بررسی رشد و برخی خصوصیات گندم رقم الوند در شرایط کم‌آبیاری و محلول‌پاشی پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زراعت و اصلاح نباباتات- دانشکده کشاورزی- دانشگاه یاسوج

2 گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج

3 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج

چکیده

چکیده
به منظور بررسی اثر کم­آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات بر برخی صفات فیزیولوژیک گندم زمستانه(Triticum aestivum L.) رقم الوند، آ‌زمایشی به صورت اسپلیت پلات در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در سال زراعی 88-1387 در ایستگاه تحقیقاتی کشاورزی و منابع طبیعی یاسوج اجرا شد. فاکتور اصلی شامل رژیم آبیاری در سه سطح (آبیاری کامل، قطع آبیاری از ابتدای ظهور ساقه تا مرحله ظهور سنبله و قطع آبیاری از مرحله ظهور سنبله تا انتهای دوره رشد گیاه) و فاکتور فرعی شامل کاربرد پنج سطح کودی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات به مقادیر صفر(محلول‌‌پاشی فقط با آب به عنوان شاهد)، 3، 6، 9 و 12 کیلوگرم در هکتار KH2PO4 به صورت محلول­پاشی برگی بود. نتایج نشان داد که اثر رژیم­های مختلف آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات بر کلیه صفات مورد بررسی معنی‌دار بود. همچنین برهمکنش رژیم آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات بر صفات شاخص­های رشد و عملکرد دانه معنا­دار بود. تنش خشکی سبب کاهش غلظت کلروفیل و غلظت فسفر برگ پرچم و افزایش غلظت پرولین و قندهای محلول برگ پرچم و  پروتئین دانه شد. محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات نیز سبب افزایش غلظت فسفر، پرولین و قندهای محلول برگ پرچم و پروتئیندانه گردید. محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات تنها در شرایط تنش خشکی باعث بهبود شاخص­های رشد و عملکرد دانه  شد و در شرایط آبیاری کامل بین سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات تفاوت معنا­دار مشاهده نشد.
 


 

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Assessment of Growth and Some Characteristics of Wheat Cultivar of Alvand Under Deficit Irrigation and Foliar Application of Potassium di-Hydrogen Phosphate

نویسندگان [English]

  • Shahrokh Jahanbin 1
  • Masoud Vafapour 2
  • Alireza Yadavi 3
  • Yaghoob Behzadi 2
چکیده [English]

Abstract
In order to study the effect of deficit irrigation and foliar application of potassium di-hydrogen phosphate on physiological characteristics of winter wheat (Triticum aestivum L.) cultivar Alvand, a split- plot experiment in a randomized complete blocks design with three replications was conducted in 2008- 2009 season at the Yasooj Agriculture Research Station and Natural Resources.Main plots consisted of three irrigation regimes (full irrigation, cut of irrigation at the beginning of stem rise to the heading and cut of irrigation of heading stage to the end of the growth period), and subplots consisted of five level of foliar application of potassium di-hydrogen phosphate as the zero (foliar application only with water as control), 3, 6, 9 and 12 kg.ha-1 KH2PO4 as foliar spraying. The results showed that the effects of irrigation regimes and potassium di-hydrogen phosphate treatments on all traits were significant. The interaction of irrigation and foliar application of potassium di-hydrogen phosphate on growth and yield traits were significant. Drought stress reduced leaf chlorophyll concentration and phosphorus content, and increased leaf proline and soluble sugar and protein content in grain.potassium di-hydrogen phosphate treatments increased phosphorus, proline and soluble sugars of flag leaf and protein content of seed. Foliar application of potassium di-hydrogen phosphate only under drought stress conditions improves grain yield and growth indicators and in the condition of full irrigation did not observed the significant difference between the levels of foliar application of potassium di-hydrogen phosphate.
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Drought Stress
  • Foliar Application
  • LAI
  • Potassium di-hydrogen Phosphate
  • Proline

اصل مقاله

مقدمه

خشکی یکی از مهم­ترین عوامل تنش­زای محیطی و محدود کننده تولید محصولات زراعی از جمله گندم در دنیا و ایران است.بالا بودن میزان تعرق، محدودیت منابع آبی و سایر عوامل، مطالعه در مورد اثرهای تنش خشکی و انتخاب ارقام مقاوم به آن را اجتناب ناپذیر نموده است (خدابنده 1369). اثرات تنش خشکی در مراحل مختلف رشد و نمو گیاه متفاوت بوده و توسط محققان مختلفی مورد مطالعه قرار گرفته است. گالشی و مشایخی (1375) مرحله تشکیل ریشه­های اصلی و برخی مراحل خوشه رفتن گندم تا اوایل پر شدن دانه را به کمبود آب حساس می­دانند و در حالی که عبدمیشانی و جعفری شبستانی (1365) مراحل ساقه رفتن تا گلدهی را به کمبود آب حساس می­دانند. در مطالعه­ای دیگردی و اینتالوپ (1970) مرحله ساقه رفتن حساس­تر از مرحله گلدهی و خمیری دانه به کمبود آب گزارش دادند. نهایتا در این رابطه چیما و همکاران (1973) اظهار داشتند که  کمبود آب در خاک به هر شکلی که واقع گردد باعث می­شود نفوذ ریشه و گسترش آن در خاک محدود ­شود. کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی را می­توان به کاهش سطح برگ گندم و نهایتاً کاهش جذب نور و شدت فتوسنتز نسبت داد. قابلیت دسترسی پتاسیم برای گیاهان با کاهش محتوای آب خاک کاهش می‌یابد که در نتیجه کاهش تحرک پتاسیم در شرایط تنش خشکی است (کوچنباچ و همکاران 1986). همچنین در مناطق خشک خاک‌ها اغلب به علت آهکی بودن و pH قلیایی و کمی مواد آلی، فسفر قابل جذب پایینی دارند و تثبیت فسفر در این خاک‌ها شدید است (پینکرتون و سیمپسون 1986). کاربرد خاکی مواد غذایی تحت شرایطی که آب قابل دسترس کم است در افزایش جذب و انتقال مواد غذایی به شاخ و برگ گیاه همیشه مؤثر نیست، در چنین شرایطی کاربرد کودها در خاک در نتیجه افزایش شوری محلول خاک می‌تواند مضر باشد و استفاده از روش محلول‌پاشی شاخ و برگ گیاه مفیدتر از کاربرد خاکی مواد غذایی برای بهبود شرایط تغذیه‌ای گیاه است (مارشنر 2012). موسالی و همکاران (2006) گزارش کردند که محلول­پاشی فسفر در مراحل پایانی رشد باعث افزایش میزان محصول در گندم زمستانه شد. سینگ و همکاران (2006) مشاهده کردند که همبستگی زیادی بین درصد فسفر برگ و سرعت ظهور برگ­ها در شرایط تنش خشکی وجود دارد. گیاهان در شرایط محیطی متفاوت مواد محلول سازگار با وزن مولکولی کم را تجمع می­دهند که شامل اسیدهای آمینه، قندها و بتائین می­باشد. علاوه بر این، برخی مواد محلول معدنی بخش مهمی از مواد محلول اسمزی فعال داخل سلول را تشکیل می­دهند(باجی و همکاران 2001). مواد محلول سازگار با واکنش­های عادی بیوشیمیایی سلول تداخل ندارند و به عنوان محافظان اسمزی در طی تنش اسمزی عمل می­کنند. در بین مواد محلول شناخته شده احتمالا پرولین گسترده­ترین نوع آنها است و به نظر می­رسد تجمع آنها در فرآیند سازگاری به تنش خشکی در بسیاری از گلیکوفیت­ها دخالت دارند(سودهاکار و همکاران 1993). سینگ و همکاران (2006) تجمع پرولین را با توانایی گیاه برای زنده ماندن در شرایط کمبود آب مرتبط دانستند. مایتی و همکاران (2000) گزارش کردند که میزان پرولین در زمان تنش خشکی در برگ­های برخی از گیاهان زراعی افزایش می­یابد. آن‌ها همچنین اظهار داشتند که افزایش پروین یکی از مکانیسم­های سازگاری در گیاهان در هنگام بروز تنش خشکی است. فسفر نقش بسیار مهمی در سنتز لیپید­ها و پروتئین­ها در گیاه دارد (تمیز و زایگر 1991).تالوت و همکاران (2006) مشاهده کردند که در شرایط تنش خشکی میزان کلروفیل و کاروتنوئید­ها کاهش می­یابند. سانچز و فانگمییر (2001) گزارش کردند که تنش خشکی تخریب کلروفیل a را در گندم پاییزه افزایش می­دهد و سبب کاهش میزان کلروفیل کل می­شود. لیچ و هملیرز (2001) نیز گزارش کردند که محلول­پاشی فسفر باعث افزایش غلظت فسفر در برگ­های گندم شد. گیونتا و همکاران (1995) بیان کردند که تنش خشکی حداکثر مقدار سطح برگ را در گندم کاهش می­دهد؛ آنها اظهار داشتند ارقامی که کمترین کاهش در سطح سبز برگ خود را تحت شرایط تنش نشان می­دهند، مقاومت بیشتری نسبت به تنش خشکی دارند. همچنین واکنش سطح برگ گیاه نسبت به فسفر بسیار حائز اهمیت است؛ چرا که سطح برگ بیشتر به معنی دریافت تشعشع بیشتر و افزایش ساخته شدن مواد فتوسنتزی است. از آن­جایی­که فسفر نقش فعالی در سیستم­های انتقال انرژی و فتوسنتز ایفا می­کند، لذا می­تواند بر سرعت رشد محصول نیز اثر زیادی داشته باشدلازم به ذکر است که محققین متعددی اثر مقادیر مختلف فسفر را بر روی مقاومت به خشکی در گیاهان مختلف مورد مطالعه قرار داده اند از آن جمله، مورگان (2003) مشاهده کرد که کاربرد 37 کیلوگرم فسفر در هکتار در مقایسه با عدم استفاده از فسفر در شرایط تنش و تبخیر زیاد باعث افزایش سطح برگ و ماده خشک کل در گندم شد. سینگ و سال (2000) گزارش کردند که افزایش فسفر باعث بالا رفتن میزان تحمل گندم به خشکی شد. افزایش فسفر باعث افزایش تجمع کل ماده خشک گیاهی در شرایط تنش آبی می‌شود (رودریگرز و همکاران 1996 و جونز و همکاران 2003).

با توجه به موارد فوق و همچنین نقش بسیار مهم فسفر و پتاسیم در تولید و مقاومت به خشکی محصولات زراعی، هدف از این پژوهش تعیین اثر تنش خشکی و محلول­پاشی فسفات پتاسیم بر رشد و برخی صفات فیزیولوژیک گندم زمستانه می­باشد.

 

مواد و روش‌ها

این آزمایش در سال زراعی 88-1387 در مزرعه تحقیقات کشاورزی واقع در چم­خانی شهرستان بویراحمد در فاصله 13 کیلومتری غرب یاسوج با مشخصات جغرافیایی 51 درجه طول شرقی و 30 درجه عرض شمالی با ارتفاع 1732 متر از سطح دریا به صورت اسپلیت پلات در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار روی گیاه گندم رقم الوند (Triticum aestivum L.) اجرا شد. کرت­های اصلی شامل سه رژیم آبیاری شاهد (آبیاری کامل)، تنش خشکی در مرحله رشد رویشی (قطع آبیاری از ابتدای ظهور ساقه تا مرحله ظهور سنبله (کد 0/3 تا 0/5 زیداکس)) و تنش خشکی در مرحله رشد زایشی (قطع آبیاری از مرحله ظهور سنبله تا انتهای دوره رشد گیاه (کد 0/5 تا 0/9 زیداکس) و کرت­های فرعی شامل پنج سطح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات (به مقادیر 0، 3، 6، 9 و 12 کیلوگرم در هکتار KH2PO4) بودند. تیمارهای محلول­پاشی در دو مرحله و به نسبت مساوی، در مرحله تشکیل دومین گره در ساقه و مرحله پایان گلدهی  اعمال شدند. برای اعمال تیمارهای محلول‌پاشی در هر مرحله محلول‌پاشی شاخ و برگ گیاهان در هر مترمربع سطح کرت‌های فرعی به ترتیب یک لیتر از محلول با غلظت‌های 0، 15/0، 3، 5/4، 6 گرم پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هر لیتر آب مقطر استفاده گردید.  کاشت در 20 آبان ماه صورت گرفت. اولین آبیاری بلافاصله بعد از کاشت بذر صورت گرفت، آبیاری­ها تا زمان مرحله دو تا سه برگی هر چهار روز یک بار و در هرمرتبه ارتفاع  آب به میزان حدود 6 سانتیمتر  و پس از آن بر اساس شرایط جوی و استفاده از تشتک تبخیر کلاس A هر 7 تا 12 روز یک بار و در هر مرتبه ارتفاع  آبیاری آب به میزان حدود 12 سانتیمتر در سطح هر کرت اصلی در تیمارهایی که تحت تنش خشکی نبودند انجام گردید. ابعاد کرت­های آزمایشی 5/2 در 4 متر، فاصله بین ردیف­های کاشت 15 سانتی­متر و فاصله بین کرت­های فرعی 50 سانتی­متر و فاصله بین کرت­های اصلی 3 متر در نظر گرفته شد. کاشت بذور توسط دستگاه خطی­کار به میزان 160 کیلوگرم بذر در هکتار بود. بافت خاک محل آزمایش لومی ‌رسی با هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک 568/0 دسی‌ زیمنس بر متر بود.  خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در جدول 1 نشان داده شده است. هدایت الکتریکی آب آبیاری 372/0 دسی‌زیمنس بر متر بود. جهت تجزیه رشد، در فواصل زمانی هر 15 روز یکبار وزن خشک گیاه و سطح برگ آن اندازه‌گیری شد و با استفاده از روابط ریاضی شاخص‌های رشد محاسبه گردید. سطح برگ با استفاده از دستگاه اندازه­گیری سطح برگ مدل ADC-AM100 برآورد شد. نمونه­برداری اول یک ماه بعد از کاشت صورت گرفت و نمونه­برداری­های بعدی با فواصل هر 15 روز یکبار تا مرحله بلوغ صورت پذیرفت. مقدار پرولین آزاد و قندهای محلول برگ پرچم با استفاده از روش پاکوئین و لچاژر (1997) در مرحله گرده­افشانی اندازه‌گیری شد. میزان پروتئین دانه به روش هضمی با استفاده از دستگاه کجلدال خودکار (مدل تکاتور 1030) وتعیین مقدار نیتروژن و استفاده از ضریب 25/6 و با روش امامی (1375) اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری فسفر برگ پرچم از روش رنگ ‌سنجی (رنگ زرد مولیبدات – وانادات) و دستگاه اسپکتروفتومتر به روش امامی (1375) استفاده شد و مقدار کلروفیل برگ پرچم با روش پیشنهادی آرنون (1949) اندازه‌گیری شد. عملیات برداشت نهایی برای کلیه‌ی تیمارها زمانی صورت گرفت که تمام سنبله­های هر کرت به رنگ زرد درآمدند. برای این منظور، پس از حذف چهار خط حاشیه هر کرت و 50 سانتی­متر از هر طرف کرت، سطحی معادل 5/1 مترمربع جهت مقایسه‌ی عملکرد برداشت گردید. داده­ها توسط نرم­افزار SAS مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت و میانگین داده­ها براساس آزمون حداقل تفاوت معنی­دار (LSD) در سطح احتمال خطای 5 درصد مقایسه شدند.


 

جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش

عمق نمونه برداری(سانتیمتر)

درصد اشباع

pH  خاک

کربن آلی (درصد)

نیتروژن کل (درصد)

فسفر قابل جذب (قسمت در میلیون)

پتاسیم قابل جذب  (قسمت در میلیون)

رس (درصد)

سیلت (درصد)

شن (درصد)

بافت خاک

0 -30

7/52

5/7

251/1

157/0

4/17

356

35

45

20

لومی رسی

 


نتایج و بحث

          نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر رژیم آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات بر میزان پرولین و قندهای محلول برگ پرچم و درصد پروتئین دانه گندم معنا­دار بود، ولی برهمکنش رژیم آبیاری و سطوح مختلف محلول­پاشی برای این صفات معنا­دار نبود (جدول2). بیشترین میزان پرولین و قندهای محلول برگ پرچم و درصد پروتئین دانه در رژیم تنش خشکی در مرحله رشد زایشی (قطع آبیاری از مرحله ظهور سنبله تا انتهای مرحله رشد گیاه) و کمترین آنها در رژیم آبیاری کامل مشاهده شد (جدول3). همچنین با محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات، میزان پرولین و قندهای محلول برگ پرچم و درصد پروتئین دانه افزایش یافت. البته بین تیمارهای محلول­پاشی 6، 9 و 12 کیلوگرم ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هکتار تفاوت معنا­داری مشاهده نشد (جدول3). ثقه­السلامی و همکاران (2005) با بررسی اثر تنش خشکی در مراحل مختلف رشد ارزن معمولی بیان کردند که تنش خشکی در مراحل رشد در مقایسه با شاهد سبب افزایش میزان قندهای محلول برگ گردید و همچنین میزان پرولین برگ و پروتئین دانه به طور معنا­داری تحت اثر تنش خشکی قرار گرفته و افزایش پیدا کردند. در واقع افزایش پرولین و قند­هایمحلول در زمان بروز تنش خشکی نوعی سازگاری گیاه جهت تنظیم فشار اسمزی برگ، برای جلوگیری از تعرق بیشتر و افزایش جذب آب است که عمدتا به دلیل عدم انتقال مواد فتوسنتزی و بارگیری آن­ها از برگ اتفاق می‌افتد.

         اثر رژیم آبیاری بر میزان کلروفیل برگ پرچم معنا­دار شد، ولی اثر محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات و برهمکنش بین آنها معنادار نبود (جدول2). با اعمال تیمارهای تنش آبیاری میزان کلروفیل برگ پرچم کاهش یافت (جدول 3). خزاعی و همکاران (1385) گزارش دادند که اثر متقابل فسفر و تنش آب بر روی کلروفیل در گیاه گندم معنا­دار نبود. سپهری (2003) گزارش داد با اعمال تنش خشکی در مراحل مختلف رشد هیبریدهای زودرس ذرت میزان کلروفیل برگ کاهش یافته که البته این میزان کاهش در مراحل اولیه رشد بیشتر است. تالوت و همکاران (2006) مشاهده کردند که در شرایط تنش خشکی میزان کلروفیل و کارتنوئید­ها کاهش می­یابند. سانچز و فانگمیر (2001) نیز گزارش کردند که تنش خشکی باعث تخریب کلروفیل aو در نتیجه باعث کاهش میزان کلروفیل کل در گندم پاییزه می­شود. کاهش محتوای کلروفیل برگ­ها در اثر تنش خشکی که بیشتر بر اثر افزایش آنزیم کلروفیل­آز رخ می­دهد،
می­تواند یک جنبه سازگاری و مفید داشته باشد. زیرا در این شرایط بحرانی، جذب تشعشعات خورشیدی را کاهش می­دهد و به دنبال آن خسارت­های ناشی از تشکیل رادیکال­های آزاد اکسیژن را کم می­کند (دباتا و مورتای 1983).

        رژیم آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات بر میزان فسفر برگ پرچم گندم اثر معنا­داری داشت (جدول 2). به طوری ­که بیشترین میزان فسفر برگ پرچم در رژیم آبیاری کامل و کمترین آن در رژیم­های آبیاری تنش خشکی مشاهده گردید(جدول3). همچنین با محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات میزان فسفر برگ پرچم افزایش یافت. بطوری ­که بیشترین غلظت فسفر در تیمار محلول­پاشی 12 کیلوگرم ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هکتار و کمترین آن در تیمار بدون محلول­پاشی مشاهده شد (جدول 3). لیچ و هملیرز (2001) نیز گزارش کردند که محلول­پاشی فسفر باعث افزایش غلظت فسفر در برگ­های گندم شد. سینگ و همکاران (2006) گزارش کردند که استفاده از 100 و 200 کیلوگرم کود فسفر در هکتار باعث افزایش میزان فسفر برگ کتان نسبت به شاهد شد.

 

شاخص‌های رشد

        روند تغییرات شاخص سطح برگ در رژیم­های آبیاری و سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در طول دوره رشد مشابه بود (شکل­های1 و2). یعنی با گذشت زمان مقدار آن افزایش یافت و در مرحله سنبله­دهی به حداکثر مقدار خود رسید و نهایتاً پس از آن به دلیل پیری و ریزش برگ­های گندم روند نزولی داشت. تنش خشکی در مزرعه گندم سبب کاهش شاخص سطح برگ گندم گردید به طوری که بالاترین شاخص سطح برگ گندم در آبیاری کامل و کمترین شاخص سطح برگ در تنش در مرحله اول (قطع آبیاری از ابتدای ظهور ساقه تا مرحله ظهور سنبله) به دست آمد. با کاهش شاخص سطح برگ در زمان بروز تنش سطح تبخیر و تعرق کاهش ­یافت که این عمل باعث کاهش انتقال مواد فتوسنتزی و در نتیجه کاهش قدرت منبع­ها (سطح برگ) ­شد. آلفردو و همکاران (2000) گزارش کردند که میزان رشد سطح برگ در پاسخ به تنش آب کاهش یافت و از این طریق اثر تنش خشکی را کاهش ­داد. همچنین روند تجمع ماده خشک کل در اندام­های هوایی گندم در رژیم­های آبیاری و سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات تقریبا مشابه و سیگموئیدی بود (شکل­های 3 و4). مطالعات انجام شده نشان داده است که تجمع ماده خشک در گندم مانند سایر گیاهان زراعی از روند سیگموئیدی تبعیت نموده به طوری که در ابتدای رشد تجمع ماده خشک به صورت کند و بطئی و پس از ورود گیاه به مرحله زایشی به صورت خطی افزایش یافته و در نهایت با نزدیک شدن گیاه به مرحله بلوغ روند افزایشی تجمع ماده خشک کل کاهش می­یابد (دیسپنبروک 2000) همچنین تغییرات سرعت رشد گندم در طول فصل رشد در رژیم­های آبیاری و سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات از روند یکسانی برخوردار بود؛ بدین صورت که سرعت رشد محصول گندم در ابتدای فصل به کندی افزایش یافت و سپس با شتاب بیشتری به حداکثر مقدار خود رسید و پس از آن روند نزولی پیدا کرد (شکل­های 5 و 6).  افزایش در سرعت رشد محصول در نتیجه افزایش میزان ماده تولید شده از طریق فتوسنتز، کاهش میزان تلفات ناشی از تنفس، اثرات جبرانی سطح برگ، سرعت فتوسنتز، زاویه و جهت برگ می­باشد و از آن جایی که فسفر نقش فعالی در سیستم­های انتقال انرژی و فتوسنتز ایفا می­کند، لذا می­تواند بر سرعت رشد محصول اثر زیادی داشته باشد (سالاردینی 1993). سرعت رشد محصول در مراحل پایانی رشد (مراحل بعد از گلدهی) به دلیل پیری و ریزش برگ­ها سیر نزولی پیدا می­کند و کاهش می­یابد. در شرایط تنش خشکی به علت کاهش سطح برگ، پیری زودرس برگ­ها و در ننتیجه کاهش سطح فتوسنتز کننده گیاه سرعت رشد محصول کاهش می­یابد.

 

 

جدول 2-  نتایج تجزیه واریانس آزمایش برای صفات مورد ارزیابی

 

منابع تغییر

درجه آزادی

                                                                                میانگین مربعات

 

پرولینبرگ پرچم

قند محلول برگ پرچم

پروتئین دانه

کلروفیل برگ پرچم

فسفر برگ پرچم

شاخص سطح برگ در مرحله سنبله‌دهی

ماده خشک در مرحله سنبله‌دهی

سرعت رشد محصول در مرحله سنبله‌دهی

عملکرد دانه

بلوک

2

58/1ns

243ns

09/1ns

55/1ns

8/1ns

162/0ns

1272ns

57/3ns

33317ns

رژیم آبیاری

2

7/16**

9408**

140**

8/62*

69/7*

2/34**

1692893**

768**

39250518**

خطای a

4

924/0

134

62/3

1/18

93/0

52/4

8769

6/13

1238193

محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات

4

34/6**

549*

8/15**

01/7ns

33/12**

3/26**

235459**

329**

4857512**

آبیاری×محلول­پاشی

8

123/0ns

16/6ns

02/5ns

70/1ns

55/0ns

16/5*

80004*

1/84*

1703856*

خطای b

24

23/4

917

4/14

119

43/6

37/6

83458

8/99

1782768

ضریب تغییرات (%)

 

84/7

34/9

10/7

32/8

58/8

31/7

77/4

71/7

95/5

 

** و * : به ترتیب نشانگر معنا دار بودن در سطوح احتمال 1 و 5 درصد و ns: غیر معنا‌دار میباشد.

 
                                             

 

 

تنش خشکی در مزرعه گندم سبب کاهش شاخص سطح برگ، ماده خشک کل و سرعت رشد محصول گردید، به طوریکه بیشترین شاخص سطح برگ، ماده خشک کل و سرعت رشد محصول در آبیاری کامل و کمترین آنها در تیمار تنش خشکی در مرحله رشد رویشی (قطع آبیاری از ابتدای ظهور ساقه تا مرحله ظهور سنبله) به دست آمد (شکل­های 1، 3 و5). همچنین با افزایش سطوح کودی از صفر تا 12 کیلوگرم فسفات‌ پتاسیم در هکتار روند شاخص سطح برگ، ماده خشک کل و سرعت رشد محصول در اندام­های هوایی گندم افزایش یافت (شکل­های2، 4 و 6).

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر رژیم آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات بر صفات حداکثر شاخص سطح برگ، حداکثر ماده خشک کل و حداکثر سرعت رشد محصول در سطح احتمال خطای یک درصد و برهمکنش آنها در سطح احتمال خطای 5 درصد معنی­دار بود (جدول 2). با توجه به معنی­دار شدن برهمکنش رژیم آبیاری و سطوح مختلف محلول­پاشی بر شاخص­های رشد، برش­دهی برهمکنش برای این صفت­ها انجام شد.

 

 

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین­هابرای برخی صفات فیزیولوژیک  تحت محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات و آبیاری

با استفاده از آزمون LSD

تیمار

پرولین برگ پرچم (میلی­گرم بر گرم وزن تر)

میزان قند محلول برگ پرچم (میلی­گرم بر گرم وزن تر)

پروتئین دانه (درصد)

میزان کلروفیل برگ پرچم (میلی­گرم بر گرم وزن تر)

میزان فسفر برگ پرچم (میلی­گرم بر گرم وزن خشک)

سطوح آبیاری

 

 

 

 

 

آبیاری کامل

53/4c

5/47c

87/8c

1/28a

6/6a

تنش مرحله رویشی*

56/5b

2/68b

6/10b

5/25b

8/5b

تنش مرحله زایشی**

98/5a

7/82a

2/13a

5/26ab

7/5b

سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات (کیلوگرم در هکتار)

 

 

 

 

 

صفر(محلول‌پاشی فقط با آب)

75/4c

1/60b

87/9c

1/26a

3/5d

3

12/5bc

8/64ab

6/10b

5/26a

6/5cd

6

48/5ab

0/67a

1/11ab

9/26a

0/6bc

9

69/5a

0/69a

4/11ab

1/27a

4/6ab

12

75/5a

8/69a

5/11a

1/27a

8/6a

در هر ستون میانگین‌هایی که دارای حداقل یک حرف لاتین مشترک هستند، در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنا‌دار ندارند.

 *قطع آبیاری از ابتدای ظهور ساقه تا مرحله ظهورسنبله (ابتدای رشد تا ظهور خوشه)

**قطع آبیاری از مرحله ظهور سنبله تا انتهای دوره رشد گیاه (ظهور خوشه تا انتهای رشد)

 

 
             

 

   

شکل 1- روند تغییرات شاخص سطح برگ در رژیم‌های مختلف آبیاری

 

 

شکل 2- روند تغییرات شاخص سطح برگ در سطوح مختلف محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات
   

 

شکل 3- روند تغییرات ماده خشک کل در رژیم­های مختلف آبیاری

 

شکل 4- روند تغییرات ماده خشک کل در سطوح مختلف محلول­پاشی  ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات
   

شکل 5- روند تغییرات سرعت رشد محصول در رژیم‌های مختلف آبیاری

 

شکل 6- روند تغییرات سرعت رشد محصول در سطوح مختلف محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات

 
       

 

نتایج برش­دهی برهمکنش نشان داد که اثر سطوح مختلف محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در رژیم آبیاری کامل معنا‌دار نشد، ولی در تیمارهای تنش خشکی، اثر سطوح مختلف محلول­پاشی در سطح احتمال خطای یک درصد معنا­دار شد (جدول4). رفیعی و همکاران (1383) بیان نمودند که تنش عناصر غذایی در گیاه زمانی رخ می­دهد که میزان عناصر پائین­تر یا بالاتر از حد مورد نیاز برای رشد باشد. این حالت ممکن است ناشی از کمبود یا زیاد بودن ذاتی یک عنصر در خاک، تحرک کم عناصر غذایی در خاک یا شکل شیمیائی عنصر غذایی باشد. همچنین این محققان خاطر نشان نمودند که عناصر غذایی درون خاک تحت اثر فاکتورهایی مانند جریان توده­ای آب، ظرفیت جذب خاک و pH خاک قرار می‌گیرند. در میان عناصر غذایی فسفر و پتاسیم از عناصر پرمصرف دارای نقشی اساسی و مهم در رشد گیاه هستند که جذب آن‌ها در شرایط کمبود آب خاک کاهش می­یابد (بروک و همکاران 2000 و پاین و همکاران 1995). مقایسه میانگین‌های سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هر سطح از رژیم آبیاری برای حداکثر شاخص سطح برگ (شکل7)  نشان داد که محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات از سطح صفر تا 12 کیلوگرم در هکتار باعث افزایش شاخص سطح برگ در کلیه رژیم­های آبیاری شد ولی این افزایش فقط در تیمارهای تنش خشکی معنا­دار بود و در رژیم آبیاری کامل، افزایش سطح برگ معنا­دار نبود. آلفردو و همکاران (2000) گزارش کردند که میزان رشد سطح برگ در پاسخ به تنش آب کاهش می­یابد و از این طریق اثر تنش را کاهش می­دهد. همچنین کوچکی (2003) بیان کرد که گندم در شرایط تنش خشکی با کاهش رشد سلول­های خود با خشکی سازگار می­شود. در نتیجه سطح برگ و وزن خشک کل کاهش می­یابد. باتوجه به اینکه گزارش شده که توسعه برگها حساسیت زیادی به تنش آبدار دوکاهش توسعه برگهای کی ازنخستین علائم تنش آب می­باشد (گوتیرز و توماس 1998)، لذا به نظر می­رسد تنش خشکی سبب کاهش سرعت توسعه برگ وبنابراین کاهش سطح برگ درمقایسه با شرایط شاهد شد. سینگ و همکاران (2006) گزارش کردند که میزان شاخص سطح برگ کتان در تیمارهایی که کود فسفر دریافت نموده­اند، نسبت به شاهد افزایش نشان داده است. اولاد و همکاران (2006) نیز مشاهده کردند که شاخص سطح برگ لوبیا چشم بلبلی با محلول­پاشی فسفر افزایش پیدا کرد.

مقایسه میانگین سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هر سطح از رژیم آبیاری برای حداکثر ماده خشک کل (شکل 8) نشان داد که اختلاف معنا­داری بین سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در رژیم آبیاری کامل وجود نداشت. ولی محلول­پاشی 12 کیلوگرم ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هکتار در تیمارهای تنش خشکی در مرحله رشد رویشی و مرحله رشد زایشی به ترتیب باعث افزایش 31 و 28 درصدی حداکثر ماده خشک کل گردید. تولید ماده خشک، انعکاسی از فتوسنتز خالص گیاه است. ماده خشک تولیدی یا به مصرف رشد گیاه رسیده و یا در اندام‌های ذخیره‌ای تجمع می‌یابد که می‌تواند تعیین‌کننده عملکرد گیاهان زراعی باشد (وانستروم و همکاران 2002). محفوظی و حسن پناه (1995) بین ماده خشک کل با عملکرد و تعداد خوشه در گندم زمستانه همبستگی مثبتی را گزارش نمودند. همچنین جعفری و همکاران (1995) همبستگی مثبتی را بین ماده خشک کل با عملکرد دانه در گیاه جو گزارش کرده‌اند. کورینا و همکاران (2006) گزارش نمودند که با کاربرد کود فسفر در شرایط کمبود آب میزان ماده خشک کل افزایش یافت. افزایش ماده خشک تولیدی گندم در رژیم آبیاری کامل نسبت به رژیم­های آبیاری همراه با تنش را می­توان به بهبود توانایی گندم در استفاده از پتانسیل محیط (منابع موجود) در شرایط وجود آب کافی در محیط نسبت داد.

مقایسه میانگین سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هر سطح از رژیم آبیاری برای حداکثر سرعت رشد محصول (شکل 9) نشان داد که اختلاف معنا­داری بین سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در رژیم آبیاری کامل وجود نداشت. ولی در تیمارهای تنش خشکی با افزایش سطوح محلول­پاشی از سطح صفر تا 12 کیلوگرم ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هکتار، حداکثر سرعت رشد محصول افزایش یافت. این افزایش در تیمار تنش خشکی در مرحله رشد رویشی 42 درصد و در تیمار تنش خشکی در مرحله رشد زایشی 62 درصد بود. خزاعی و همکاران (1385) گزارش کردند که مصرف کود فسفر عملکرد کل و بیوماس قسمتهای هوائی گیاه گندم را تحت شرایط خشکی افزایش می­دهد. لذا کاربرد مقادیر بالاتر فسفر ممکن است جهت به حداکثر رساندن عملکرد دانه در سالهای خشک در مقایسه با سالهای مرطوب لازم و ضروری باشد. در تیمار تنش خشکی در مرحله رشد رویشی، کمترین سرعت رشد محصول مربوط به تیمار سطح  صفر محلول‌پاشی و بیشترین آن در سطوح 6، 9 و 12 کیلوگرم ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هکتار بدست آمد. در تیمار تنش خشکی در مرحله رشد زایشی نیز کمترین سرعت رشد محصول مربوط به تیمار سطح صفر محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات و بیشترین آن در سطوح 6، 9 و 12 کیلوگرم ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هکتار بدست  آمد.

 

 

 

 

 

 

 

جدول 4-  برش­دهی برهمکنش: مجموع مربعات سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هر سطح آبیاری برای برخی صفات

 

رژیم آبیاری

درجه آزادی

شاخص سطح برگ در مرحله سنبله‌دهی

ماده خشک در مرحله سنبله‌دهی

سرعت رشد محصول در مرحله سنبله‌دهی

 

عملکرد دانه

 

آبیاری کامل

4

37/1 ns

3414ns

3/21 ns

176640 ns

 

تنش مرحله رویشی

4

6/13**

142042**

102**

3192960**

 

تنش مرحله زایشی

4

5/16**

170006**

290**

3191768**

 

** و * : به ترتیب نشانگر معنادار بودن در سطوح احتمال 1 و 5 درصد و ns: غیر معنا‌دار میباشد.

 

 
               


 


عملکرد دانه

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که رژیم آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات بر عملکرد دانه گندم در سطح احتمال خطای یک درصد و برهمکنش آنها در سطح احتمال خطای پنج درصد معنا­دار بود (جدول2). با توجه به معنا­دار شدن برهمکنش رژیم آبیاری و سطوح مختلف محلول­پاشی بر عملکرد دانه برش­دهی برهمکنش برای این صفت انجام شد. نتایج برش­دهی برهمکنش سطوح محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در هر سطح رژیم آبیاری برای عملکرد دانه نشان داد که اثر سطوح مختلف محلول­پاشی‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در رژیم آبیاری کامل معنا­دار نشد، ولی در تیمارهای تنش، اثر سطوح مختلف محلول­پاشی فسفات ‌پتاسیم در سطح احتمال خطای یک درصد معنا­دار شد (جدول 3).

مقایسه میانگین سطوح محلول­پاشی فسفات‌ پتاسیم در هر سطح رژیم آبیاری برای عملکرد دانه (شکل10) نشان داد که در رژیم آبیاری کامل، سطوح محلول­پاشی‌ پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات اختلاف معنی­داری با هم نداشتند. ولی در تیمارهای تنش خشکی، محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات باعث افزایش معنا­دار عملکرد دانه گردید. به عبارت دیگر محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات باعث مقاومت گندم به تنش خشکی شده و از خسارت ناشی از تنش کم نمود. بیشترین اثر محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در تیمار تنش خشکی در مرحله رشد رویشی (قطع آبیاری از ابتدای ظهور ساقه تا مرحله ظهور سنبله) دیده ­شدکه می­­توان گفت که با توجه به اینکه بیشترین اثر فسفر در مرحله رشد رویشی بر رشد ریشه­ها می­باشد، پس محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات در این مراحل بخصوص در شرایط تنش آبی می­تواند اثر بسزایی بر رشد ریشه­­ها و در نتیجه مقاومت به خشکی و افزایش عملکرد داشته باشد. جونز و همکاران (2003) گزارش کردند که افزایش عنصر فسفر تا حدودی اثرات مستقیم و غیر مستقیم خشکی را بر جذب فسفر خنثی می­کند و راندمان مصرف آب و در نتیجه مقاومت به خشکی را در گیاه افزایش می­دهد. مطالعات مختلف در نواحی خشک و نیمه خشک نیز نشان دادند که افزایش کود فسفر ماده خشک قسمتهای هوائی را تحت شرایط تنش آب افزایش می­دهد (جونز و همکاران 2003). بنابراین فسفر ممکن است مقاومت به خشکی را افزایش دهد. با رشد ریشه حجم بیشتری از خاک در تماس با ریشه قرار می­گیرد و در نتیجه منبع بزرگتری از رطوبت خاک در دسترس ریشه خواهد بود (جونز و همکاران 2003 و سینگ و سال 2000). سینگ وسال (2000) اظهار داشتند که افزایش سطح فسفر خاک، هم کل حجم ریشه­ها را در خاک خشک و هم جذب آب را در ریشه­های اولیه بواسطه افزایش تراکم و قطر آوندهای چوبی و در نتیجه فراهم آوردن کمترین مقاومت در مقابل جریان آب افزایش می­دهد. همچنین نتایج تحقیقات پژوهشگران نشان می­دهد که با افزایش میزان فسفر تولید پنجه تحریک می­شود که این امر ارتباط مستقیم با افزایش ظهور برگ بر روی ساقه اصلی در نتیجه فراهمی فسفر دارد (پاین و همکاران 1991). کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی را می­توان به کاهش سطح برگ گندم و نهایتاً کاهش جذب نور و فتوسنتز نسبت داد. پاینو همکاران (1991) بیان نمودند درشرایطی که فسفر خاک کافی نباشد ماده خشک تحت شرایط تنش خشکی وعدم تنش کاهش می­یابد و این موضوع دلالت بر این نکته دارد که فراهم یآب بدون باروری خاک نمی­تواند بر وزن دانه وماده خشک اثر­گذار باشد. جونزوهمکاران (2003) نیز با انجام آزمایش بر روی بذور جو، گزارش کردند که احتمالا بدلیل مقدار ناکافی فسفرا ولیه خاک و یا رطوبت پائین گلدان­ها در طی دوره پر شدن دانه، بذور جو از شرایط مناسبی برای پرشدن برخوردار نبودند. این پژوهشگران خاطر نشان نمودند که افزایش وزن دانه و عملکرد دانه با مصرف کود فسفر در شرایط تنش رطوبتی حاکی از آن است که با افزایش قابلیت دسترسی به فسفر احتمال اینکه نیازهای پر شدن دانه تحت شرایط خشک تأمین گردد، افزایش می­یابد. آرپانا و همکاران (2002) گزارش کردند که در عدس در شرایط تنش خشکی و با استفاده از تیمارهای مختلف کود فسفر و باکتری­های حل­کننده فسفات،  بالاترین عملکرد در تیمار حاوی باکتری­های حل­کننده فسفات بدست آمد. سینگ و همکاران (2006) گزارش کردند که مصرف 200، 100 و500 کیلوگرم در هکتار کود فسفر اثر مثبت و معنی­داری را بر عملکرد دانه­ کتان دارد.

 

نتیجه­گیری کلی

به­طور کلی نتایج این تحقیق نشان داد که اثر رژیم­های مختلف آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات ‌ بر کلیه صفات مورد بررسی معنا‌دار بود. همچنین برهمکنش رژیم آبیاری و محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات بر صفات شاخص­های رشد و عملکرد دانه معنا­دار بود. با توجه به اینکه محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات تنها در شرایط تنش خشکی باعث بهبود عملکرد دانه شده است، می­توان اظهار داشت که محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات تا حدودی باعث مقاومت گندم به تنش خشکی شده و از خسارت ناشی از تنش کم می­کند. بر اساس نتایج این تحقیق اگر چه کاربرد 9 و 12 کیلوگرم محلول­پاشی ‌پتاسیم دی‌هیدروژن  فسفات بهترین اثر را در تعدیل اثرات سوء تنش خشکی در گندم داشت ولی با توجه به عدم معنا­داری سطوح 9 و 12 کیلوگرم در هکتار ‌پتاسیم دی‌هیدروژن فسفات می­توان اظهار نمود که سطح 9  کیلوگرم در هکتار بهترین تیمار جهت تقلیل اثرات سوء تنش خشکی می‌باشد.

 

سپاسگزاری

     نویسندگان این مقاله بر خود لازم می‌دانند از معاونت محترم پژوهشی دانشگاه یاسوج که هزینه­های این تحقیق را تقبل نمودند تشکر نمایند.

مراجع

امامی ع، 1375. روش­های تجزیه گیاه. نشریه فنی مؤسسه تحقیقات آب و خاک، سازمان تحقیقات، آموزشو ترویج کشاورزی.1(982): 58-28.
خدابنده ن، 1369. زراعت غلات. انتشارات دانشگاه تهران.
خزاعی ح، نظامی ا و برزویی ا، 1385. تآثیر مقادیر فسفر بر واکنش دو رقم گندم مقاوم و حساس به کمبود آب. پژوهش­های زراعی ایران، 1(4): 138-131.
رفیعی م، نادیان ح، نور محمدی ق و کریمی م، 1383. اثرات تنش خشکی و مقادیر روی و فسفر بر غلظت و کل جذب عناصر در ذرت. مجله علوم و صنایع کشاورزی، 35(1): 243-235.
سپهری ع، 1382. تاثیر تنش رطوبت و نیتروژن بر تجمع و ذخیره کربوهیدراتها و پروتئین­های محلول برگ ذرت. پایان نامه دکتری در رشته زراعت، دانشکده کشاورزی دانشگاه تربیت مدرس تهران.
عبدمیشانی س و جعفری شبستانی ج، 1365. اثر رژیم­های محتلف آبیاری و میزان بذر بر عملکرد گندم پاییزه. مجله علوم کشاورزی ایران، 17(3 و 4): 51-45.
گالشی س و مشایخی ک، 1375. بررسی اثر آبیاری در مراحل مختلف رشد بر عملکرد دو رقم گندم اینیا و خرز. علوم کشاورزی و منابع طبیعی، 3: 63-57.
Alphredo A, Alves C and Tim L, 2000. Response of cassava to water deficit: Leaf area growth and abscisic acid. Crop Science, 40: 131-137.
Arnon DI, 1949. Copper enzymes in isolate chloroplasts polyphenol oxidas in Beta vulgaris. Journal of Pant Physiology, 24: 1-15.
Arpana N, Kumar SD and Prasad TN, 2002. Effect of seed inoculation, fertility and irrigation on uptake of major nutrients and soil fertility status after harvest of late own lentil. Journal of Applied Biology, 12: 23-26.
Bajji M, Lutts s and Keint J M, 2001. Water deficit on solute contribution to smotiv adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat (Triticum durum Defs) cultivars performing sifferently in arid conditions. Plant Science, 160: 669-681.
Bruck H, Payne WA and Sattelmacher B, 2000. Effects of phosphorus and water supply on yield, tranpirational water-use efficiency, and carbon isotope discrimination of pearl millet. Crop Science, 40: 120-125.
Cheema SS, Dhingra KK and Gill GS, 1973.Effect Of missing irrigation at different stages Of growth on dwarf wheat. Journal of Research, Punjab Agricultural University, Ludhiana, 10: 41 – 44.
Corina GJ, Guiamet J, Frangi JL and Goya JF, 2006. Impact of nitrogen and phosphorus fertilization on drought responses Eucalyptus gander’s seedling. Forest Ecology and Management, 236:202-210.
Day AD and Intalop S, 1970. Some effectofsoil moiture stress on the growth of wheat. Agronomy Joural, 55: 5-31.
Debata A and Murty KS, 1983. Effect of foliar application of nitrogen, phosphorus and potassium on flag leaf senescence in rice. Agricultural Science Digest, 3: 23-26.
Dispenbrock W, 2000. Yield analysis of winter oilseed rape (Brassica napus L.) a review. Field Crops Research, 67: 35-49.
Fellows RJ and Boyer JS, 1976. Structure and activity of chloroplast of sunflower leaves having various water potentials. Planta, 132: 229-239.
Giunta F, Motazo R and Deidda M, 1995. Effects of drought on leaf area development, biomass production and nitrogen uptake of durum wheat grown in Mediterranean environment. Australian Journal of Agricultural Research,46: 99–111.
Gutie'rrez-boem FH and Thomas GW, 1998. Phosphorus nutrition affects wheat response to water deficit. Agronomy Journal,90:166-171.
Jafari A, Vali Zadeh M and Kazemi H, 1995. Yield and other agronomic traits in 16 barley cultivars in Tabriz and Kermanshah. Abstract book of 3th Congress of Crop Sciences, Tabriz, Iran.
Jones CA, Jacobsen JS and Wraith JM, 2003. The effects of P fertilization on drought tolerance of malt barley. Western Nutrient Management Conference, 5: 88-93.
Kochaki A, 2003. Agriculture in arid areas. Mashhad University Press jihad.
Kuchenbuch R, Claassen N and Jungk A, 1986. Potassium availability in relation to soil moisture. 1- Effect of soil moisture on potassium diffusion, root growth and potassium uptake of onion plants. Plant and Soil, 95(2):221-231.
Leach KA and Hameleers A, 2001. Effects of a foliar spray containing phosphorus and zinc on the development, composition and yield of forage maize. Grass and Forage Science, 56: 311-315.
Mahfozi S and Hasanpanah D, 1995. Yield components of Wheat cultivars at different planting dates in Ardabil. Abstract book of 3th Congress of Crop Sciences, Tabriz , Iran.
Maiti RK, Moreno-Limon S and Wesche-Ebiling P, 2000. Responses of some crops to various abiotic stress factors and its physiological and biochemical basis of resistances. Agricultural Reviews, 21: 155-167.
Marschner H, 2012. Marschners’s mineral nutrition of higher plants. Academic, Londen.
Morgan JM, 2003. Making the most of available water in wheat production. NSW Agriculture, 1-3.
Mosali J, Kefyalew D, Roger KT, Kyle WF, Kent LM, Jason WL and William RR, 2006. Effect of foliar application of phosphorus on winter wheat grain yield phosphorus uptake and use efficiency. Journal of Plant Nutrient, 29: 2147- 2163.
Owolade OF, Akande MO, Alabi BS and Adediran JA, 2006. Phosphorus level affects brown blotch disease development and yield of Cowpea. World Journal Agricalture Science, 2: 105-108.
Paquine R and Lechasser P, 1997. Absorptions sureness method dosage laliber danse lesde planets. Canadian Journal of Botany, 55: 1851-1854.
Payne WA, Hossner LR, Onken AB and Wendt CW, 1995. Nitrogen and phosphorus uptake in pearl millet and its relation to nutrient and transpiration efficiency. Agronomy Journal, 87:425-431.
Payne WA, Lascano RJ, Hossner  LR, Wendt CW and Onken AB, 1991. Pearl millet growth as affected   by phosphorus and water. Agronomy Journal, 83: 942-948.
Pinkerton A and Simpson JR, 1986. Interactions of surface drying and subsurface nutrient affecting plant growth on acidic soil profils from an old pasture. Australian Journal of Experimental Agriculture, 26:681-689.
Rodriguez D, Gougiaan J, Oyarzabal M and Pomar MC, 1996. Phosphorus nutriton and water stress tolerance in wheat plants . Journal of Plant Nutrient, 19: 29-39.    
Salardini A, 1993. Soil fertility. Fourth edition. Tehran University Press.
Sanchez M and Fangmeier A, 2001. Growth and yield responses of spring wheat (Triticum aestivum L.) to elevated CO2 and water limitation. Environmental Pollution, 114: 187-194.
Seghatol Eslami MJ, Kafi M, Majidi Hervan A, Noor Mohamadi G, Darvish Fand Ghazi Zadeh A, 2005. Effect of drought stress on leaf soluble sugar content, leaf rolling index and relative water content of proso millet (Panicum miliaceum L.) genotypes. Iranian Journal of Agricultural Research, 3: 219-230.
Singh DK and Sale PWG, 2000. Growth and potential conductivity of white clover roots in dry soil with increasing phsphorus supply and defoliation frequency. Agronomy Journal, 92: 868-874.
Singh V, Pallghy CK and Singh D, 2006. Phosphorus nutrition and tolerance of cotton to water stress II. Water relations, free and bound water and leaf expansion rate. Field Crops Research, 96: 199-206.
Sudhakar c, Reddy PS and Veeranjaneyulu k, 1993. Effect of salt stress on enzymes of   proline synthesis and oxidation in green gram (Phaseolus aureus Roxb) seedlings. Journal of plant Physiology, 141: 621-623.
Thalooth AT, MM Tawfik and Magda Mohamed H, 2006. A comparative study on the effect of foliar application of zinc, potassium and magnesium on growth, yield and some chemical constituents of Mungbeen plants grown under water stress conditions. World Journal Agriculture Science, 2(1): 37-46.
Tize L and E Zeiger, 1991. Plant physiology: Mineral nutrition. The Benjamin Cummings Publishing Co. Inc Redwood City CA.
Vanosterom EJ, Oleary GJ, Caberry PS and Craufurd PQ, 2002. Growth, development and yield of tillering pearl millet. III. Biomass accumulation and partitioning. Field Crop Research, 79: 85-106.
 

فایل ها

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار