ­ها در هر دو شرایط تنش و بدون تنش هم توجه کرد. از این رو، برای انتخاب بهترین ژنوتیپ­ها از نمودار سه بعدی (شکل ۱) بر مبنای عملکرد در شرایط بدون تنش (Yp)، عملکرد در شرایط تنش (Ys)و شاخصSIIG (به عنوان نماینده شاخص­های تحمل به یخ­زدگی) استفاده شد.

بر مبنای نمودار سه بعدی (شکل ۱)، ژنوتیپ­G2با عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط بدون تنش و تنش و نیز مقدار SIIG بالا، جزء متحمل­ترین ژنوتیپ­ها با عملکرد بالا بودند و در گروه A قرار گرفت و همچنین ژنوتیپ­هایG16، G20 و G8 با عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط بدون تنش و تنش و نیز مقدار SIIGمتوسط در گروه A قرار گرفتند. ژنوتیپ­هایG17 و G9 با وجود داشتن مقدار کم شاخص SIIG دارای عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط تنش و بدون تنش بودند. این مطلب نشان داد که هر چند این ژنوتیپ­ها دچار کاهش عملکرد زیادی در شرایط تنش شدند، ولی باز هم عملکرد آنها در شرایط تنش از متوسط کل بیشتر بود که این مطلب بیانگر پرمحصول بودن این ژنوتیپ­ها و مناسب بودن آنها برای مناطقی است که با تنش انتهای فصل مواجه نمی­شوند. البته حتی اگر در این مناطق گیاه دچار تنش انتهای فصل شود این ژنوتیپ­ها می­توانند عملکرد قابل قبولی تولید کنند. ژنوتیپ­هایG7، G10، G13، G11، G15، G18، G19 و G1 با عملکرد پایین­تر از متوسط کل در هر دو شرایط تنش و بدون تنش و نیز مقدار SIIG کم، از ژنوتیپ­های ضعیف و حساس به یخ­زدگی بودند و در گروه D قرار گرفتند. ژنوتیپ­های گروهB شامل ژنوتیپ­هایG6، G12 و G14 با عملکرد بالا در شرایط بدون تنش و عملکرد پایین تر از متوسط کل در شرایط تنش و مقدار شاخص SIIG پایین، جزء ژنوتیپ­های حساس به خشکی بودند. ژنوتیپ­هایG3 و G4 در گروه C قرار گرفتند. این ژنوتیپ­ها دارای عملکرد پایین در شرایط بدون تنش و عملکرد بالاتر از متوسط کل در شرایط تنش بودند و با مقدار بالایSIIG جزء متحمل­ترین ژنوتیپ­ها به تنش یخ­زدگی شناخته شدند. در واقع این ژنوتیپ­ها مساعد مناطق با تنش انتهای فصل هستند (شکل 1).

نجفی میرک و همکاران (2018) از شاخص SIIG به­منظور ادغام روش­های مختلف تجزیه پایداری ناپارامتری در گندم دوروم استفاده نمودند و با استفاده از شاخص SIIG و عملکرد، در یک نمودار دو بعدی توانستند ژنوتیپ­های پایدار با عملکرد بالا را معرفی نمایند. در تحقیقی دیگر یاقوتی­پور و همکاران (2017) از شاخص SIIG به­منظور ادغام شاخص­های مختلف تحمل به خشکی در گندم نان استفاده نمودند و بیان داشتند که شاخص SIIG یک روش ترکیبی جدید و کارا در انتخاب موثرتر ژنوتیپ­های مطلوب می­باشد. زالی و همکاران (2016) صفات مختلف تحمل به خشکی را با استفاده از شاخص SIIG ادغام نموده و بیان نمودند که شاخص SIIG با ادغام صفات یا شاخص­های مختلف، انتخاب ژنوتیپ­های مطلوب را مؤثرتر انجام می­دهد. زالی و همکاران (2015) از شاخص SIIG به­منظور ادغام روش­های مختلف تجزیه پایداری پارامتری و ناپارامتری در کلزا استفاده نمودند. آنها شاخص SIIG را روشی مناسب به­منظور ادغام صفات مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی و همچنین سایر شاخص­های تجزیه پایداری معرفی نمودند. رمزی و همکاران (2018) از شاخص SIIG به­ منظور برررسی تحمل لاین­های پیشرفته گندم دوروم تحت شرایط تنش آلومینیوم استفاده نمودند و بیان نمودند که در استفاده از شاخص تحمل Ti (مقدار صفت در سطح تنش تقسیم بر مقدار صفت در سطح شاهد) به دلیل وجود Tiهای مختلف بر اساس صفات متفاوت تصمیم­گیری روی لاین­های حساس و متحمل کار راحتی نیست. در صورتی­که، با جمع این شاخص­ها در قالب یک شاخص تحت عنوان شاخص SIIG کار تصمیم­گیری راحت­تر می­شود.

ضرایب همبستگی بین شاخص­های تحمل به سرما و عملکرد در شرایط کشت نرمال و کشت تاخیری در جدول 6 نشان داده شده است. همبستگی عملکرد در شرایط کشت نرمال (Yp) با شاخص­های TOL، MP، GMP، STI، HM، ATI، SSPI، SNPI و YI مثبت و معنی­دار بود. همچنین عملکرد تحت شرایط تنش (Ys) با شاخص­های MP، GMP، STI، HM، SNPI و SIIG همبستگی مثبت و معنی­داری داشت. شاخص­هایی که در هر دو آزمایش دارای همبستگی بالایی با عملکرد دانه باشند، به عنوان بهترین شاخص معرفی می­شوند زیرا این شاخص­ها قادر به جدا کردن و شناسایی ژنوتیپ­ها با عملکرد بالا در هر دو محیط می­باشند(فرشادفر،1997). با توجه به جدول 6، ملاحظه می­شود که شاخص­های MP، GMP، STI، HM و SNPI می­توانند به عنوان بهترین شاخص­ها، جهت دستیابی به ارقام پر محصول در هر دو شرایط تنش و بدون تنش به کار روند. ماهاجان وتیوجان(2005) نیزدرمطالعه­ای بیان کردند که بین سه شاخص GMP، MP،  STI با عملکرد دانه همبستگی بالایی در هردومحیط تنش وبدون تنش خشکی وجود دارد. در پژوهش موسوی و همکاران (2012) روی گیاه کلزا، همبستگی عملکرد در شرایط کشت نرمال و شرایط تنش با شاخص­های STI، GMP  و MP مثبت ومعنی­دار بود و همچنین عملکرد تحت شرایط بدون تنش با شاخص­های GMP، STI، TOL و MP همبستگی معنی­داری را نشان داد .همبستگی عملکرد تحت تنش با شاخصSSI منفی ومعنی­دا ربود. در نتیجه شاخص­هایGMP ,STI ,MP به عنوان بهترین شاخص­ها می­توانند جهت دستیابی به ارقام پرمحصول در هر دو شرایط محیطی به کار روند. فرناندز(1992) با استفاده از نتایج همبستگی بین شاخص­هایTOL، MP، SSI باYp وYsنتیجه گرفت کهSTI شاخص عملکرد بالقوه وتحمل به تنش می­باشد.در پژوهش درگاهی و همکاران (2011) روی ارقام کنجد، شاخص­های STI، GMP، MP و HARM همبستگی مثبت و معنی­داری با یکدیگر و با عملکرد در هر دو شرایط تنش خشکی و بدون تنش نشان دادند. در تحقیق  فلاحی و همکاران (2012)، Yp و Ys همبستگی مثبت و معنی­داری با شاخص­های MP، STI، GMP، SSI، TOL و HM داشتند (به جز Ys که همبستگی منفی با شاخص­های SSI و TOL داشت). شاه مرادی و زهراوی (2016) نیز نتایج مشابهی گزارش کردند.

 

 

 

جدول 5-شاخص انتخاب ژنوتیپ ایده­آل(SIIG) بر مبنای شاخص­های مختلف تحمل به یخ زدگی و فواصل از ژنوتیپ­های ایده­آل(d+) وغیرایده­آل (d-)

 

رتبه

SIIG

d+

d-

ژنوتیپ ها

Gen. no.

6

503/0

875/0

886/0

SLM046

G1

1

837/0

258/0

328/1

Opera

G2

2

643/0

640/0

153/1

L963

G3

3

593/0

771/0

123/1

Okapi

G4

19

313/0

160/1

529/0

Nima

G6

18

375/0

192/1

716/0

KH4

G7

4

538/0

740/0

861/0

Talaye

G8

10

480/0

868/0

800/0

L957

G9

16

403/0

099/1

743/0

Ahmadi

G10

15

409/0

177/1

815/0

KR18

G11

17

378/0

012/1

616/0

L1009

G12

11

478/0

877/0

804/0

Zarfam

G13

14

412/0

936/0

657/0

Nafis

G14

13

422/0

123/1

821/0

HW101

G15

7

499/0

779/0

775/0

Licord

G16

9

482/0

026/1

954/0

KS7

G17

8

489/0

962/0

920/0

L14

G18

12

462/0

039/1

894/0

SW101

G19

5

518/0

757/0

813/0

L1008

G20

 

 

 

 

شکل 1- نمودار سه بعدی انتخاب ژنوتیپ­های متحمل به سرما با استفاده از Yp(عملکرد در شرایط نرمال) و

Ys(عملکرد در شرایط کشت تاخیری) در مقابل شاخص SIIG

 

 

نتیجه­گیری کلی

در مجموع نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که بیشترین عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) در شرایط بدون تنش به ترتیب در ژنوتیپ­های KS7، L957، Nima، Opera و Nafis و کمترین عملکرد دانه به ترتیب در ژنوتیپ­های KR18، SW101، HW101، L14 و Okapi مشاهده گردید. در شرایط تنش یخ­زدگی (Ys) نیز بیشترین عملکرد دانه به ترتیب مربوط به ژنوتیپ­های Opera، KS7، L957، L963 و Licord و کمترین عملکرد دانه به ترتیب متعلق به ژنوتیپ­های KR18، KH4، HW101، Ahmadi وSW101 بود.علاوه بر این ژنوتیپ­های Opera، Licord، L1008 و Talaye با داشتن عملکرد بالاتر از متوسط کل در هر دو شرایط بدون تنش و تنش، به عنوان ژنوتیپ­های متحمل به یخ­زدگی شناخته شدند.

همچنین نتایج حاکی از آن بودند که ژنوتیپ Opera با بیشترین مقدار SIIG از متحمل­ترین ژنوتیپ­ها و ژنوتیپ Nima با کمترین مقدار SIIG از حساس­ترین ژنوتیپ­ها به تنش یخ­زدگی بودند. شاخص انتخاب ژنوتیپ ایده­آل (SIIG) نیز به عنوان یک مدل گزینش گر می­تواند برای انتخاب ایده­آل­ترین ژنوتیپ­ها مورد استفاده قرار گیرد.

 

سپاسگزاری

     بدینوسیله از ریاست محترم بخش دانه های روغنی موسسه تحقیقات اصلاح نهال و بذر از بابت تهیه بذور ژنوتیپ­های کلزا صمیمانه سپاسگزاری می گردد.



[1]TOL = Tolerance Index

[2]MP = Mean Productivity

[3]Stress Tolerance Index

[4]GMP = Geometric Mean Productivity

[5]SSI = Stress Susceptibility Index

[6]RDI = Relative Drought Stress

[7]ATI = Abiotic Tolerance Index

[8]SSPI = Stress Susceptibility Percentage Index

[9]SNPI = Stress and Non-Stress Production Index

[10]MSTI = Modified Stress Tolerance Idex

[11]YI = Yield index

[12]SIIG = Selection Ideal Index Genotype

Al-Barrak KhM, 2006. Irrigation interval and nitrogen level effects on growth and yield of canola (Brassica napus L.). Scientific Journal of King Faisal University, 7(1): 87-102.
Amir Ghasemi T, 2002. Freezing of plants (frost, damage and prevention).Publication of Ayandegan.(In Persian).
Amiri-Oghan H, Moghaddam M, Ahmadi MR and Davari SJ, 2004. Gene action andheritability of drought stress tolerance indices in rapeseed (Brassica napus). Iranian Journal of Agricultural Science, 35(1): 73-83. (In Persian).
Barranco D and Ruiz N, 2005.Frost tolerance of eight olive cultivars.  Horticultural Science, 40: 558–560.
Bouslama M and Schapaugh WT, 1984. Stress tolerance in soybean. Part 1: Evaluation of threescreening techniques for heat and drought tolerance. Crop Science, 24: 933-937.
Burbulis N, JonytieneV, Blinstrubiene A, Kupriene R, Liakas V and Vaguseviciene I, 2012. Cold tolerance of Brassica napus L. as influenced by weather conditions during wintering. Journal of Food, Agriculture and Environment, 10: 277-280. 
Choukan R, Taherkhani T, Ghannadha MR and Khodarahmi M, 2006. Evaluation of droughttolerance in grain maize inbred lines using drought tolerance indices.  Iranian Journal of Agricultural Science, 8(1): 79-89. (In Persian).
Dargahi Y, Asghari A, Shokrpour M, Rasulzadeh A, Garib Eshgi A and Shiri MR, 2011. Evaluation of water stress tolerance in sesame varieties based ontolerance indices. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 21(3): 120-133.
Falahi HA, Alat Jafarbay J and Seydi F, 2012.Evaluation of drought tolerance in durum wheatgenotypes using drought tolerance indices. Seed and Plant Improvement Journal, 27(1): 15-22.(In Persian).
Farshadfar A, 1997. Methodology of plant breeding.Publication of Razi University.(In Persian).
Fernandez GCJ, 1992. Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. In: Kuo C. G.(Ed.). Adaptation of food crops to temperature and water stress. Shanhua: Asian Vegetable Researchand Development Center, Taiwan. Publication No. 93-410. pp: 257-270.
Fischer RA and Maurer R, 1978.Drought resistance in spring wheat cultivars. Part 1: Grain yieldresponse. Australian Journal of Agricultural Research, 29: 897-912.
Fischer RA and Wood T, 1979. Drought resistance in spring wheat cultivars ІІІ. Yield associationwith morphological traits. Australian Journal of Agricultural Research, 30: 1001-1020.
Flakelar CL, Luckett DJ, Howitt JA, Dorana G, Prenzler PD, 2015. Canola (Brassica napus) oil from Australian cultivars shows promising levels of tocopherols and carotenoids, along with good oxidative stability. Journal of Food Composition and Analysis,42: 179-186.
Gavuzzi P, Rizza F, Palumbo M, Campaline RG, Ricciardi GL and Borghi B, 1997.Evaluation of field and laboratory of drought and heat stress in winter cereals. Canadian Journal ofPlant Science, 77: 523-531.
Ghasemi Golazani K and Lotfi R, 2014.Cold stress in plants.Publication of Tabriz University. (In Persian).
Hejazi A, 2001. Rapeseed cultivation (planting-holding-harvesting).Publication of Rozaneh (In Persian).
Levitt J, 1980. Responses of Plants to Environmental Strees. Vol. II.Water, Radiation, Salt and Other Stresses (2nd Edition). Academic Press. NewYork, USA.
Mahajan S and Tutejan N, 2005. Cold, salinity and drought stresses: An overview. Archives of Biochemistry and Biophysics, 444: 139-158.
Mirfakhraee N, Moghaddam M, Aharizad S and Razban Haghighi A, 2009.Evaluation of Vicia dasycarpa genotypes under drought stress conditions.Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 2(1): 134-141.
Mohammadi M, Karimizadeh R and Abdipour M, 2011.Evaluation of drought tolerance in breadwheat genotypes under dryland and supplemental irrigation conditions. Australian Journal of Crop Science, 5(4): 487-493.
Mohseni M, Mortazavian SMM, Ramshini HA and Foghi B, 2015.Evaluation of droughttolerance in some wheat genotypes based on selection indices.  Iranian Journal of Field Crops Research, 13(3): 524-542. (In Persian).
Moosavi A, Ali Zadeh B, Kodarahmi M and Mostafavi Kh, 2012.Investigation of cold resistance in winter canola (Brassica napus L.) cultivars in field condition. Iranian Journal of Agronomy and Plant Breeding, 8(3): 29-37. (In Persian).
Moosavi SS, Yazdi Samadi B, Naghavi MR, Zali AA, Dashti H and Pourshahbazi A, 2008.Introduction of new indices to identify relative drought tolerance and resistance in wheatgenotypes. Desert Journal, 12: 165-178.
Naderi A, Akbari Moghaddam H and Mahmoodi K, 2014.Evaluation of bread wheat genotypesfor terminal drought stress tolerance in south-warm regions of Iran. Seed and Plant Improvement Journal, 29(3): 6101-616. (In Persian).
Naeemi M, Akbari GhA, Shirani-Rad AH, Modares Sanavi SAM, Sadat-Noori SA andJabari H, 2008. Evaluation of drought tolerance in different canola cultivars based on stress evaluation indices in terminal growth duration. European Journal of Cancer Prevention, 1(3): 83-98.
Najafi Mirak T, Dastfal M, Andarzian B, Farzadi H, Bahari M and Zali H, 2018. Stability analysis of grain yield of durum wheat promising lines in warm and dry areas using parametric and non-parametric methods.Journal of Crop Production and Processing, 8(2): 79-96. (In Persian).
Ort, DR, 2002. Chilling-induced limitations on photosynthesis in warm climate plants: contrasting mechanisms. Environmental Control in Biology, 40: 7-18.
Ramzi E, Asghari A, Khomari S and Chamanabad HM, 2018. Investigation of durum wheat (Triticum turgidum L. subsp. Durum Desf) lines for tolerance to aluminum stress condition. Journal of Crop Breeding, 10(25): 63-72. (In Persian).
Rosielle AA and Hamblin J, 1981.Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environment. Crop Science, 21: 943-946.
Shahmoradi Sh and Zahravi M, 2016.Evaluation of drought tolerance in barley (Hordeum vulgare L.) germplasm from warm and dry climates of Iran. Seed and Plant Improvement Journal, 32(2): 181-200.(In Persian).
Siosemardeh A, Ahmadi A, Poustini K and Mohammadi V, 2006. Evaluation of drought
resistance indices under various environmental conditions. Field Crops Research, 98: 222-229.
Yagoutipour A, Farshadfar E and Saeedi M, 2017.Assessment of durum wheat genotypes for drought tolerance by suitable compound method.Environmental Stress in Crop Sciences, 10(2): 247-256. (In Persian).
Yousofi M and Rezaei AM, 2008.Assessment of drought tolerance in different breeding lines ofwheat (Triticum aestivum L.). Journal of Science and Technology of Agriculture and NaturalResources, 42(11): 113-122. (In Persian).
Zali H, Sofalian O, Hasanloo T, Asghari A and Hoseini SM, 2015.Appraising of droughttolerance relying on stability analysis indices in canola genotypes simultaneously, using selectionindex of ideal genotype (SIIG) technique: Introduction of new method.  Biological Forum-an International Journal, 7(2): 703-711.
Zali H, Sofalian O, Hasanloo T, Asghari A and Zeinalabedini M, 2016.Appropriate strategiesfor selection of drought tolerant genotypes in canola. Journal of Crop Breeding, 78(20): 77-90. (In Persian).